Синaпс – специализированный контакт между нервными клетками (или нервными и другими возбудимыми клетками), обеспечивающий передачу возбуждения с сохранением его информационной значимости. С помощью синапсов нервные клетки объединяются в нервные сети, которые осуществляют обработку информации. Взаимосвязь между нервной системой и периферическими органами и тканями также осуществляется при помощи синапсов.
Классификация синапсов
По морфологическому принципу синапсы подразделяют на:
нейро-мышечные (аксон нейрона контактирует с мышечной клеткой);
нейро-секреторные (аксон нейрона контактирует с секреторной клеткой);
нейро-нейрональные (аксон нейрона контактирует с другим нейроном):
аксо-соматические (с телом другого нейрона), аксо-аксональные (с аксоном другого нейрона), аксо-дендритические (с дендритом другого нейрон).
По способу передачи возбуждения синапсы подразделяют на:
электрические (возбуждение передается при помощи электрического тока);
химические (возбуждение передается при помощи химического вещества):
адренергические (возбуждение передается при помощи норадреналина), холинергические (возбуждение передается при помощи ацетилхолина), пептидергические, NO -ергические, пуринергические и т. п.
По физиологическому эффекту синапсы подразделяют на:
возбуждающие (деполяризуют постсинаптическую мембрану и вызывают возбуждение постсинаптической клетки);
тормозные (гиперполяризуют постсинаптическую мембрану и вызывают торможение постсинаптической клетки).
Ультраструктура синапсов
Все синапсы имеют общий план строения (рис. 1).
Конечная часть аксона (синаптическое окончание), подходя к иннервируемой клетке, теряет миелиновую оболочку и образует на конце небольшое утолщение (синаптическую бляшку). Ту часть мембраны аксона, которая контактирует с иннервируемой клеткой, называют пресинаптической мембраной. Синаптическая щель – узкое пространство между пресинаптической мембраной и мембраной иннервируемой клетки, которое является непосредственным продолжением межклеточного пространства. Постсинаптическая мембрана – участок мембраны иннервируемой клетки, контактирующий с пресинаптической мембраной через синаптическую щель.
Рис. 1. Ультраструктура химического и электрического синапса.
Особенности ультраструктуры электрического синапса (см. рис. 1):
узкая (около 5 нм) синаптическая щель; наличие поперечных канальцев, соединяющих пресинаптическую и постсинаптическую мембрану.
Особенности ультраструктуры химического синапса (см. рис. 1):
широкая (20–50 нм) синаптическая щель; наличие в синаптической бляшке синаптических пузырьков (везикул), заполненных химическим веществом, при помощи которого передается возбуждение; в постсинаптической мембране имеются многочисленные хемочувствительные каналы (в возбуждающем синапсе – для Nа+ , в тормозном – для Cl – и К +), но отсутствуют потенциалчувствительные каналы.
Механизм передачи возбужденияв электрическом синапсе
Механизм проведения возбуждения аналогичен механизму проведения возбуждения в нервном волокне. Во время развития ПД происходит реверсия заряда пресинаптической мембраны. Электрический ток, возникающий между пресинаптической и постсинаптической мембраной, раздражает постсинаптическую мембрану и вызывает генерацию в ней ПД (рис. 2).
Рис. 2. Передача возбуждения в электрическом синапсе.
Этапы и механизмы передачи возбуждения в возбуждающем химическом синапсе
Передача возбуждения в химическом синапсе – сложный физиологический процесс, протекающий в несколько этапов. На пресинаптической мембране осуществляется трансформация электрического сигнала в химический, который на постсинаптической мембране снова трансформируется в электрический сигнал.
Синтез медиатора
Медиатором (посредником) называют химическое вещество, которое обеспечивает одностороннюю передачу возбуждения в химическом синапсе. Некоторые медиаторы (например, ацетилхолин) синтезируются в цитоплазме синаптического окончания, и там же молекулы медиатора депонируются в синаптических пузырьках. Ферменты, необходимые для синтеза медиатора, образуются в теле нейрона и доставляются в синаптическое окончание путем медленного (1–3 мм/сут) аксонного транспорта. Другие медиаторы (пептиды и др.) синтезируются и упаковываются в везикулы в теле нейрона, готовые синаптические пузырьки доставляются в синаптичекую бляшку за счет быстрого (400 мм/сут) аксонного транспорта. Синтез медиатора и образование синаптических пузырьков осуществляется непрерывно.
Секреция медиатора
Содержимое синаптических пузырьков может выбрасываться в синаптическую щель путем экзоцитоза. При опорожнении одного синаптического пузырька в синаптичекую щель выбрасывается порция (квант) медиатора, которая включает около 10000 молекул.
Для активации экзоцитоза необходимы ионы Са++ . В состоянии покоя уровень Са++ в синаптическом окончании низок и выделения медиатора практически не происходит. Приход в синаптическое окончание возбуждения приводит к деполяризации пресинаптической мембраны и открытию потенциалчувствительных Са++ -каналов. Ионы Са++ поступают в цитоплазму синаптического окончания (рис. 3, А,Б) и активируют опорожнение синаптических пузырьков в синаптическую щель (рис. 3, В).
Рис. 3. Передача сигнала в возбуждающем химическом синапсе. А — Д – последовательность процессов при срабатывании химического синапса; Е – деполяризация постсинаптической мембраны (ВПСП).
Взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны
Молекулы медиатора диффундируют через синаптическую щель и достигают постсинаптической мембраны, где связываются с рецепторами хемочувствительных Na+ -каналов (рис. 3, Г). Присоединение медиатора к рецептору приводит к открытию Na+ -каналов, через которые в клетку входят ионы Na+ (рис. 3, Д). В результате входа в клетку положительно заряженных ионов происходит локальная деполяризация постсинаптической мембраны, которую называют возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) (рис. 3, Е).
Инактивация медиатора
Ферменты, находящиеся в синаптической щели, разрушают молекулы медиатора. В результате происходит закрытие Na+ -каналов и восстановление МП постсинаптической клетки. Некоторые медиаторы (например, адреналин) не разрушаются ферментами, а удаляются из синаптической щели путем быстрого обратного всасывания (пиноцитоза) в синаптическое окончание.
Генерация ПД
В нейро-мышечном синапсе амплитуда единичного ВПСП достаточно велика. Поэтому для генерации ПД в мышечной клетке достаточно прихода одного нервного импульса. Генерация ПД в мышечной клетке происходит в области, окружающей постсинаптическую мембрану.
В нейро-нейрональном синапсе амплитуда ВПСП значительно меньше и недостаточна для того, чтобы деполяризовать мембрану нейрона до КУД. Поэтому для генерации ПД в нервной клетке требуется возникновение нескольких ВПСП. ВПСП, образовавшиеся в результате срабатывания разных синапсов, электротонически распространяются по мембране клетки, суммируются и генерируют образование ПД в области аксонного холмика. Мембрана нейрона в области аксонного холмика обладает низким электрическим сопротивлением и имеет большое количество потенциалчувствительных Na+ -каналов.
Особенности работы тормозного химического синапса
В тормозном химическом синапсе молекулы медиатора, взаимодействуя с рецепторами постсинаптической мембраны, вызывают открытие К+ — и Cl – -хемочувствительных каналов. Вход в клетку Cl– и дополнительная утечка из клетки К+ приводят к гиперполяризации постсинаптической мембраны, которую называют тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП) . Возникшая гиперполяризация, во-первых, снижает возбудимость клетки. Во-вторых, ТПСП может нейтрализовать возникший в другом месте клетки ВПСП.
Свойства синапсов
Сравнительная характеристика свойств электрических и химических синапсов приведена в табл. 1.
Одностороннее проведение возбуждения в химическом синапсе связано с его функциональной асимметрией: молекулы медиатора выделяются только на пресинаптической мембране, а рецепторы медиатора расположены только на постсинаптической мембране.
Высокая утомляемость химического синапса объясняется истощением запасов медиатора. Утомляемость электрического синапса соответствует утомляемости нервного волокна.
Низкая лабильность химического синапса определяется главным образом периодом рефрактерности хемочувствительных каналов на постсинаптической мембране.
Синаптическая задержка – время от момента возникновения возбуждения в пресинаптической мембране до момента возникновения возбуждения в постсинаптической мембране. Относительно длительное время синаптической задержки в химическом синапсе (0,2–0,7 мс) затрачивается на вход Са++ в синаптическое окончание, экзоцитоз, диффузию медиатора.
Чувствительность синапса к внешним воздействиям определяется характером процессов, протекающих в синапсе при передаче возбуждения. Химические синапсы чувствительны к действию химических веществ, влияющих на синтез и секрецию медиатора, взаимодействие медиатора с рецептором.
Таблица 1.Свойства электрических и химических синапсов
Источник
Физиология человека и животных
Разделы
6. Основы межклеточного взаимодействия в организме. Физиология синапсов
Переход возбуждения от нейрона к нейрону или к мышечной или железистой клетке происходит в местах особых контактов – синапсов (Термин «синапс» ввёл Ч. Шеррингтон в 1897 г.). Синапс – это место контакта двух возбудимых клеток (в частности, нервного окончания и мышцы, нервного окончания одного нейрона и тела другого (вставочного) нейрона, нервного окончания и железистой клетки), обеспечивающее передачу нервных импульсов с одной возбудимой клетки на другую. В своем составе синапс имеет пре- и постсинаптическую мембраны, между которыми находится синаптическая щель. Синапсы могут быть аксодендритные (между окончанием аксона и дендритом следующего нейрона), аксосоматические, реже – сома-соматические, дендродендритные и дендросоматические.
Классификация синапсов:
1. По виду соединяемых клеток:
— межнейронные синапсы – находятся в ЦНС и вегетативных ганглиях;
— нервно-мышечные синапсы — соединяют аксоны мотонейрона с мышечным волокном.
— возбуждающие, т.е. запускающие генерацию ПД;
— тормозные, т.е. препятствующие возникновению ПД.
3. По способу передачи сигнала:
— химические синапсы – передача осуществляется с помощью химического
— электрические синапсы – ПД непосредственно (электротонически) переда-
ется на постсинаптическую клетку;
— смешанные синапсы – наряду с химической передачей имеются участки с
электротоническим механизмом передачи (например, в реснитчатом
ганглии птиц, спинном мозге лягушки).
4. По природе нейромедиатора:
— холинергические (медиатор – ацетилхолин);
6. По местоположению:
— центральные (головной и спинной мозг);
В электрических синапсах возбуждение передается электротонически, за счет локальных круговых токов между пре- и постсинаптической мембранами. Ширина синаптической щели в них составляет 1-2 нм, между синаптическими мембранами существуют узкие щелевые контакты, обладающие низким электрическим сопротивлением. В них почти нет утечки через внеклеточную среду, поэтому изменения потенциала в пресинаптической мембране могут эффективно передаваться на постсинаптическую мембрану, в которой под действием потенциалов действия с пресинаптической мембраны меняется ионная проницаемость и генерируются свои потенциалы действия.
Электрические синапсы встречаются чаще у беспозвоночных и низших позвоночных (например, у ракообразных). В стволе мозга млекопитающих электрические синапсы имеются в ядрах тройничного нерва и в нижней оливе мозгового ствола.
В электрических синапсах проведение возбуждения происходит очень быстро, практически без синаптической задержки, ток возможен в обоих направлениях (но легче – в одном, от пресинаптического окончания к постсинаптической мембране). Электрические синапсы дают возможность получать постоянные, повторяющиеся реакции и синхронизировать активность многих нейронов.
Источник
Классификация синапсов по локализации и механизму передачи информации
Синапс
Синапс – это структурно-функциональное образование, обеспечивающее переход возбуждения или торможения с окончания нервного волокна на иннервирующую клетку.
1) пресинаптическая мембрана (электрогенная мембрана в терминале аксона, образует синапс на мышечной клетке);
2) постсинаптическая мембрана (электрогенная мембрана иннервируемой клетки, на которой образован синапс);
3) синаптическая щель (пространство между пресинаптической и постсинаптической мембраной, заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови).
Существует несколько классификаций синапсов.
1. По локализации:
1) центральные синапсы;
2) периферические синапсы.
Центральные синапсы лежат в пределах центральной нервной системы, а также находятся в ганглиях вегетативной нервной системы.
Центральные синапсы – это контакты между двумя нервными клетками, причем эти контакты неоднородны и в зависимости от того, на какой структуре первый нейрон образует синапс со вторым нейроном, различают:
1) аксосоматический, образованный аксоном одного нейрона и телом другого нейрона;
2) аксодендритный, образованный аксоном одного нейрона и дендритом другого;
3) аксоаксональный (аксон первого нейрона образует синапс на аксоне второго нейрона);
4) дендродентритный (дендрит первого нейрона образует синапс на дендрите второго нейрона).
Различают несколько видов периферических синапсов:
1) мионевральный (нервно-мышечный), образованный аксоном мотонейрона и мышечной клеткой;
2) нервно-эпителиальный, образованный аксоном нейрона и секреторной клеткой.
2. Функциональная классификация синапсов:
1) возбуждающие синапсы;
2) тормозящие синапсы.
3. По механизмам передачи возбуждения в синапсах:
Особенность химических синапсов заключается в том, что передача возбуждения осуществляется при помощи особой группы химических веществ – медиаторов.
Различают несколько видов химических синапсов:
1) холинэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи ацетилхолина;
2) адренэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи трех катехоламинов;
3) дофаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи дофамина;
4) гистаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гистамина;
5) ГАМКэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гаммааминомасляной кислоты, т. е. развивается процесс торможения.
Особенность электрических синапсов заключается в том, что передача возбуждения осуществляется при помощи электрического тока. Таких синапсов в организме обнаружено мало.
Синапсы имеют ряд физиологических свойств:
1) клапанное свойство синапсов, т. е. способность передавать возбуждение только в одном направлении с пресинаптической мембраны на постсинаптическую;
2) свойство синаптической задержки, связанное с тем, что скорость передачи возбуждения снижается;
3) свойство потенциации (каждый последующий импульс будет проводиться с меньшей постсинаптической задержкой). Это связано с тем, что на пресинаптической и постсинаптической мембране остается медиатор от проведения предыдущего импульса;
4) низкая лабильность синапса (100–150 имульсов в секунду).
Механизмы передачи возбуждения в синапсах на примере мионеврального синапса и его структура
Мионевральный (нервно-мышечный) синапс – образован аксоном мотонейрона и мышечной клеткой.
Нервный импульс возникает в тригерной зоне нейрона, по аксону направляется к иннервируемой мышце, достигает терминали аксона и при этом деполяризует пресинаптическую мембрану.
После этого открываются натриевые и кальциевые каналы, и ионы Ca из среды, окружающей синапс, входят внутрь терминали аксона.
При этом процессе броуновское движение везикул упорядочивается по направления к пресинаптической мембране. Ионы Ca стимулируют движение везикул. Достигая пресинап-тическую мембрану, везикулы разрываются, и освобождается ацетилхолин (4 иона Ca высвобождают 1 квант ацетилхолина). Синаптическая щель заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови, через нее происходит диффузия АХ с преси-наптической мембраны на постсинаптическую, но ее скорость очень мала.
Кроме того, диффузия возможна еще и по фиброзным нитям, которые находятся в синаптической щели. После диффузии АХ начинает взаимодействовать с хеморецепторами (ХР) и холи-нэстеразой (ХЭ), которые находятся на постсинапти-ческой мембране.
Холинорецептор выполняет рецепторную функцию, а холинэстераза выполняет ферментативную функцию.
На постсинаптической мембране они расположены следующим образом:
В результате сум-мации образуется ВПСП – возбуждающий постсинап-тический потенциал. Постсинаптическая мембрана за счет ВПСП заряжается отрицательно, а на участке, где нет синапса (мышечного волокна), заряд положительный.
Возникает разность потенциалов, образуется потенциал действия, который перемещается по проводящей системе мышечного волокна.
ХЭ + АХ = разрушение АХ до холина и уксусной кислоты.
В состоянии относительного физиологического покоя синапс находятся в фоновой биоэлектрической активности.
Синапс как основа клеточной коммуникации. Классификация синапсов
Ее значение заключается в том, что она повышает готовность синапса к проведению нервного импульса тем самым значительно облегчает передачу нервного возбуждения по синапсу. В состоянии покоя 1–2 пузырька в терминале аксона могут случайно подойти к пресинаптической мембране, в результате чего вступят с ней в контакт. Везикула при контакте с пресинап-тической мембраной лопается, и ее содержимое в виде 1 кванта АХ поступает в синаптическую щель, попадая при этом на постсинаптическую мембрану, где будет образовываться МПКН.
Функциональные свойства синапсов
Синапсы — это контакты между клетками, в которых возбуждение проводится с помощью химических веществ, называемых медиаторами. Синаптический способ проведения возбуждения является основным способом проведения возбуждения между нейронами ЦНС, в ганглиях нервной системы, нейроорганных и нервно-мышечных синапсах.
Медиаторы.
Каждая нервная клетка синтезирует только один медиатор. Это свойство называется принципом Дейла.
Возбуждающие медиаторы — ацетилхолин, норадреналин, глутамат, дофамин, серотонин — вызывают возбуждающий постсинаптический потенциал, который вызывает потенциал действия (рис. 1.7).
Тормозные медиаторы — гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) и глицин вызывают тормозной постсинаптический потенциал, что уменьшает возбудимость постсинаптической мембраны.
В синапсах осуществляется одностороннее проведение возбуждения от пре- к постсинаптической мембране.
За счет диффузии медиатора в синаптической щели происходит синаптическая задержка проведения возбуждения.
Наличие постсинаптических рецепторов обусловливает высокую чувствительность синапсов к химическим веществам.
Постсинаптические потенциалы в синапсе не подчиняются закону «все или ничего» и способны к суммации.
Амплитуда постсинаптических потенциалов зависит от количества действующего на постсинаптическую мембрану медиатора.
Синапсы имеют низкую лабильность по сравнению с лабильностью нервов и мышц.
Лабильность, или функциональная подвижность, характеризуется быстротой появления и исчезновения возбуждения и количественно отражает минимальную длительность процесса возбуждения. Мерой лабильности является максимальная частота раздражения, которую возбудимая ткань воспроизводит без трансформации ритма. Количественно мера лабильности является обратной величиной длительности возбуждения или, точнее, длительности рефрактерного периода.
Синапсы обладают повышенной утомляемостью по сравнению с утомляемостью нервов и мышц при их длительном ритмическом раздражении.
Классификация синапсов
Утомляемость связана с истощением запасов медиатора в синапсах.
Рис. 1.7. Проведение возбуждения через возбуждающий синапс:
А — проведение возбуждения по аксону и увеличение проницаемости мембраны для ионов Са2+; Б — Са2+ вызывает движение везикул к пресинаптической мембране.
Медиатор выходит в синаптическую щель; В — медиатор присоединяется к рецепторам постсинаптической мембраны, и возникает возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП); Г — локальные токи способствуют возникновению потенциала действия (ПД) в соседних с постсинаптической мембраной участках, и возбуждение проводится дальше. Медиатор расщепляется ферментативно, и большая часть продуктов его расщепления активно всасывается обратно в пресинаптическое окончание.
Пресинаптические рецепторы оценивают количество выделившегося медиатора
С помощью электронной микроскопии и микроэлектрофизиологического метода исследования установлено, что нейроны не переходят беспорядочно друг в друга, а лишь контактируют между собой через синапсы, которых в тысячи раз больше, чем нервных клеток.
Например, число синапсов на одной только соме большого мотонейрона спинного мозга может достигать 2000, а на теле пирамидной клетки коры больших полушарий — нескольких тысяч.
Крупные нейроны, как правило, имеют больше синапсов.
Физиология синапсов
Синапсы также между разветвлениями аксона и рецепторами или эффекторами (например, мышечные или железистые клетки).
Различают следующие виды синапсов: аксо-соматические, аксодендритичные, аксо-аксональные, дендро-дендритические.
Большинство синаптических контактов относится к аксо-Дендритическим.
Кроме того, по функциональным особенностям центральные синапсы делятся на возбуждающие и тормозные. Для соответствующих отделов синаптического сообщения в настоящее время приняты следующие сроки:
окончание отростка одного нейрона называют пресинаптической частью синапса (синаптосомию), пространство между мембранами, которые покрывают пре-и постсинаптической клетки, — синаптической щелью (несколько десятков нанометров),
а ту часть второй клетки , к которой близко подходит заключение — постсинаптической участком.
Форма синаптических соединений может быть разной — как небольшие пуговицы, «конечные ножки», неправильной формы расширения, содержащих сетку нейрофибриллы и т.д..
Чаще встречается гудзикоподобный тип.
Одна из главных функций пресинаптического окончания (синаптосомы) заключается в выделении медиатора под влиянием ПД нервным волокном. В пресинаптических окончаниях видны округлые образования 20-50 мкм в диаметре. Это везикулы, или пузырьки, которые в разном количестве «накапливаются» в нервных окончаниях. Везикулы распределяются по всему пресинаптическом окончании, причем их распределение и количество зависят от нервной активности.
Они скапливаются у пресинаптической мембраны. Везикулы содержат тысячи молекул химического медиатора.
Считают, что везикулы лопаются и их содержимое изливается в синаптическую щель, осуществляя «квантовое» освобождения медиатора и переход возбуждения с одной клитцны в другую, как это описано выше.
Есть данные, что перемещение везикул в сторону синаптической щели и выделения медиатора происходят под влиянием Са2 +, который входит в нервное окончание.
В ответ на выделение медиатора из пресинаптического окончания и его взаимодействие с белковыми макромолекулами (хеморецепторами) иостсинаптичнои мембраны последняя изменяет проницаемость для всех низкомолекулярных ионов, входящих в состав вне-и внутриклеточной среды.
Инактивация нейромедиатора в синаптической щели осуществляется путем обратного поступления в пресинаптическое окончание или ферментативного разрушения.
Проницаемость постсинаптической мембраны изменяется разной степени при возбуждении и торможении, в результате чего ионные механизмы этих двух основных нервных процессов существенно отличаются.
Кроме описанных медиаторных механизмов, установлены механизмы нейромодуляции, регулирующих межнейронных связях.
Нейромодуляторных функцию могут выполнять нейропептиды и нейрогормоны, а также нейромедиаторы-спутники, которые изменяют сродство рецепторов постсинаптической мембраны к основному медиатору.
Нейромодуляторы влияют на высвобождение нейромедиатора (пресинаптическая модуляция) или на постсинаптические эффекты медиатора или на електрогенез постсинаптического нейрона (постсинаптическая модуляция).
Пре-и постсинаптический модулирующий эффект, как правило, осуществляется вторичными внутриклеточными посредниками.
Для пресинаптической модуляции имеет значение наличие в пресинаптических окончаниях рецепторов, взаимодействующих как с собственным медиатором, так и с другими медиаторами (например, с медиатором-спутником).
