Митоз – непрямое деление соматической клетки
Наиболее универсальным способом деления соматических клеток, т.е. клеток тела (от греч. soma — тело), является митоз. Этот вид деления клеток был впервые описан немецким гистологом В.Флемингом в 1882г., который наблюдал возникновение и описал поведение нитчатых структур в ядре в период деления. Отсюда происходит и название процесса деления — митоз(от греч. mitos – нить).
При митотическом делении ядро клетки претерпевает ряд строго упорядоченных последовательных изменений с образованием специфических нитчатых структур. В митозе выделяют несколько фаз: профазу, прометафазу, метафазу, анафазу и телофазу (рис.).
Профаза— первая стадия подготовки к делению. В профазе сетчатая структура ядра постепенно превращается в видимые (хромосомные) нити за счет спирализации, укорочения и утолщения хромосом. В этот период можно наблюдать двойную природу хромосом, т.к. каждая хромосома выглядит продольно удвоенной. Эти половинки хромосом (результат редупликации (удвоения) хромосом в 3-фазе), называемые сестринскими хроматинами, удерживаются вместе одним общим участком — центромерой. Начинается расхождение центриолей к полюсам и образование веретена деления (2n4с).
В прометафазепродолжается спирализация хромосомных нитей, происходит исчезновение ядерной оболочки, которая облегчает движение хромосом к экваториальной плоскости клетки (2n4с).
В метафазевсе хромосомы располагаются в зоне экватора клетки, образуя так называемую «метафазную пластинку». На стадии метафазы хромосомы имеют самую малую длину, поскольку в это время они наиболее сильно спирализованы и конденсированы. Эта стадия наиболее пригодна для подсчета числа хромосом в клетке, изучения и описания их строения, определения размеров и т.д. Расположение хромосом по отношению друг к другу является случайным. Веретено деления полностью сформировано, и нити веретена прикрепляются к центромерам хромосом (2n4с).
Анафазой называют следующую фазу митоза, когда делятся центромеры хромосом. Нити веретена деления растаскивают сестринские хроматиды, которые с этого момента можно называть дочерними хромосомами, к различным полюсам клетки. Этим обеспечивается согласованное и точное распределение хромосомного материала в дочерние клетки (4n4с).
В телофазе дочерние хромосомы деспирализуются и постепенно утрачивают видимую индивидуальность. Образуется оболочка ядра, начинается симметричное разделение тела клетки с формированием двух независимых клеток (2n2с), каждая из которых вступает в период О, интерфазы. И цикл повторяется снова.
Биологическое значение митоза состоит в следующем.
1. События, происходящие в процессе митоза, приводят к образованию двух генетически идентичных дочерних клеток, каждая из которых содержит точные копии генетического материала предковой (материнской) клетки.
2. Митоз обеспечивает рост и развитие организма в эмбриональном и постэмбриональном периоде.
3. Митоз является универсальным, эволюционно закрепленным механизмом регенерации, т. е. восстановления утраченных или функционально устаревших клеток организма.
Источник
Универсальным способом деления соматических клеток
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
1.2.4. Организация клеток во времени
1.2.4.2. Способы деления соматических клеток
Существует два основных способа разделения соматических клеток: митоз и амітоз.
Митоз (от греч. — нить) — косвенный, или митотическое деление является преобладающим типом разделения еукаріотичних соматических клеток и присущ всем багатоклітинним организмам. При этом происходит точное равномерное распределение наследственного материала. В результате митоза каждая дочерняя клетка получает полный набор хромосом со строгим количеством ДНК и за их укладом идентична материнской клетке. Амітоз (от греч. ά — отрицание и μίτος — нить) преобладает у некоторых одноклеточных организмов. Это также способ деления соматических клеток, но на івідміну от митоза, прямое разделение інтерфазного ядра клетки происходит путем простой перетяжки перепонкой. При амітозі распределение наследственного материала между дочерними клетками может быть равномерным или неравномерным. Вследствие этого образуются или одинаковые или неодинаковые по размером клетки. Поэтому такие клетки наследственно неполноценные.
Митоз. Митоз наступает после интерфазы и условно делится на следующие фазы: 1) профаза, 2) метафаза, 3) анафаза, 4) телофаза. На рис. 1.74. приведена общая схема различных фаз митоза.
Рис. 1.74. Схема митоза:
1-центріоля; 2 — ядрышко; 3 — хромосомы; 4 — ранняя профаза; 5 — поздняя профаза; 6 — метафаза; 7 — ранняя анафаза; 8 — поздняя анафаза; 9 — ранняя телофаза.
Профаза (от. греч. πρα — к, и греч. φάσις — появление) — начальная фаза митоза. Характеризуется тем, что ядро увеличивается в размерах, и с хроматинової сетки, в результате спіралізації и укорочение, хромосомы из длинных, тонких, невидимых ниток в конце профази становятся короткими, толстыми и размещаются в виде видимого клубка. Хромосомы сокращаются, стовщуються и состоят из двух половинок — хроматид. Хроматиды обвиваются друг вокруг друга, удерживаются попарно с помощью центромеры. Профаза завершается исчезновением ядрышки, центріолі расходятся к полюсам с образованием фигуры веретена. Из белка тубулина формируются микротрубочки — нити веретена. Вследствие растворение ядерной мембраны хромосомы размещаются в цитоплазме. К центромер прикрепляются нити веретена с обеих полюсов.
Метафаза (от греч. μετά — — между, после) начинается движением хромосом в направлении к экватору. Постепенно хромосомы (каждая состоит из двух хроматид) располагаются в плоскости экватора, образуют так называемую метафазну пластинку. В животных клетках на полюсах вокруг центріоль заметны зірчастоподібні фигуры. В этой фазе можно подсчитать число хромосом в клетке. Набор генетического материала составляет 2п4с.
Метафазну пластинку используют в цитогенетических исследованиях для определения числа и формы хромосом.
В анафазе (от греч. άνά — вверх) сестринские хроматиды отходят друг от друга, разделяется соединяющий их центромерна участок. Все центромеры делятся одновременно. Каждая хроматида с отдельной центромерою становится дочерней хромосомой и по нитям веретена начинает двигаться к одному из полюсов. Набор генетического материала составляет 2п2с.
Телофаза (от. греч. τέλος — конец) — заключительная стадия митоза. Обратная относительно профази. Хромосомы, которые достигли полюсов, состоящие из одной нити, становятся тонкими, длинными и невидимыми в световой микроскоп. Они испытывают деспіралізації, образуют сетку інтерфазного ядра. Формируется ядерная оболочка, появляется ядрышко. В это время исчезает митотический аппарат и происходит цитокінез — разделение цитоплазмы с образованием двух дочерних клеток. Набор генетического материала составляет 2п2с.
Частота митоза в различных тканях и в разных организмах резко отличная. Например, в красном костном мозге человека ежесекундно происходит 10 млн. митозов.
В настоящее время точно не известно, какие факторы побуждают клетку до митоза, но считают, что в этом существенную роль играет соотношение объемов ядра и цитоплазмы (ядерно-цитоплазматичне соотношение). Увеличение объема клетки связано с синтезом белков, нуклеиновых кислот, липидов и других химических компонентов клетки. Поэтому наступает момент, когда поверхность ядра недостаточна для обеспечения обмена веществ между ядром и цитоплазмой, необходимых для дальнейшего роста. Деление клетки значительно увеличивает поверхность как самой клетки, так и ее ядра, не увеличивая при этом их объема; поэтому считают, что фактор, который ограничивает ядерно-цитоплазматичне соотношение, каким-то образом побуждает клетку к митотического деления.
Биологическое значение митоза. Митоз — наиболее распространенный способ репродукции клеток животных, растений, простейших. Это основа роста и вегетативного размножения всех эукариот — организмов, которые имеют ядро. Основная его роль заключается в точном воспроизведении клеток, обеспечении равномерного распределения хромосом материнской клетки между возникающими из нее двумя дочерними клетками и поддержании постоянства числа и формы хромосом во всех клетках растений и животных. Митоз способствует росту организма в эмбриональном и постембріональному периодах, копирования генетической информации и образование генетически равноценных клеток. Поэтому организмы, которые размножаются вегетативно (грибы, водоросли, простейшие, много растений) образуют большое количество идентичных особей, или клонов. Клонирование возможно в некоторых многоклеточных, способных восстанавливать целый организм из части тела: кишечнополостных, червей. Клонирование позвоночных происходит только на ранних стадиях эмбриогенеза. Так, у животных и человека образуются монозиготні близнецы с одной оплодотворенной яйцеклетки в результате ее митотического разделения. За счет митоза все функционально устаревшие клетки организма заменяются новыми. Этот разделение лежит в основе процесса регенерации — восстановлению утраченных тканей.
Амітоз. Амітоз происходит путем деления ядра, а впоследствии и цитоплазмы. Во время амітозу ядрышко удлиняется, перешнуровується, а затем вытягивается и ядро. В некоторых случаях в ядре возникает перегородка, что делит его на две части. Деление ядра иногда сопровождается разделением цитоплазмы (рис. 1.75).
Рис. 1.75. Амітоз. Размножение амебы:
а — 0 мин; б — 6 мин; в — 8 мин; г — 13 мин; д — 18 мин; — 21 мин.
Различают несколько форм амітозу: равномерное, когда образуется два равных ядра; неравномерное, когда образуются неравные ядра; фрагментация, когда ядро распадается на много мелких ядер одинаковой или разной величины.
Таким образом, амітоз — это разделение, что происходит без спіралізації без образования хромосом и веретена деления. Или происходит предварительный синтез ДНК перед началом амітозу и как она распределяется между дочерними ядрами — неизвестно. Иногда при разделении определенных клеток митоз чередуется с амітозом.
Амітоз — это своеобразный тип разделения, что иногда наблюдается при нормальной жизнедеятельности клетки, а в основном при нарушениях функции, часто под влиянием облучения или воздействия других вредных факторов. Он присущ високодиференційованим клеткам. Амітоз по сравнению с митозом встречается реже и играет второстепенную роль в клеточном делении подавляющего большинства живых организмов.
Источник
Цитогенетические основы размножения. Репродукция клеток
I. Способы размножения организмов, их сущность
Размножение организмов — это воспроизведение себе подобных. Размножение обеспечивает продолжение жизни, преемственность поколений и сохранение вида. Размножение может быть бесполым и половым.
При бесполом размножении происходит деление соматических клеток одной родительской особи. Наследственный материал передаётся через соматические клетки, и потомки абсолютно тождественны родителям.
При половом размножении новый организм развивается из особой клетки (зиготы), которая образуется при слиянии половых клеток родителей. При образовании половых клеток (гамет) происходит неоднократная перекомбинация наследственного материала (мейоз) и поэтому гаметы генетически неоднородны. При оплодотворении в зиготе комбинируется наследственный материал отца и матери, поэтому потомки не абсолютно тождественны родителям, они имеют индивидуальные особенности.
Особые виды полового размножения: партеногенез и гиногенез. При партеногенезе яйцеклетки способны развиваться в целый организм без оплодотворения (насекомые, плоские черви). При гиногенезе — спермии должны присутствовать в среде для активации яйцеклеток, причём иногда это могут быть спермии другого вида (некоторые рыбы, земноводные и др.).
В развитии одного вида могут чередоваться разные способы размножения. Метагенез — чередование полового и бесполого размножения (кишечнополостные, простейшие). Гетерогенез — чередование полового размножения с оплодотворением и партеногенеза (сосальщики).
Формы полового и бесполого размножения разнообразны у одноклеточных и многоклеточных организмов.
Особый вид бесполого размножения, который встречается и у человека — полиэмбриония. Обычно из зиготы развивается один организм, но иногда, после одного или нескольких (реже) митотических делений, образовавшиеся клетки (бластомеры) могут развиваться в самостоятельные организмы. Так развиваются однояйцевые близнецы — генетически идентичные организмы.
В основе любого размножения, роста и развития организма лежат процессы репродукции клеток (пролиферация клеток). Процессы репродукции, скорость пролиферации, частота делений клеток в разных органах находятся под регулирующим контролем генетического аппарата. Если этот контроль нарушается, то начинается нерегулируемое размножение клеток — развиваются новообразования (опухоли). В течение жизни организма клетки стареют и погибают, поэтому всегда происходят процессы самообновления, образование новых клеток (физиологическая регенерация). В молодом организме репродукция клеток преобладает, за счёт чего увеличивается количество клеток, увеличиваются размеры органов и организм растёт. У взрослых — репродукция клеток обеспечивает только замещение погибших, а не увеличение их количества.
II. Клеточные популяции
Жизненный цикл клетки (ЖЦ) или клеточный цикл — период с момента возникновения клетки в результате деления материнской до ее гибели или исчезновения в процессе собственного деления.
Митотический цикл (МЦ) — период подготовки клетки к делению и само деление.
При подготовке к делению клетка проходит особые периоды интерфазы: пресинтетический (G1), синтетический (S) и постсинтетический (G2).
Таким образом, митотический цикл (МЦ) = G1 + S + G2 + митоз. Часть интерфазы, не имеющая отношения к МЦ, характеризует активное функциональное состояние (состояние покоя у камбиальных клеток) и обозначается — G0.
Жизненный цикл клеток разных популяций неодинаков (рис 13).
По продолжительности жизни и по отношению к делению различают три популяции клеток: стабильная, растущая и обновляющаяся.
Стабильная популяция. Клетки этой популяции имеют наибольшую продолжительность жизни, высокодифференцированы и не способны делиться. К такой популяции относятся нервные клетки, клетки миокарда.
Растущая популяция. Клетки этой популяции высокодиф-ференцированные, имеют большую продолжительность жизни. Они составляют основную массу клеток внутренних органов (печень, поджелудочная железа, и т. д.). Эти клетки не утратили способности к делению, они могут перестраивать свой метаболизм, снижать уровень дифференцировки и делиться.
Обновляющаяся популяция. Среди клеток этой популяции есть два типа: высокодифференцированные и недифференцированные (стволовые или камбиальные клетки).Высокодифференцировнные клетки живут недолго (часы, сутки, месяцы), неспособны к делению,
постоянно отмирают. Например, клетки поверхностного слоя эпидермиса, клетки крови, клетки слизистой оболочки кишечника.
Недифференцированные (стволовые) клетки этой популяции постоянно делятся, дифференцируются и замещают погибшие. Так, стволовые клетки эпидермиса находятся в самом нижнем (мальпигиевом) слое; стволовые клетки слизистой оболочки кишечника — в глубоких отделах кишечных крипт, стволовые клетки крови — в красном костном мозге.
Таким образом, ЖЦ клеток стабильной популяции и дифференцированных клеток обновляющейся популяции равен G0, в их жизненном цикле нет митотического цикла.
ЖЦ стволовых клеток обновляющейся популяции состоит из подготовки к делению и деления, т.е. равен МЦ (периодом G0 в данном случае можно пренебречь, т.к. клетки функционально не активны, находятся в состоянии покоя). Такой ЖЦ также имеют клетки злокачественных опухолей, т. к. они не дифференцируются в нормальные клетки, а снова и снова вступают в деление.
ЖЦ клеток растущей популяции состоит из G0+(G1+S+G2+M)
III. Регуляция временной организации клетки
В разные периоды жизненного цикла строение клетки и ее функции различны.
В интерфазе в клетке идут разнообразные метаболические процессы, происходит реализация генетической информации, клетка выполняет соответствующие функции, то есть она функционально активна (G0). При переходе клетки в МЦ перестраивается характер метаболических процессов; синтезируются новые белки (структурные и ферменты), которые будут обеспечивать нормальный процесс деления. В этот период клетка утрачивает признаки специализации (дифференцировки) и те функции, которые свойственны клеткам данного типа.
Изучены некоторые факторы и механизмы, которые изменяют временную организацию клетки и либо способствуют делению, либо тормозят деление:
1.Ядерно-плазматическое отношение, сфера влияния ядра (отношение объема ядра к объему цитоплазмы). Если это отношение уменьшается, то клетка начинает подготовку к делению.
2.Повышение концентрации в клетке предшественников ДНК (в особенности тимидина) способствует переходу клетки к МЦ. 3.При подавлении синтеза белка и РНК процессы подготовки к делению тормозятся.
4.Наличие в клетке белков-кейлонов тормозит переход клетки из одного периода в другой на любой стадии.
5. Некоторые вещества провоцируют деление клеток, которые в нормальных условиях не делятся. Например, если лейкоциты периферической крови (высокодифференцированные клетки обновляющейся популяции) поместить в среду с фитогемагглютинином (ФГА), то они начинают делиться. Это используют для изучения кариотипа.
6. Выявлен ген клеточного деления (ген CDC), который кодирует белок протеинкиназу, способствующий вступлению клетки в МЦ.
IV. Понятие о кариотипе
Генетический аппарат эукариотической клетки представлен хромосомами. Кариотип — это совокупность хромосом соматической клетки,
признак постоянный и специфичный для вида. Кариотипы разных видов различаются количеством, величиной и строением хромосом.
Количество (набор) хромосом принято обозначать как » n «. Для разных видов организмов коэффициент » n » — различный.
Каждая соматическая клетка содержит двойной (парный) набор хромосом » 2n «. Такой набор называется диплоидным. Одинаковые хромосомы называются гомологичными (парными). Половые клетки содержат одинарный набор хромосом » n «. Такой набор называется гаплоидным. У человека соматические клетки содержат 46 хромосом (23х2), из них 44 хромосомы (22х2) — аутосомы, одинаковые для мужского и женского пола и 2 хромосомы половые (гетеросомы): у женщин — ХХ, у мужчин — ХУ. По химическому строению хромосомы представляют собой дезоксирибонуклеопротеид (ДНП). В состав одной хромосомы входит одна молекула ДНК. В различные периоды жизненного цикла клетки хромосомы имеют разную морфофункциональную организацию. Хромосомы в виде плотных структур выявляются во время деления клетки, а в интерфазе они деспирализованы и вся совокупность наследственного материала носит название — хроматин. Основная биологическая роль интерфазных хромосом — передача генетической информации.
Основная биологическая роль хромосом при делении — равномерное распределение их между дочерними клетками.
Большая часть интерфазного хроматина находится в деконденсированном состоянии, на разных его участках идут процессы транскрипции — это активный хроматин — эухроматин. Но есть участки конденсированного (плотного) хроматина — это неактивный гетерохроматин.
Различают структурный (конститутивный) гетерохроматин — участки постоянно конденсированные, неинформативные. Второй вид гетерохроматина — факультативный, это те участки, которые могут деконденсироваться и переходить в активное состояние. При подготовке к делению происходит постепенная общая конденсация хроматина и весь генетический материал представляет собой факультативный гетерохроматин; в световом микроскопе он обнаруживается в виде плотных структур — хромосом.
Процесс конденсации хроматина очень важен для регуляции активности генетического материала и для свободного распределения хромосом в цитоплазме клетки во время деления. По мере конденсации активность хроматина снижается. В результате усиления компактизации хроматина и процесса спирализации метафазные хромосомы уменьшаются по длине в несколько тысяч раз и свободно размещаются в цитоплазме клетки, а затем расходятся к полюсам. Форма метафазных хромосом зависит от расположения центромеры.
Различают метацентрические, субметацентрические, акроцентрические хромосомы и хромосомы с вторичной перетяжкой (спутничные) (рис. 14).
Различают несколько уровней организации хроматина (рис.15):
1. Расправленные нити. Эта структура состоит из 1 молекулы ДНК и молекул гистонов, расположенных параллельно. Неактивный хроматин.
2. Нуклеосомный уровень. Формируются компактные структуры из 8 молекул гистонов и участка молекулы ДНК (около 200 пар нуклеотидов) — нуклеосомы. Хроматиновая нить укорачивается в 7 раз. Наиболее активный хроматин.
3. Нуклеомерный. Объединяются 8-10 нуклеосом, образуется нуклеомер. Укорочение нити в 20 раз.
4. Хромомерный. Нуклеомерная нить образует петли, соединённые белками. Укорочение в 200 раз.
5. Хромонемный уровень образуется в результате сближения хромомеров по длине.
6. Хроматидный. Хромонема складывается в несколько раз, образуя тело хроматиды. Хроматиду можно назвать нереплицированной хромосомой. После репликации ДНК хромосома содержит 2 хроматиды — это реплицированная хромосома.
V. Способы репродукции клеток
Различают несколько способов деления клеток: митоз, амитоз, мейоз.
Митоз — универсальный способ деления клеток. Это непрямое сложное деление, характерное для соматических клеток. Биологическое значение митоза — увеличение количества генетически идентичных клеток.
Амитоз — это простое, прямое деление ядра на две или более частей. Не формируется аппарат деления, способствующий строго равномерному распределению генетического материала между дочерними ядрами. Дочерние ядра могут содержать разный объём генетического материала. Таким образом, амитоз нельзя считать полноценным делением. Деление цитоплазмы часто не происходит, и тогда образуются двуядерные (многоядерные) клетки. Такие клетки теряют способность в дальнейшем вступать в полноценное митотическое деление. Различают три вида амитоза: реактивный, дегенеративный и генеративный.
Мейоз — сложное деление, в результате которого образуются половые клетки (гаметы). Состоит из двух последовательных делений. Особенно сложным является первое деление мейоза (профаза I). При мейозе происходит перекомбинация генетического материала (кроссинговер, независимое расхождение целых хромосом в анафазе I и независимое расхождение хроматид в анафазе II). В результате мейоза образуются гаплоидные клетки («nc») и возникает комбинативная изменчивость. Биологическое значение мейоза состоит в поддержании постоянства кариотипа и возникновении генетически неидентичных гамет, что определяет формирование организмов с индивидуальными особенностями. Мейоз происходит в процессе гаметогенеза (образование половых клеток) в половых железах (гонадах).
VI. Эндорепродукция
Эндорепродукция — явление, связанное не с увеличением количества клеток, а с увеличением (репродукцией) генетического материала в клетке. Различают два вида эндорепродукции: эндомитоз и политению.
Эндомитоз происходит при нарушении нормального хода митоза (сохранение ядерной оболочки в профазе, разрушение митотического аппарата в начале анафазы) и приводит к увеличению плоидности клетки, кратное » n «. Если в эндомитоз вступила клетка, содержавшая 2n, то образуется клетка — 4 n и т. д. Таким образом, результат эндомитоза — полиплоидия.
Политения — образование гигантских политенных (многонитчатых) хромосом. В периоде S одна репликация ДНК следует за другой десятки и сотни раз, поэтому образуются хромосомы, содержащие сотни молекул ДНК. Важным является то, что это — интерфазные хромосомы, на которых идут транскрипционные процессы (области пуффов), и это можно наблюдать в световой микроскоп. Сравнивая локализацию пуффов и синтез определённых белков, можно составить цитологические карты хромосом, то есть ориентировочно определить локализацию отдельных генов на хромосоме (рис.16). Биологическое значение политении — увеличение числа идентичных генов, и как следствие, резкая интенсификация синтеза определённых белков.
Источник
