Опыление; типы опыления и их сущность
Опыление растений — этап полового размножения семенных растений, процесс переноса пыльцы с пыльника на рыльце пестика (у покрытосеменных) или на семяпочку (у голосеменных).
При этом тычинки — мужские органы, а пестик (семяпочка) — женский, и из него при удачном оплодотворении может развиться семя.
Имеется два основных типа опыления: самоопыление (когда растение опыляется собственной пыльцой) и перекрёстное опыление.
При перекрёстном опылении растения могут давать два основных типа растений: однодомные и двудомные. Перекрёстное опыление требует участия посредника, который бы доставил пыльцевые зёрна от тычинки к рыльцу пестика; в зависимости от этого различают следующие типы опыления:
Биотическое опыление (при помощи живых организмов)
Энтомофилия — опыление насекомыми; как правило, это пчёлы, осы, иногда — муравьи (Hymenoptera), жуки (Coleoptera), бабочки (Lepidoptera), а также мухи (Diptera). Пыльца цветков, как правило, крупная и очень клейкая. Некоторые виды растений (например, лютики) имеют чашевидную форму цветка, чтобы залезшее в него насекомое «пачкалось» о пыльцу, улучшая процесс опыления.
Зоофилия — опыление при помощи позвоночных животных: птицами (орнитофилия, агентами опыления выступают такие птицы как колибри, нектарницы, медососы), летучими мышами (хироптерофилия), грызунами, некоторыми сумчатыми (в Австралии), лемурами (на Мадагаскаре).
Искусственное опыление — перенесение пыльцы с тычинок на пестики цветков при посредстве человека[2].
Опыление некоторых растений из семейства Рдестовые иногда осуществляется с помощью улиток.
Животные, которые осуществляют опыление, называются опылителями.
Анемофилия — опыление с помощью ветра, очень распространено у злаков, большинства хвойных и многих лиственных деревьев.
Гидрофилия — опыление при помощи воды, распространено у водных растений.
Около 80,4 % всех видов растений имеют биотический тип опыления, 19,6 % опыляются при помощи ветра.
Гейтоногамия — соседнее опыление, опыление рыльца пестика одного цветка пыльцой другого цветка того же растения[3].
По отношению растений к опылителям. По отношению растений к имеющемуся спектру опылителей выделяют[4]:
эуфилия — способность к опылению широким спектром специализированных опылителей;
олигофилия — приспособленность к опылению несколькими родственными таксонами или опылителями одной
монофипия — опыление одним видом насекомых;
С другой стороны выделяют следующие уровни приспособленности насекомых к опылению тех или иных растений[4]:
полилектия — способность посещать широкий спектр растений различных семейств;
олиголектия — способность посещать ограниченную группу растений, как правило, представителей одного семейства или растений с одним типом цветка;
монолектия — облигатное посещение для питания одного вида или рода растений;
Некоторые примеры разных типов опыления[править | править вики-текст]
Томаты (факультативное самоопыление) — цветки имеют и пестики, и тычинки. Тычинки срослись так, что в большинстве случаев пестик оплодотворяется собственной пыльцой.
Тополь и облепиха — двудомные растения: на мужских деревьях имеются только цветки с пыльцой, а плоды дают женские деревья (у тополя в виде пуха). Если выращивать из черенков только мужские тополя, то можно избавиться от пуха.
У облепихи нужно обращать внимание на то, что плоды дают только женские кусты, но если поблизости не будет мужского куста облепихи, то и женское растение не сможет дать плодов. Обычно на 10 женских кустов достаточно одного мужского.
Кукуруза — однодомное растение с однополыми цветками. Мужские цветки собраны на верхушке метёлкой, женские — на стволе початками. Также однодомными растениями с однополыми цветками являются тыквенные — огурцы, тыква и т. п. У них на одном растении растут цветки разного типа, хотя внешне и не так сильно отличающиеся. Но мужские цветки после опыления отмирают и отпадают. Из женских же вырастают плоды.
Однодомные растения — растения, у которых однополые цветки мужские (тычиночные) и женские (пестичные) находятся на одном растении. К однодомным растениям относятся береза, орешник, дуб, бук, многие осоки, тыквенные.
Обоеполые цветки — те, у которых есть тычинки и пестики. Но у некоторых растений одни цветки имеют только пестики — пестичные цветки, а другие — только тычинки — тычиночные цветки. Такие цветки называют раздельнополыми.
Коноплю, тополь, иву, осину, щавель кислый и шпинат называют двудомными растениями, так как у них тычиночные цветки расположены на одних растениях, а пестичные на других
Существуют виды, у которых на одном растении есть обоеполые и однополые цветки – это многобрачные (полигамные) растения (гречиха, ясень, георгина, дыня).
Дата добавления: 2015-07-06 ; просмотров: 10653 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ
Источник
Типы и способы опыления
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .
Полезное
Смотреть что такое «Типы и способы опыления» в других словарях:
МАЛЯРИЯ — МАЛЯРИЯ, от итальянского malaria испорченный воздух, перемежная, перемежающаяся, болотная лихорадка (malaria, febris intermittens, франц. paludisme). Под этим названием объединяется группа близко стоящих друг к другу родственных б ней,… … Большая медицинская энциклопедия
Орхидные — Иллюстрация из книги «Красота форм в природе» … Википедия
Орхидеи — ? Орхидные Научная классификация Царство: Растения Отдел: Покрытосеменные Класс … Википедия
Орхидея — ? Орхидные Научная классификация Царство: Растения Отдел: Покрытосеменные Класс … Википедия
Орхидноцветные — ? Орхидные Научная классификация Царство: Растения Отдел: Покрытосеменные Класс … Википедия
Ятрышниковые — ? Орхидные Научная классификация Царство: Растения Отдел: Покрытосеменные Класс … Википедия
Семейство злаки (Poaceae) — Среди всех семейств цветковых растений злаки занимают особое положение. Оно определяется не только их высокой хозяйственной ценностью, но и той большой ролью, которую они играют в сложении травянистых группировок растительности лугов,… … Биологическая энциклопедия
Сорт — У этого термина существуют и другие значения, см. Сорт (значения). Paeonia ‘Linné’ один из самых к … Википедия
Источник
БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ — Н. Л. Колясникова — 2017
РАЗДЕЛ 3. ТИПЫ ОПЫЛЕНИЯ
Опыление — процесс переноса пыльцы на рыльце пестика. Различают два типа опыления: самоопыление и перекрестное опыление. У покрытосеменных растений преобладает перекрестное опыление. Реже встречается самоопыление. Постоянное самоопыление считают тупиком эволюции, ведущим к деградации.
3.1 Самоопыление
При самоопылении пыльца одного растения попадает на рыльце пестика этого же растения. Этот тип свойственен только обоеполым цветкам.
Различают приспособления к самоопылению: автогамия, гетоногамия, клейстогамия.
Автогамия осуществляется по-разному: при прямом соприкосновении — контактная автогамия, при высыпании пыльцы и оседании под собственным весом — гравитационная автогамия, под действием ветра — ветроавтогамия, с помощью мелких насекомых — трипсоавтогамия. Контактная автогамия характерна для седмичника, майника, копытня, гравитационная описана у одноцветки, ветроавтогамия встречается у голубики.
Гейтоногамия — это соседственное опыление, когда пыльца с одного цветка соцветия прорастает на рыльце пестика другого цветка этого же соцветия. Оно может происходить в конце сезона цветения. Ей способствует ветер, животные, насекомые. Встречается данный способ опыления у видов сем. Астровые, Капустные. Растения с таким способом опыления характеризуются мелкими цветками в густых соцветиях.
Клейстогамия — опыление в закрытом цветке. Различают облигатную и факультативную клейстогамию. Клейстогамные цветки мельче по размерам, части цветка редуцированы. Лепестки рудиментарны или отсутствуют. Число тычинок уменьшено, пыльцевые зерна мельче. Примеры растений — фиалка удивительная, кислица обыкновенная (рис. 20, 21).
Рис. 20. Двойное оплодотворение в клейстогамных цветках кислицы обыкновенной: 1 — опустошенный пыльник клейстогамного цветка после прорастания пыльцевых трубок, остались оболочки пыльцевых зерен, пыльцевые трубки и дегенерировавшие пыльцевые зерна; 2 — проникновение пыльцевой трубки между клетками стенки
Рис. 21. Пыльцевые трубки в пыльнике клейстогамного цветка у фиалки кочкарной — 1; прорастание пыльцевых трубок через разрыв в стенке пыльника клейстогамного цветка у фиалки кочкарной — 2
Помимо клейстогамных цветков у этих растений образуются и хазмогамные цветки с открытым цветением. Факультативная клейстогамия не постоянна, возникает при определенных условиях. У них нет признаков редукции в цветке. Она связана с неблагоприятными факторами среды, встречается у ячменя, овса, пшеницы, ковыля и др.
3.2 Перекрестное опыление
При перекрестном опылении пыльца с цветков одного растения попадает на рыльца пестиков других растений данного вида.
Различают следующие приспособления к перекрестному опылению: двудомность, дихогамия, самонесовместимость, суточный ритм цветения.
Двудомность — разделение мужских и женских цветков по разным растениям одного вида. К двудомным видам относятся: облепиха, ива, тополь, осина, щавель, крапива, спаржа и др. Адаптивное значение разделения полов заключается в обеспечении перекрестного опыления и в дифференциации половых форм по экологическим нишам. По фенологии первыми зацветают мужские растения. Длительность цветения женских растений дольше. Тычиночные цветки крупнее пестичных. Число мужских цветков в соцветии и на растении в целом больше, чем женских.
Дихогамия — разновременное созревание пыльников и рылец. Это функциональная раздельнополость. Цветок выступает то в мужской, то в женской фазе. У разных видов встречаются разные типы: сначала мужская стадия — протерандрия, или сначала женская — протерогиния.
Протерандрия встречается часто. Широко представлена у растений класса двудольные. Иногда тычиночная и пестичная стадии четко разграничены по времени. Рыльца становятся восприимчивыми к пыльце, когда все тычинки данного цветка завяли.
Протерогиния встречается у растений класса однодольные и примитивных двудольных (сем. Лютиковые).
Самонесовместимость — это неспособность пыльцевых трубок прорастать в столбик на всю его длину и совершать оплодотворение. Гены, ответственные за самонесовместимость обозначаются S. Если пыльца и рыльце несут одинаковые аллели S-гена, то оплодотворение не происходит. Различают гетероморфную и гомоморфную самонесовместимость. Гетероморфная делится на ди- и тристилию. При гомоморфной самонесовместимости цветки одинаковы по строению. Гомоморфная самонесовместимость встречается чаще. Различают два генетических контроля: спорофитный и гамето- фитный. При спорофитной несовместимости способность пыльцы к прорастанию определяется генотипом спорофита, то есть растения, на котором идет образование микроспор. При спорофитном контроле подавление прорастания пыльцы происходит рано, уже на рыльце. Поверхность рылец сухая, покрыта пелликулой. Столбик закрытый. Пыльцевые зерна трехядерные. Это тип самонесовместимости встречается у растений сем. Астровые, Капустные, Гвоздичные и др.
При гаметофитной несовместимости способность к прорастанию пыльцы определяется ее генотипом (то есть генотипом самого гаметофита) (рис. 22).
Рис. 22. Рост пыльцевых трубок и оплодотворение при гаметофитной несовместимости
При гаметофитном контроле пыльцевые трубки сначала растут быстро, затем рост их тормозится и прекращается. Рыльца влажные, столбик — открытый. Пыльцевые зерна двуядерные. Гаметофитная самонесовместимость отмечена у растений сем. Бобовые, Лилейные, Розоцветные, Пасленовые и др.
Дистилия — разностолбчатость. Впервые описана у примулы. Встречаются два типа цветков: длинностолбчатые и короткостолбчатые. Для них характерен диморфизм пыльцы: у короткостолбчатых растений пыльца крупнее, сосочки рыльца короче. Легитимным (законным) является опыление пыльцой с коротких тычинок на рыльце короткого столбика и, наоборот, пыльцой с длинных тычинок на рыльце длинного пестика. Также дистилия детально изучена у гречихи (рис. 23).
Рис. 23. Дистилия у гречихи: а — короткостолбчатая; б — длинностолбчатая форма
При тристилии (дербенник) три типа цветков — короткие столбики и длинные и средние тычинки, средние столбики и длинные и короткие тычинки, длинные пестики и средние и короткие тычинки.
Дистилия контролируется одним супергеном: генотип растений с короткостолбчатыми цветками SS и Ss, а растений с длинностолбчатыми цветками — ss. Между цветками одного морфотипа само- и перекрестное оплодотворение не осуществляется (иллегитимный вариант опыления), но оно возможно между растениями разных морфотипов (легитимный вариант опыления). При тристилии генетическое строение различных форм основано на двух локусах М и S: длинностолбчатые цветки: mmss, среднестолбчатые: Мmss или ММss,короткостолбчатые: МmSs, mmSs, ММSs, ММSS, mmSS.
Псевдосовместимость. У многих растений появление псевдосовместимости связано с искусственным опылением. На уровень псевдосовместимости влияют свет, температура, влажность. Существует псевдосовместимость «конца сезона», или при опылении бутонов, при удалении верхушки столбика, при использовании растительных гормонов.
Суточный ритм цветения. Большинство цветков реагируют на смену дня и ночи. Некоторые цветки открываются и закрываются несколько раз. Другие распускаются лишь один раз. В зависимости от приуроченности раскрывания цветков к определенному суточному периоду различают растения с утренним (одуванчик), дневным (люцерна), вечерним (матиолла), ночным (тропические растения), круглосуточным (брусника) и порционным взрывчатым (сем. Мятликовые) цветением. Суточный ритм распускания цветков рассматривается рядом ученых как проявление биоритмов.
Методика наблюдений за суточным ходом цветения растений предложена А.Н. Пономаревым. Суточную динамику распускания цветков определяют в 50 соцветиях исследуемого вида в течение суток в трехкратной повторности. Через каждые два часа подсчитывается число вновь распустившихся цветков. При этом необходимо регистрировать температуру и относительную влажность воздуха (рис. 24).
Рис. 24. Суточный ход распускания цветков Astragalus onobrychis 30.06.1992 г.: температура, °С, — влажность, — число цветков
Различают два способа перекрестного опыления: биотическое и абиотическое.
Биотическое опыление. Опыление первоначально осуществлялось жуками. Они питались пыльцой. Затем с появлением нектарников главными опылителями стали перепончатокрылые, двукрылые, чешуекрылые. Таким образом, пыльца и нектар стали первичными аттрактантами. Пыльца содержит белки, жиры, углеводы, ферменты, витамины. У энтомофильных растений в пыльцевых зернах больше жиров и белка, у анемофильных — углеводов. Пыльца относительно долговечна. Нектар — это водный раствор сахаров: фруктозы, сахарозы и др. Также нектар включает аминокислоты, белки, органические кислоты, витамины и др. Концентрация сахара достигает 74% (у конского каштана). Выделение нектара зависит от времени дня, возраста и стадии развития цветка. Нектарники встречаются на разных органах цветка — на чашелистике, лепестках, цветоложе, тычиночных нитях.
Для привлечения опылителей помимо пищи служат вторичные аттрактанты: окраска и запах. Окраска обусловлена пигментами: флавоноидами, каротиноидами, антоцианом, антофеином. Часто окраска неоднородна, имеет узор или рисунок. Он служит указателем пути к нектару. У некоторых растений в течение жизни наблюдается изменение окраски, что связано с изменением рН клеточного сока вакуолей в клетках лепестков после осуществившегося оплодотворения. Например, у медуницы цветки сперва розово-пурпурные, затем — синие. Это сигнал для опылителей, что пыльцы нет.
Существует предпочтение окраски для разных опылителей. Пчелы не различают красный цвет, но восприимчивы к ультрафиолету. При одновременном цветении растений с синими и желтыми венчиками, пчелы в первую очередь опыляют синие цветки. В географическом плане тоже есть дифференциация по окраске. В тропиках преобладают красные цветки, в высокогорьях — белые. Желтые цветки — в пустынях и в Приполярье. Синие цветки — на равнинах в умеренном климате.
Аромат энтомофильных цветков разнообразен. Различают более 500 запахов. Изредка это трупный запах гниения у аронников, рафлезий. Иногда запах обусловлен аминами (боярышник, рябина). Чаще запах связан с эфирными маслами. Источник запаха — лепестки, тычинки, стаминодии, нектарники, пыльца. Интенсивность запаха колеблется и достигает максимума в определенное время суток. Например, петуния — ночью, клевер — днем.
Характеристика способов биотического опыления представлена в таблице 4.
Источник
