Телобластический способ закладки мезодермы характерен для

Гаструляция. Способы гаструляции. Строение разных типов гаструл

Сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный зародыш — бластула — превращается в многослойный — двух- или трехслойный, называемый гаструлой.

Типы гаструляции различны. Выделяют четыре разновидности направленных в пространстве перемещений клеток, приводящих к преобразованию зародыша из однослойного в многослойный.

Инвагинация — впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.

Эпиболия — обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных.

Деноминация — расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.

Иммиграция — перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.

Различают два основных способа образования мезодермы — телобластический и энтероцельный.

1. Телобластический способ встречается у многих беспозвоночных. Заключается он в том, что вблизи бластопора с двух сторон первичной кишки во время гаструляции образуется по одной крупной клетке телобласту. В результате размножения телобластов, от которых отделяются мелкие клетки, формируется мезодерма.

2. Энтероцельный способ характерен для хордовых.

В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания — карманы (целомические мешки). Внутри карманов находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки (гастроцеля). Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между экто- и энтодермой. Клеточный материал этих участков дает начало мезодерме. Дорсальный отдел мезодермы, лежащий по бокам от нервной трубки и хорды, расчленен на сегменты — сомиты . Вентральный ее отдел образует сплошную боковую пластинку, находящуюся по бокам кишечной трубки.

Сомиты дифференцируются на три отдела — медиальный (склеротом), центральный (миотом) и латеральный (дерматом). В вентральной части мезодермальной закладки принято различать нефрогонотом (ножка сомита) и спланхнотом . Закладка спланхнотома разделяется на два листка, между которыми образуется полость. В отличие от бластоцеля она получила название вторичной полости, или целома . Один из листков (висцеральный) граничит с энтодермальной кишечной трубкой, а другой (париетальный) лежит непосредственно под эктодермой.

Гисто- и органогенез: нейруляция, формирование комплекса осевых органов и мезодермы.

Органогенезы, заключающиеся в образовании отдельных органов, составляют основное содержание эмбрионального периода. Они продолжаются в личиночном и завершаются в ювенильном периоде. Органогенезы отличаются наиболее сложными и разнообразными морфогенетическими преобразованиями. Необходимой предпосылкой перехода к органогенезам является достижение зародышем стадии гаструлы, а именно формирование зародышевых листков.

Занимая определенное положение друг по отношению к другу, зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определенном направлении. Это так называемая эмбриональная индукция — важнейшее следствие взаимодействия между зародышевыми листками.

В ходе органогенезов изменяются форма, структура и химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма. Обязательным условием органогенезов наряду с размножением, миграцией и сортировкой клеток является их избирательная гибель.

Самое начало органогенеза называют нейруляцией. Нейруляция охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку. Параллельно формируются хорда и вторичная кишка, а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры — сомиты.

Нервная система позвоночных, включая человека, отличается устойчивостью основного плана строения на протяжении всей эволюционной истории подтипа. В формировании нервной трубки у всех хордовых много общего. Вначале неспециализированная спинная эктодерма, отвечая на индукционное воздействие со стороны хордомезодермы, превращается в нервную пластинку, представленную нейроэпителиальными клетками цилиндрической формы.

Нервная пластинка недолго остается уплощенной. Вскоре ее боковые края приподнимаются, образуя нервные валики, которые лежат по обе стороны неглубокой продольной нервной бороздки. Края нервных валиков далее смыкаются, образуя замкнутую нервную трубку с каналом внутри — невроцелем. Раньше всего смыкание нервных валиков происходит на уровне начала спинного мозга, а затем распространяется в головном и хвостовом направлениях. Показано, что в морфогенезе нервной трубки большую роль играют микротрубочки и микрофиламенты нейроэпителиальных клеток. Разрушение этих клеточных структур колхицином и цитохалазином В приводит к тому, что нервная пластинка остается открытой. Несмыкание нервных валиков ведет к врожденным порокам развития нервной трубки.

После смыкания нервных валиков клетки, первоначально располагавшиеся между нервной пластинкой и будущей кожной эктодермой, образуют нервный гребень. Клетки нервного гребня отличаются способностью к обширным, но строго регулируемым миграциям по всему телу и образуют два главных потока. Клетки одного из них —поверхностного — включаются в эпидермис или дерму кожи, где дифференцируются в пигментные клетки. Другой поток мигрирует в брюшном направлении, образует чувствительные спинномозговые ганглии, симпатические нервные узлы, мозговое вещество надпочечников, парасимпатические ганглии. Клетки из черепного отдела нервного гребня дают начало как нервным клеткам, так и ряду других структур, таких, как жаберные хрящи, некоторые кроющие кости черепа.

Мезодерма, занимающая место по бокам от хорды и распространяющаяся далее между кожной эктодермой и энтодермой вторичной кишки, подразделяется на дорсальную и вентральную области. Дорсальная часть сегментирована и представлена парными сомитами. Закладка сомитов идет от головного к хвостовому концу. Вентральная часть мезодермы, имеющая вид тонкого слоя клеток, называется боковой пластинкой. Сомиты соединены с боковой пластинкой промежуточной мезодермой в виде сегментированных ножек сомитов.

Все области мезодермы постепенно дифференцируются. В начале формирования сомиты имеют конфигурацию, характерную для эпителия с полостью внутри. Под индукционным воздействием, исходящим от хорды и нервной трубки, вентромедиальные части сомитов — склеротомы — превращаются во вторичную мезенхиму, выселяются из сомита и окружают хорду и вентральную часть нервной трубки. В конце концов из них образуются позвонки, ребра и лопатки.

Дорсолатеральная часть сомитов с внутренней стороны образует миотомы, из которых разовьются поперечно-полосатые скелетные мышцы тела и конечностей. Наружная дорсолатеральная часть сомитов образует дерматомы, которые дают начало внутреннему слою кожи — дерме. Из области ножек сомитов с зачатками нефротом и гонотом образуются органы выделения и половые железы.

Правая и левая несегментированные боковые пластинки расщепляются на два листка, ограничивающих вторичную полость тела — целом. Внутренний листок, прилежащий к энтодерме, называют висцеральным. Он окружает кишку со всех сторон и образует брыжейку, покрывает легочную паренхиму и мышцу сердца. Наружный листок боковой пластинки прилежит к эктодерме и называется париетальным. В дальнейшем он образует наружные листки брюшины, плевры и перикарда.

Энтодерма у всех зародышей в конечном счете образует эпителий вторичной кишки и многие ее производные. Сама вторичная кишка всегда располагается под хордой.

Таким образом, в процессе нейруляции возникает комплекс осевых органов нервная трубка — хорда — кишка, представляющих собой характернейшую черту организации тела всех хордовых. Одинаковое происхождение, развитие и взаимное расположение осевых органов выявляют их полную гомологию и эволюционную преемственность.

Источник

Новый взгляд на строение и происхождение полости тела многоклеточных (окончание)

Владимир Малахов, Екатерина Богомолова
«Природа» №12, 2016

Об авторах

Владимир Васильевич Малахов — член-корреспондент РАН, заведующий кафедрой зоологии беспозвоночных биологического факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова, руководитель лаборатории биологии морских беспозвоночных Дальневосточного федерального университета (Владивосток). Область научных интересов — сравнительная анатомия, эмбриология и филогения беспозвоночных.

Екатерина Валериевна Богомолова — кандидат биологических наук, доцент той же кафедры. Занимается изучением морфологии, ультраструктурного строения, развития и биологии морских пауков (Arthropoda, Pycnogonida), вопросами методики преподавания биологии в высших и средних учебных заведениях.

Возникновение целома в онтогенезе

Однослойный шар из клеток (бластула) — типичная стадия эмбрионального развития билатерально-симметричных животных (билатерий). Во многих случаях жгутиковая или ресничная бластула — это первая личиночная стадия, самостоятельно плавающая в толще воды (рис. 1). Бластулы, состоящие из одинаковых жгутиковых клеток, характерны для развития иглокожих, полухордовых и даже низших хордовых, например ланцетника (правда, у него жгутиковая бластула не покидает яйцевых оболочек). Бластулообразные личинки характерны для кольчатых червей и моллюсков, хотя у этих животных они состоят из небольшого числа бластомеров — 64–128 клеток. Стенка бластулы впячивается, и формируется первичный кишечник. На этой стадии зародыш билатерий сходен с зародышем кишечнополостных: он состоит из двух эпителиев (энто- и эктодермального), между которыми имеется полость — производное бластоцеля. Разумеется, полость и однослойного зародыша (бластулы), и двуслойного (гаструлы) отделена от эпителиев базальной пластинкой. А дальше начинается самое интересное: за счет энтодермального эпителия первичного кишечника формируется третий зародышевый листок — мезодерма, и появляется особая вторичная полость тела — целом.

Рис. 1. Схема закладки целомической мезодермы (показана зеленым) у вторичноротых (верхний ряд) и первичноротых (нижний ряд) животных. Базальная пластинка здесь и на остальных рисунках обозначена плотным рядом точек

Современная зоология выделяет четыре крупные группы билатерально-симметричных животных: вторичноротые, линяющие, щупальцевые и трохофорные (рис. 2). Формирование целомической мезодермы происходит в этих группах по-разному, но подчиняется некоторым общим закономерностям. Приведем только два примера. У вторичноротых животных (иглокожих, полухордовых и хордовых) стенка первичного кишечника образует выпячивания, которые обособляются в виде отдельных пузырьков (см. рис. 1). Стенки этих пузырьков образованы клетками, которые ранее входили в состав первичного кишечника. Теперь эти клетки стали новым зародышевым листком — мезодермой. Полость внутри пузырьков — это и есть вторичная полость тела, или целом. Такой способ его образования зоологи называют энтероцельным, потому что целомическая полость напрямую происходит от полости кишечника. Скорее всего, энтероцельный способ закладки целома в индивидуальном развитии (онтогенезе) повторяет (биологи говорят «рекапитулирует») формирование целома в историческом развитии (филогенезе) билатерий. Дело в том, что у некоторых кишечнополостных, например коралловых полипов, кишечная полость образует многочисленные карманы. Вероятно, в филогенезе эти карманы отделились от центральной части кишечной полости, в результате чего и возникли обособленные целомические мешки 1 .

Рис. 2. Филогения билатерально-симметричных животных

У трохофорных животных (например, аннелид и моллюсков) целом формируется иначе. От боковых сторон их первичного кишечника, состоящего из небольшого числа крупных клеток, симметрично обособляются две клетки — мезодермальные телобласты, которые делятся и формируют две мезодермальные полоски (см. рис. 1). Впоследствии они фрагментируются так, что в каждом сегменте тела, справа и слева от кишечника, оказывается по две кучки мезодермальных клеток. Затем эти клетки расходятся, и внутри каждой кучки появляется небольшая полость, которая увеличивается и становится зачатком целомической полости. Способ закладки целомической мезодермы у кольчатых червей и моллюсков называется телобластическим. Он не похож на тот способ, каким целомическая мезодерма формируется у хордовых и иглокожих. Тем не менее, между энтероцельным и телобластическим способом закладки целома нет принципиального различия — и клетки целомических мешков у кишечнополостных, и мезодермальные телобласты у трохофорных животных происходят из стенки первичного кишечника. Вероятно, телобластический способ закладки целомической мезодермы сформировался из энтероцельного при переходе к малоклеточному типу развития.

Судьба бластоцеля и формирование кровеносной системы

Рис. 3. Схема формирования кровеносной системы из остатков бластоцеля (показаны поперечные срезы эмбриона)

При дальнейшем развитии целомические мешки разрастаются, занимают пространство между эктодермой и первичным кишечником, постепенно вытесняя первичную полость тела (рис. 3). Ее остатки содержат неклеточный материал — так называемый внеклеточный матрикс (коллаген и другие белки), который может быть жидким (кровь или гемолимфа) или плотным (соединительная ткань). И в том и в другом случае встречаются клетки — потомки мезенхимных клеток бластоцеля. В крови это — амебоциты и эритроциты (если они есть); гемоглобин и другие дыхательные белки могут быть заключены в эритроцитах или просто растворены в плазме крови. Клетки плотной соединительной ткани — это фибробласты и др.

Полость кровеносных сосудов — гемоцель — происходит от первичной полости тела, от бластоцеля. Между гемоцелем и соединительной тканью нет принципиальных различий: и то и другое — производные бластоцеля. Кровь — это тоже соединительная ткань, только жидкая. Гемоцель и плотная соединительная ткань могут контактировать с любыми тканями и органами (эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения), но, разумеется, не непосредственно, а через базальную пластинку.

При разрастании целомических мешков в эмбриональном развитии билатерально-симметричных животных они смыкаются над и под кишечником. При этом формируются два главных кровеносных сосуда билатерий — спинной и брюшной (см. рис. 3). Просвет этих сосудов — это промежуток между базальными пластинками целомических мешков правой и левой стороны. Стенки правого и левого целомических мешков, соприкасающиеся над и под кишкой, образуют дорзовентральный мезентерий — брыжейку, на которой подвешен кишечник. Спинной и брюшной кровеносные сосуды также проходят внутри этого мезентерия и поддерживаются им. Сосуды кишечной кровеносной сети образуются как промежутки между базальной пластинкой кишечного эпителия и базальной пластинкой прилежащего целомического эпителия. Промежутки между базальной пластинкой эктодермального эпителия и базальной пластинкой прилежащего целомического мешка превращаются в сосуды поверхностной (кожной) кровеносной сети.

Как устроена стенка кровеносного сосуда? Непосредственно с кровью контактирует базальная пластинка, а снаружи от нее обязательно располагается какой-то эпителий: например, мезодермальный (у сосудов, проходящих в мезентерии), или мезодермальный и энтодермальный (у сосудов, образующих кровеносную кишечную сеть), или мезодермальный и эктодермальный (у сосудов кожной кровеносной сети). Конечно, это самый простой тип организации кровеносных сосудов, но у многих беспозвоночных они именно так и устроены (рис. 4). Строение кровеносных сосудов может усложняться: амебоциты крови могут оседать изнутри на базальную пластинку стенки сосудов. В результате образуется прерывистая (более примитивное состояние) или полная внутренняя клеточная выстилка кровеносных сосудов — эндотелий. Его особенно сложное строение характерно для кровеносных сосудов позвоночных.

Рис. 4. Взаимоотношения кровеносной системы, целома и воронки метанефридия. Штриховыми стрелками показано направления фильтрации из гемоцеля в целом, сплошными — поступление жидкости в воронку метанефридия и ее движение по каналу

Целомические полости происходят от карманов кишечной полости, а мезодермальные клетки, образующие стенки целомических полостей, — от энтодермальных клеток кишечной полости. Как известно, энтодерма кишечнополостных представлена эпителиально-мышечными клетками, из которых исходно и образованы стенки целомических полостей. Эти клетки, одевающие кровеносные сосуды снаружи, обеспечивают сокращение стенок сосудов и способствуют циркуляции крови по кровеносной системе (см. рис. 4). У большинства животных особенно мощная мускулатура развивается на спинном кровеносном сосуде, пульсация которого обеспечивает направленное движение крови по сосудам: по спинной стороне кровь движется вперед, а по брюшной — назад. Сердце, как правило, представляет собой модификацию спинного кровеносного сосуда. Единственное исключение — это хордовые животные, у которых сердце располагается на главном брюшном сосуде, а кровь движется в обратном направлении: по брюшной стороне вперед, а по спинной — назад. Однако это различие объясняется тем, что в своем эволюционном развитии хордовые перевернулись, так что исходно спинная сторона стала брюшной, а исходно брюшная сторона — спинной 2 .

Целом и бластоцель: строение

Каким бы образом ни закладывался целом, на определенной стадии эмбрионального развития у всех животных мы видим в общем очень сходную картину. Снаружи тело зародыша одето эктодермальным эпителием. По оси зародыша проходит зачаток кишечника — трубка, образованная энтодермальным эпителием. Справа и слева от кишечника находятся целомические мешки, стенки которых образованы мезодермальным эпителием. Промежуток между эктодермой, энтодермой и мезодермой — это производное первичной полости тела, т. е. бластоцеля. Он всегда отделен от перечисленных эпителиев базальными пластинками. В жидкости первичной полости тела имеется некоторое количество белков, в том числе коллаген, и мезенхимных клеток — это мезодермальные клетки, которые выселяются и из энтодермы, и из эктодермы, независимо от формирования целомических мешков. Полость внутри целомических мешков — это вторичная полость тела, или целом, и она никогда не бывает отделена от окружающих ее клеток базальной пластинкой. Ее наличие или отсутствие — важнейший признак, который позволяет отличить первичную полость тела от вторичной (первичная — ограничена базальной пластинкой, а вторичная — нет).

На основе эпителиально-мышечных клеток целомической выстилки в ходе эволюции формируется мускулатура стенки тела билатерально-симметричных животных (рис. 5). Самая простая и исходная форма такой мускулатуры — миоэпителий. В этом случае мускулатура стенки тела представлена только эпителиально-мышечными клетками, причем жгутиковыми (ведь и энтодерма кишечнополостных состоит из жгутиковых эпителиально-мышечных клеток). Так обстоит дело, например, у полухордовых, а также у щупальцевых животных — форонид 3 и брахиопод. У кольчатых червей только личинки и ювенильные особи сохраняют такое простое строение мускулатуры. У взрослых форм можно встретить разные варианты ее организации. Иногда стенка целома представлена одним слоем клеток, в состав которого входят и эпителиально-мышечные, и чисто эпителиальные клетки. В других случаях стенка целома становится двуслойной: непосредственно с базальной пластинкой контактируют мышечные клетки, а над ними лежит слой эпителиальных клеток, обращенных к целомической полости. И наконец, есть кольчатые черви, у которых формируется настоящий целомический эпителий (целотелий), отделенный от мышечных клеток собственной базальной пластинкой (см. рис. 5).

Рис. 5. Разные варианты строения целомической выстилки: а — простой миоэпителий, состоящий из эпителиально-мышечных клеток, б — целомическая выстилка, состоящая из эпителиально-мышечных и чисто эпителиальных клеток, в — целомическая выстилка, состоящая из двух слоев (мышечного и эпителиального), которые не отделены друг от друга базальной пластинкой, г — целомическая выстилка, состоящая из двух слоев (мышечного и эпителиального), которые отделены друг от друга базальной пластинкой

Функции целома

Вторичная полость тела (целом) выполняет три основные функции: опорную, выделительную и половую. Опорная функция особенно важна для тех животных, у которых нет твердых скелетных образований, например для кольчатых червей. В этом случае единственной опорной структурой становится жидкость, заключенная внутри целомических мешков. У многощетинковых червей, живущих на поверхности грунта (эррантных полихет), целом представлен цепочкой камер, отделенных друг от друга хорошо развитыми поперечными перегородками — диссепиментами. Такая цепочка камер выполняет функцию упругого стержня, на который опирается мускулатура. Кольчатые черви, живущие в толще грунта, используют гидравлический способ передвижения. Они нагнетают жидкость в передний конец тела, который заякоривается в грунте, после чего подтягивают к нему задний участок. У таких червей диссепименты пронизаны отверстиями или даже вовсе редуцированы, чтобы можно было перекачивать целомическую жидкость то в передний, то в задний конец тела. Таким образом, обширный целом может быть гидроскелетом и, подобно другим вариантам скелета, может выполнять опорную и локомоторную функции.

Выделительная функция целома тесно связана с тем, что эпителиально-мышечные клетки целомической выстилки образуют внешнюю стенку кровеносных сосудов. Сокращение мышечных волокон эпителиально-мышечных клеток вызывает повышение кровяного давления. Под его действием жидкость из кровеносных сосудов, проходя через фильтр, образованный базальной пластинкой, выдавливается в целом (см. рис. 4). Базальная пластинка представляет собой своего рода сеть из белковых волокон. Она пропускает воду, минеральные вещества, простые органические молекулы (моносахара, аминокислоты), но задерживает крупные молекулы, например белки. Через базальную пластинку свободно проходят и продукты азотистого обмена (аммиак и/или мочевина), и профильтрованная через нее жидкость — это первичная моча. Как правило, в кровеносной системе есть специализированные участки, где целомические клетки на поверхности сосудов преобразованы в подоциты. Это эпителиально-мышечные клетки с базальными отростками, на которых располагаются многочисленные выросты таким образом, что выросты одной клетки входят в промежутки между выростами другой. Жидкость сначала фильтруется из кровеносного сосуда в целом через базальную пластинку, а потом проходит сквозь узкую щель между выростами соседних клеток, которые поглощают из этой жидкости некоторые вещества.

Из целомической полости продукты обмена выводятся через специальные выделительные органы — метанефридии. Метанефридий состоит из мезодермальной ресничной воронки, которая открывается в целом, и выделительного канала (см. рис. 4). Большая часть этого канала тоже мезодермальная, но самые концевые его участки, как правило, эктодермальные. Биением ресничек целомическая жидкость нагнетается в ресничную воронку, далее следует по более или менее длинному, часто извитому каналу нефридия и выводится во внешнюю среду. Пока целомическая жидкость проходит по каналу нефридия, его клетки извлекают из нее полезные для организма вещества (сахара, аминокислоты и др.), так что выделяющаяся во внешнюю среду вторичная моча может сильно отличаться по составу от целомической жидкости.

Половая функция целома определяется тем, что первичные половые клетки входят в состав целомической выстилки (см. рис. 4). Обычно эти клетки сидят на кровеносных сосудах, всасывают питательные вещества из крови (разумеется, через фильтр базальной пластинки), растут и превращаются в оогонии, дающие начало яйцеклеткам, или сперматогонии, дающие начало сперматозоидам. На поздних этапах развития половых клеток они выходят из состава целомического эпителия и плавают в целомической жидкости. При нересте яйцеклетки и сперматозоиды выводятся во внешнюю среду через специализированные ресничные воронки — гонодукты.

У кишечнополостных животных кишечная полость выполняет четыре функции: пищеварительную, опорную, выделительную и половую. Поскольку целомические полости, по сути, представляют собой обособившиеся участки кишечной полости, они берут на себя часть ее функций. Три из них (опорная, выделительная и половая) становятся функциями целома, а четвертая (пищеварительная) остается функцией кишечника.

Почему редуцируется целом?

Одна из причин частичной редукции целома — утрата им опорной функции. Некоторые группы животных приобрели твердые скелетные структуры, на которые может опираться мускулатура. Один из лучших тому примеров — появление у моллюсков известковой раковины (одновременно и защитной, и скелетной структуры), к которой прикрепляются мышцы, поэтому целом утрачивает опорную функцию. Но ведь другие функции — выделительную и половую — он сохраняет! Выделительная система у моллюсков состоит из целомической околосердечной сумки — перикарда, в который открываются ресничные воронки длинных извитых нефридиев — так называемых почек моллюсков (рис. 6). В перикарде помещаются парные предсердия и желудочек. Через тонкую стенку предсердия (она образована базальной пластинкой и сидящими на ней целомическими клетками-подоцитами) происходит фильтрация жидкости из кровеносной системы в целом. Целомическая жидкость из перикарда поступает в ресничные воронки и выводится во внешнюю среду через почки. Другой отдел целома, который сохраняется у моллюсков, — это так называемый половой целом, т. е., по существу, половая железа (гонада). Здесь, как и положено, из клеток целотелия развиваются яйцеклетки или сперматозоиды, которые выводятся во внешнюю среду через короткие каналы гонодуктов (см. рис. 6).

Рис. 6. Примитивный моллюск — хитон (а) и строение его выделительной и половой систем (б). Штриховыми стрелками показано направление фильтрации из предсердий в целом перикарда, сплошными черными — движение жидкости по выделительному каналу нефридия, белыми — направление тока крови, фиолетовыми — путь гамет из полового целома во внешнюю среду

Редукция целома приводит к увеличению объема гемоцеля. Внутренние органы моллюсков помещаются в обширных гемоцельных пространствах, представляющих собой продолжение кровеносных сосудов — лакунах и синусах. Между сосудами, кровеносными лакунами и синусами нет принципиальных различий: все они — производные гемоцеля и заняты кровью. Если эти пространства представляют собой узкие трубки, их называют кровеносными сосудами, если они щелевидные — кровеносными лакунами, а если это достаточно обширные заполненные кровью полости — кровеносными синусами.

Когда кровь течет только по сосудам, говорят о замкнутой кровеносной системе, а когда кроме сосудов есть лакуны и синусы — о незамкнутой. Между этими системами нет тех принципиальных различий, о которых любят писать в учебниках. В большинстве случаев в кровеносной системе есть и оформленные кровеносные сосуды, и кровеносные лакуны различной формы и объема.

Кровеносную систему кольчатых червей называют замкнутой, потому что кровь у них почти всюду течет внутри оформленных сосудов, а, например, у моллюсков — незамкнутой, поскольку кровь проходит только часть пути по сосудам, а затем изливается в обширные пространства кровеносных лакун и синусов.

Рис. 7. Гидравлическая локомоция двустворчатых моллюсков за счет нагнетания крови (показано стрелкой) в гемоцельные пространства ноги

Интереснее другое. У моллюсков, утративших обширные целомические полости, в некоторых случаях возникает потребность в гидроскелете. Такое происходит, например, у двустворчатых моллюсков, которые движутся в толще грунта с помощью мускулистой ноги. Происходит это следующим образом: моллюск выдвигает ногу из раковины, раздувает ее, заякоривая в грунте, а затем подтягивает тело к ноге (рис. 7). Подтягивание тела к ноге осуществляют мышцы-ретракторы. А что обеспечивает ее выдвижение и раздувание? Это происходит за счет закачивания крови в обширные гемоцельные синусы в ноге. Двустворчатые моллюски используют гидравлический способ движения, но в качестве рабочей жидкости выступает не целомическая жидкость, а кровь. Здесь мы видим проявление одного из фундаментальных законов биологии — закона необратимости эволюции. С приобретением раковины у моллюсков редуцировался целом, а когда для осуществления гидравлической локомоции понадобился гидроскелет, восстановить целом уже было нельзя и пришлось использовать гемоцель.

Рис. 8. Строение протонефридиев у личинок: личинка многощетинкового червя с двумя протонефридиями (а), продольный разрез протонефридия (б). Штриховыми стрелками показано направление фильтрации, сплошными — движение жидкости по каналу протонефридия

Другая причина редукции целома кроется в прогенезе. Этим термином обозначается биологическое явление, когда организм, не дорастая до взрослых размеров и сохраняя личиночное строение, становится половозрелым. Планктонные личинки кольчатых червей и моллюсков вначале не имеют развитого целома, он формируется на более поздних стадиях онтогенеза. У личинок есть обширная первичная полость тела — гемоцель, в которой помещаются внутренние органы. Для выделения продуктов обмена из гемоцеля у личинок развиваются особые органы, давно известные в зоологической литературе под названием «протонефридии». У личинок они не мезодермальные, а эктодермальные, так как образуются в результате впячивания покровов. Протонефридий представляет собой вдающийся глубоко в тело канал, замкнутый на вершине, где находится крупная терминальная клетка. У личинок терминальные клетки протонефридиев, как правило, имеют один жгутик и называются соленоцитами (от греч. σωληνας — ‘трубка’ и κυτταρο — ‘клетка’). Жгутик окружен ворсинками терминальной клетки, а сами ворсинки входят в промежутки между выростами клеток канала протонефридия. Таким образом, вершина протонефридия напоминает корзинку с продольными прутьями — микроворсинками. Все впячивание эктодермы, образующее протонефридий, включая терминальную клетку, одето базальной пластинкой (продолжение базальной пластинки покровного эктодермального эпителия). Биение жгута терминальной клетки и ресничек на внутренней поверхности канала протонефридия гонит жидкость к выделительной поре. Жидкость из гемоцеля поступает в просвет канала протонефридия через щели между микроворсинками терминальной клетки, при этом жидкость профильтровывается через базальную пластинку (рис. 8).

Если представить себе, что личинки станут половозрелыми, не достигая нормальных «взрослых» размеров и сохраняя личиночное строение большинства систем органов, то у таких организмов в качестве основной полости тела сохранится первичная полость — гемоцель, а в качестве выделительных органов — протонефридии.

Мелкие организмы не могут производить много яйцеклеток и сперматозоидов, поэтому они не могут «позволить себе» наружного оплодотворения и личиночного развития в толще воды, поскольку при этом большое количество яйцеклеток остается неоплодотворенными и множество личинок погибает. Вот почему представители прогенетических групп имеют внутреннее оплодотворение (а значит, и сложную половую систему) и прямое развитие, когда из яйца сразу выходит маленькое животное, похожее по строению на взрослых. Прогенетическое происхождение имеют многие таксоны беспозвоночных, и у представителей большинства этих групп целом оказывается недоразвит и представлен только гонадами; полость тела у них — гемоцель, а выделительные органы — протонефридии. Такая ситуация характерна для архианнелид, коловраток, гастротрих (рис. 9).

Рис. 9. Представители прогенетических беспозвоночных: архианнелида динофилюс (а), коловратка (б), гастротриха (в). Пищеварительная система показана оранжевым цветом, протонефридии — желтым, гонады — зеленым

Большая группа плоских червей включает свободноживущих ресничных червей — турбеллярий и несколько классов паразитических организмов: сосальщиков, ленточных червей и др. Современная зоология рассматривает ресничных червей как объединение относительно примитивных, но не близкородственных групп свободноживущих плоских червей. Некоторые формы, которые ранее входили в состав ресничных червей, например бескишечные турбеллярии, в настоящее время вообще не включают в состав плоских червей, а рассматривают как очень примитивную группу, близкую к предкам билатерально-симметричных животных. Большинство ресничных червей — мелкие формы (до 1–2 мм), что служит одним из характерных признаков организмов, имеющих прогенетическое происхождение. В то же время, среди ресничных червей, например среди ветвистокишечных турбеллярий, или планарий, некоторые формы приобрели крупные размеры. Тем не менее даже у турбеллярий, достигающих нескольких сантиметров или дециметров (как, например, у наземных планарий), сохраняются внутреннее оплодотворение и сложная половая система, как у мелких форм. Особенно крупными являются паразитические плоские черви, например некоторые представители ленточных червей, которые достигают длины в несколько метров.

В соответствии с их прогенетическим происхождением и мелкие, и крупные плоские черви не имеют сколько-нибудь обширного целома (рис. 10). Все, что осталось от целома у плоских червей, — это полость гонад. Стенка гонады у плоских червей образована базальной пластинкой, на внутренней стороне которой располагается видоизмененный целомический эпителий. В его состав входят предшественники половых клеток (только в самой вершине гонады) и вспомогательные клетки, отростки которых со всех сторон окружают растущие половые клетки (см. рис. 10, б).

Рис. 10. Строение представителя ресничных червей — планарии: схема поперечного среза (а), продольный срез через вершину гонады (б), строение матрикса паренхимы при большом увеличении (в)

Промежутки между органами у плоских червей заполнены паренхимой, основу которой составляет неклеточный матрикс. Он состоит из коллагена и других соединительнотканных белков и соответствует содержимому гемоцеля, однако в большинстве случаев он не жидкий, а гелеобразный. Этот матрикс выполняет опорную функцию — ведь других скелетных элементов у плоских червей нет. Что касается клеток, то исследования, проведенные с применением электронного микроскопа, показали, что паренхима в значительной степени состоит из клеток, принадлежащих другим тканям [1–3]. Это глубоко погруженные участки железистых клеток, входящих в состав покровного эпителия или половой системы, отростки мышечных клеток или клеток каналов протонефридиев (см. рис. 10, в). Собственно паренхимных клеток у плоских червей немного. Это так называемые закрепленные клетки (англоязычные коллеги называют их fixed cells — фиксированные), которые прикрепляются своими отростками к другим органам червя, и пигментные клетки, определяющие окраску животного. Еще один важный компонент паренхимы ресничных червей — стволовые клетки (необласты). Эти клетки способны активно делиться и давать начало всем другим типам клеток ресничных червей в процессе роста и регенерации (хорошо известно, что даже крошечный кусочек тела планарии может превращаться в червя с нормальным строением).

У ресничных червей почти все элементы паренхимы (кроме необластов) отделены от соединительнотканного матрикса более или менее выраженными базальными пластинками. У паразитических плоских червей только покровная ткань (тегумент) отделена от паренхимы толстой базальной пластинкой, а все остальные клетки (и даже содержащие ядра отростки тегумента) погружены в соединительнотканный матрикс [4].

Рис. 11. Разветвленный кишечник (а) и протонефридиальная система (показана желтым) в переднем конце тела (б) у представителя ресничных червей — планарии

Гелеобразный соединительнотканный матрикс паренхимы, видимо, не слишком пригоден для обеспечения распределительной функции. Это не столь существенно для мелких ресничных червей, у которых транспорт веществ на незначительные расстояния эффективно осуществляется путем диффузии. Крупные ресничные черви, не имея распределительной системы, основанной на использовании жидкости гемоцеля (т. е. не имея кровеносной системы) или целома, вынуждены прибегать к специальным ухищрениям. Для распределения питательных веществ у крупных ресничных червей (планарий и ветвистокишечных турбеллярий) служат выросты сильно разветвленного кишечника — своего рода гастроваскулярная система, аналогичная таковой у кишечнополостных, но возникшая независимо (рис. 11).

В соответствии со своим прогенетическим происхождением плоские черви обладают протонефридиальной выделительной системой, но она устроена своеобразно. Терминальные клетки плоских червей видоизменены и несут не один, а много десятков жгутиков, собранных в толстый пучок. Работа такого пучка жгутов напоминает мерцание язычка пламени, поэтому и сами терминальные клетки протонефридиев плоских червей называются пламенными клетками (от англ. flame cells) [2]. У крупных представителей плоских червей выделительная система очень сложная (см. рис. 11). Она состоит из множества разветвленных каналов, оплетающих все органы и несущих многие тысячи терминальных клеток.

Рис. 12. Немертина (пример гипермиарного животного), нападающая на кольчатого червя. Схватив жертву хоботом, она натягивается на добычу, подобно удаву

Еще одна причина редукции целома прослеживается у гипермиарных животных. В свое время известный российский зоолог Л. А. Зенкевич предложил классификацию животных по степени развития мускулатуры: олигомиарные (у которых мускулатура составляет менее 10% объема тела), мезомиарные (от 10% до 30%), полимиарные (от 30% до 50%) и гипермиарные (более 50%) [5]. К последним, например, относятся немертины — преимущественно морские хищные черви, внешне несколько напоминающие больших турбеллярий. Охотятся немертины на крупную добычу — других беспозвоночных, схватывая их с помощью хобота (рис. 12). Поймав жертву, которая по размерам зачастую не уступает хищнику, немертина натягивается на добычу, подобно удаву. Хищный образ жизни привел к мощному развитию мускулатуры, которая составляет около 50% от объема тела (у отдельных видов до 60%). Немертины не имеют никаких жестких опорных структур, и главной опорой для мускулатуры у них является соединительная ткань — паренхима. Паренхима немертин состоит из гелеобразного матрикса, который заполняет промежутки между органами и содержит редкие соединительнотканные клетки.

Рис. 13. Схема поперечного среза немертины (базальные пластинки не показаны) и фрагмент среза (базальные пластинки показаны). Производные целома показаны зеленым цветом. Штриховой стрелкой показано направление фильтрации, сплошной — движение жидкости по каналу нефридия.

В классической зоологии считалось, что немертины не имеют целома, но зато обладают хорошо развитой кровеносной системой, правда, организована она весьма необычно. Напомним, главные сосуды кровеносной системы у всех остальных билатерий — спинной и брюшной (см. рис. 3). У немертин тоже есть два главных кровеносных сосуда, но не спинной и брюшной, а боковые — правый и левый (рис. 13). И это вызывает подозрение: действительно ли это кровеносная система? Оно усиливается, если обратить внимание на тонкое строение сосудов кровеносной системы немертин. Повторим, у большинства беспозвоночных сосуды кровеносной системы лишены эндотелия и с кровью контактирует базальная пластинка прилежащих эпителиев (в случае спинного и брюшного сосудов это целомический эпителий). У немертин хорошо развитый «эндотелий» сосудов состоит не просто из эпителиальных, а из эпителиально-мышечных клеток с рудиментарными жгутиками [6, 7]. Такое строение заставляет признать, что так называемые кровеносные сосуды немертин — это целомические полости. Заметим, что у немертин они действительно выполняют циркуляторную функцию (в частности, в целомической жидкости растворен дыхательный белок гемоглобин). Таким образом, у немертин целомические каналы замещают кровеносную систему.

Есть ли у немертин другие остатки целома? Как мы уже писали, главным органом при поимке добычи у немертин служит длинный мускулистый хобот. В спокойном состоянии хобот помещается в обширном хоботном влагалище — ринхоцеле, которое тянется по спинной стороне вдоль всего тела. При нападении на добычу мускулатура хоботного влагалища сокращается, и в результате повышения давления в полости ринхоцеля хобот выворачивается 4 . Ринхоцель — это тоже производное целома, который как со стороны стенки ринхоцеля, так и со стороны ввернутого хобота выстлан специализированным целомическим эпителием — целотелием (см. рис. 13).

Нет никаких оснований подозревать прогенетическое происхождение немертин. Это крупные черви, имеющие наружное оплодотворение и свободноплавающих личинок, которые после длительного периода жизни в планктоне подвергаются сложному метаморфозу. Гонады немертин — тоже несомненные производные целома. Они выстланы изнутри целомическим эпителием, состоящим из эпителиально-мышечных клеток (см. рис. 13).

Развитие мощной мускулатуры коррелирует с редукцией целома и появлением паренхимы как опорной структуры у еще одной группы червеобразных беспозвоночных — пиявок. Примитивные пиявки (акантобделлиды и рыбьи пиявки) имеют обширную целомическую полость, сходную с таковой у других кольчатых червей. У челюстных пиявок (всем известной медицинской пиявки, обычной в водоемах средней полосы ложноконской пиявки, которая поедает водных беспозвоночных, а также наземной пиявки Haemadipsa, нападающей в тропиках на людей и животных) мускулатура занимает около 60% объема тела, и их тоже относят к гипермиарным животным. Целомические полости представлены у челюстных пиявок четырьмя главными продольными целомическими лакунами: спинной, брюшной и двумя боковыми (рис. 14), которые связаны между собой системой узких каналов — целомических капилляров. Целомическая жидкость содержит гемоглобин. Таким образом, целомические лакуны замещают у челюстных пиявок кровеносную систему, но направление движения жидкости по ним отличается от типичной кровеносной системы: по боковым лакунам «кровь» течет вперед, а по спинной и брюшной — назад (см. рис. 14).

Рис. 14. Наземная пиявка Haemadipsa (а) и схема «кровеносной» системы челюстных пиявок (б)

Судьба целома и гемоцеля у линяющих животных

Линяющие, или Ecdysozoa (от греч. εκδυσις — ‘линька’ и ζωο — ‘животное’), — крупная группа животного царства, появившаяся в научной классификации около двадцати лет назад [5]. В состав Ecdysozoa входят настоящие членистоногие (хелицеровые, ракообразные и насекомые), лобоподы — формы, у которых конечности представлены коническими нечленистыми бугорками с крючочками (современные представители этой группы — онихофоры и тихоходки), а также различные червеобразные организмы, мало похожие на членистоногих и лобопод, — это круглые черви (нематоды), приапулиды, киноринхи и др. (см. рис. 2). Общая черта Ecdysozoa — строение кутикулы: в отличие от большинства животных, у линяющих она не пронизана микроворсинками клеток эктодермального эпителия, а содержащийся в ней хитин придает покровам жесткость, в результате чего по мере роста животные вынуждены периодически сбрасывать старую кутикулу, заменяя ее новой 5 . Эти особенности Ecdysozoa служат одним из доводов в пользу объединения таких разных по внешнему облику и строению животных в одну систематическую группу. У типичных членистоногих кутикула содержит высокие концентрации хитина (до 80%, а обычные значения — 25–50%) и обладает большой жесткостью. Такая кутикула выполняет не только защитные, но и скелетные функции, поэтому говорят, что членистоногие имеют наружный скелет, или экзоскелет, к пластинкам которого прикрепляется мускулатура.

Рис. 15. Целомические мешки в эмбриональном развитии членистоногих: закладка целомических мешков у эмбриона скорпиона (а; [8], с изм.), последовательные стадии преобразования мезодермальных зачатков на поперечных срезах эмбриона ракообразных (б; [9], с изм.)

Мы уже приводили пример того, как появление экзоскелета ведет к редукции целома у моллюсков. Такое же явление наблюдается и у членистоногих. В эмбриональном развитии членистоногих в каждом сегменте закладывается пара мезодермальных зачатков (рис. 15). В учебниках нередко пишут, что в развитии членистоногих целомическая полость смешивается с бластоцелем, поэтому их полость тела называют смешанной полостью тела, или миксоцелем. На самом деле это не так. Эмбриональные мезодермальные зачатки разрастаются, и обычно в них появляются временные целомические полости (см. рис. 15). В большинстве сегментов эти эмбриональные целомы позднее исчезают за счет сближения их стенок (так что целомический мешочек как бы «схлопывается») и разрастания массы мезодермальных клеток. При этом каких-то разрывов стенок эмбриональных целомов и смешения первичной и вторичной полостей тела не происходит, так что никакого миксоцеля у членистоногих нет. Полость тела членистоногих отделена от всех прилежащих тканей базальной пластинкой, т. е. по своему строению соответствует гемоцелю.

Рис. 16. Схема поперечного среза ракообразного

Из мезодермальных клеток, которые входят в состав стенок эмбриональных целомов, у членистоногих формируются продольные мышечные тяжи, мускулатура конечностей и мышечная обкладка кишечника. Правый и левый целомические мешочки образуют выросты, которые растут навстречу друг другу и смыкаются над кишкой, при этом из стенок смыкающихся целомов формируется мышечная трубка, которая тянется вдоль спинной стороны животного, — это сердце членистоногих (см. рис. 15). Стенки сердечной трубки выстланы базальной пластинкой как изнутри, так и снаружи. Мезодермальные мешки уплощаются, так что их дорсальная и вентральная стенки соприкасаются, и формируется горизонтальная септа. Она разделяет гемоцель на два отдела: спинной, в котором помещается сердце, и брюшной, где находятся кишечник и брюшная нервная цепочка (рис. 16). Септа имеет большое значение в обеспечении направленного движения жидкости гемоцеля: по спинной стороне она течет вперед, а по брюшной — назад.

Жидкость гемоцеля членистоногих обеспечивает распределение питательных веществ, транспортирует продукты обмена от тканей к выделительным органам, обеспечивает газообмен. У ракообразных и некоторых других членистоногих она содержит дыхательные белки (гемоглобин или гемоцианин) и поэтому обычно называется кровью, а у паукообразных и насекомых, как правило, данных белков не содержит и называется гемолимфой. У крупных членистоногих сердце хорошо развито и представляет собой мышечную трубку с боковыми отверстиями — остиями, через которые кровь поступает в сердце, затем течет по спинной аорте, далее — по более или менее сложной системе сосудов и просто в промежутках между органами. У мелких членистоногих система сосудов сильно редуцирована, иногда остается одно только сердце, а у самых мелких насекомых, клещей и ракообразных нет даже сердца, и миграция веществ в гемоцеле обеспечивается путем диффузии.

В некоторых сегментах целом исчезает не полностью. Небольшие целомические мешочки сохраняются и выполняют выделительную функцию, что особенно характерно для водных членистоногих (рис. 17). У ракообразных закладывается обычно две пары выделительных целомических пузырьков, из которых у взрослых животных остается одна пара. От каждого пузырька отходит длинный извитой канал, открывающийся в основании второй пары антенн либо второй пары нижних челюстей. У реликтовых водных хелицеровых — мечехвостов — зачатки выделительных органов закладываются в шести сегментах, но у взрослых форм сохраняется только четыре пары выделительных целомов (см. рис. 17).

Рис. 17. Выделительные органы водных членистоногих: а — речной рак и антеннальная железа ракообразного; б — мечехвост и его выделительный орган с четырьмя целомическими мешочками. Штриховыми стрелками показано направление фильтрации, сплошными — движение жидкости по выделительному каналу

Стенки целомических пузырьков в составе выделительных органов членистоногих образованы базальной пластинкой, на внутренней поверхности которой располагаются клетки целомического эпителия — подоциты. Суть процессов здесь та же, что у целомических животных: из гемоцеля жидкость профильтровывается через базальную пластинку, проходит между отростками подоцитов и попадает в целом, а затем по извитому каналу выводится во внешнюю среду. Разница лишь в том, что у целомических животных гемоцель представлен узкими пространствами кровеносных сосудов, а целом очень обширный; у членистоногих наоборот: гемоцель — обширный, а целом представлен маленькими выделительными пузырьками (рис. 18).

Рис. 18. Сравнение строения полости тела целомических (а) и линяющих животных (б)

У наземных хелицеровых (паукообразных) выделительная функция обеспечивается мальпигиевыми сосудами — это слепые трубчатые выросты заднего участка средней кишки. Продуктом азотистого обмена у паукообразных служит гуанин, который слабо растворим в воде и выделяется в виде кашицы из кристаллов без больших потерь жидкости. Это позволяет паукообразным осваивать разнообразные сухопутные биотопы, в том числе и такие, где экономия воды становится острой необходимостью. Скорпионы, сольпуги, пауки — обычные обитатели пустынь. Тем не менее, наряду с мальпигиевыми сосудами у паукообразных сохраняются и так называемые коксальные железы — это рудиментарные целомические мешки, от которых отходят извитые протоки, открывающиеся в основании конечностей. У скорпионов сохраняется одна пара коксальных желез, которая открывается в основаниях ног третьей пары. У пауков-птицеедов имеется две пары коксальных желез, а у обычных пауков — всего одна пара, да и то во взрослом состоянии она недоразвита. У сенокосцев мальпигиевых сосудов совсем нет, зато есть два мешковидных нефридия. Даже у клещей наряду с мальпигиевыми сосудами имеется одна пара выделительных желез, связанных с рудиментарными целомическими мешочками. Можно сказать, что практически все паукообразные сохраняют в строении выделительной системы память о своем водном происхождении.

У насекомых рудиментов целома в выделительной системе нет ни у личинок, ни у взрослых форм, а выделение продуктов обмена обеспечивается мальпигиевыми сосудами. Интересно, что мальпигиевы сосуды у насекомых и паукообразных возникли в эволюции независимо. У паукообразных они построены из энтодермы, а у насекомых — из эктодермы и представляют собой выросты задней (а не средней) кишки. Неудивительно, что и продуктом азотистого обмена у насекомых служит не гуанин, а другое вещество — мочевая кислота. Она плохо растворяется в воде и выделяется в виде кристаллов, что позволяет насекомым экономить воду. Появление мальпигиевых сосудов можно рассматривать как одно из важнейших приспособлений, позволивших паукообразным и насекомым завоевать сушу (рис. 19).

Рис. 19. Членистоногие обитатели пустынь: сольпуга (слева) и жук-чернотелка. Фото С. С. Шинкаренко

Рис. 20. Гидравлическая локомоция приапулид в толще грунта [11]

Среди червеобразных Ecdysozoa выделяют две группы животных. Одна из них — это головохоботные черви, другая — круглые черви. К головохоботным червям относят приапулид, киноринхов и лорицифер, а к круглым червям — нематод (см. рис. 2). С положением волосатиков в системе биологи не определились. Одни авторы сближают их с головохоботными червями 6 , а другие — объединяют с нематодами [10]. Приапулиды — крупные (до 40 см) морские черви, которые ведут роющий образ жизни. При движении приапулиды выворачивают передний отдел — хобот, заякориваются им в грунте и подтягивают к хоботу заднюю часть тела (рис. 20). Как многие роющие организмы, приапулиды используют гидравлическую локомоцию. Они лишены сегментации (хотя внешне их покровы кольчатые), у них нет никаких признаков конечностей, кутикула гибкая и содержит небольшое количество хитина, а мускулатура организована по типу кожно-мускульного мешка (рис. 21). Зоологи долго не могли ответить на вопрос, что представляет собой полость тела приапулид. Исследования, проведенные с применением электронного микроскопа, показали, что это настоящий гемоцель. Полость тела приапулид отделена от прилежащих тканей базальной пластинкой и, кроме того, содержит эритроциты, в цитоплазме которых находится дыхательный белок — гемэритрин (см. рис. 21).

Рис. 21. Схема поперечного среза приапулиды (а) и фрагмент, показывающий строение гемоцеля (б)

Целом у приапулид сохранился в составе так называемых урогенитальных органов, которые совмещают выделительную и половую функции. Каждый такой орган состоит из двух частей: одна из них представляет собой гонаду, а другая — выделительный целом. Стенка выделительного целома образует выпячивания в гемоцель. Эти выпячивания имеют вид тонких канальцев, которые заканчиваются жгутиковыми клетками — соленоцитами, т. е. устроены как протонефридии. Естественно, что выделительный целом и соленоциты отделены от полости тела базальной пластинкой [12]. Через нее жидкость фильтруется из гемоцеля в просвет каналов протонефридиев и далее поступает в выделительный целом, который через урогенитальный канал связан с внешней средой.

Круглые черви, или нематоды, — огромная по числу видов вездесущая группа червеобразных организмов. Свободноживущие нематоды населяют все типы морских грунтов от предельных глубин Мирового океана до литорали, обитают в реках и озерах и достигают высокой численности в почве. Нематоды паразитируют в клетках простейших, проникают в ткани растений. Круглые черви — паразиты всех групп многоклеточных животных вплоть до человека. Большинство видов нематод — это мелкие свободноживущие черви с длиной тела до 1–2 мм. Самые крупные нематоды — паразиты животных, они могут достигать десятков сантиметров в длину, а отдельные виды — до нескольких метров (паразит кашалота Placentonema gigantissima — до 8,5 м), но в целом доля паразитических (и вследствие этого крупных) видов в данной группе невелика.

Нематоды линяют, и механизм линьки у них очень близок к таковому у прочих Ecdysozoa. Наружная кутикула нематод — чисто белковая и не содержит хитина, но там, где она переходит в кутикулу, выстилающую массивную эктодермальную глотку, в ней появляется хитин. Вероятно, отсутствие хитина в наружной кутикуле нематод — вторичное явление. Волокнистая наружная кутикула нематод обладает упругими свойствами и поддерживается в натянутом состоянии благодаря высокому давлению жидкости полости тела. Упругая кутикула нематод служит антагонистом продольной мускулатуры в процессе характерной змеевидной локомоции этих червей.

Зоологи долго обсуждали природу полости тела нематод. Как только ее ни называли: протоцель, псевдоцель, схизоцель — только гемоцелем никогда не называли. Между тем, по всем признакам полость тела нематод — настоящий гемоцель (рис. 22). Как со стороны кишки, так и со стороны стенки тела этот гемоцель ограничен базальными пластинками. У мелких свободноживущих нематод гемоцель представлен узкими щелевидными пространствами между органами, а вот у крупных паразитических нематод, например у всем известной аскариды (которая достигает 25–30 см в длину при диаметре до 1 см), гемоцель — это обширная полость между кишкой, гонадами и мускулатурой стенки тела. У таких крупных нематод, как аскарида, гемоцель выполняет опорную и распределительную функцию: именно через гемоцель происходит миграция веществ от кишечника к половой системе и мускулатуре.

Рис. 22. Строение свободноживущих нематод: а — расположение органов у нематод, б — схема поперечного среза, в — часть женской половой системы ( [13], с изм.)

Выделительная система нематод не связана с производными целома. У мелких свободноживущих форм выделительную функцию выполняет единственная железистая клетка, которая входит в состав эктодермального эпителия — гиподермы нематод. Она расположена в передней части тела и называется шейной железой (рис. 22, а). У крупных паразитических форм эта клетка разрастается и дает длинные каналы, тянущиеся внутри боковых валиков эктодермального эпителия. Само собой разумеется, что такая выделительная система не имеет никакого отношения ни к протонефридиям, ни к метанефридиям.

А вот половая система нематод имеет отчетливые признаки целома. Она представлена яичниками (у самок) или семенниками (у самцов). Стенка гонады образована базальной пластинкой, к которой изнутри примыкает слой целомического эпителия (см. рис. 22, в). У свободноживущих нематод эпителий гонады может быть представлен эпителиально-мышечными клетками, как в настоящем целоме [13]. В верхушке гонады, кроме эпителиально-мышечных, имеются клетки (а у паразитических нематод — всего одна концевая клетка), которые дают начало сперматозоидам или яйцеклеткам. Мезодермальная часть половой системы (яичник или семенник) соединяется с эктодермальной трубкой (матка у самок, семявыводящий проток у самцов), которая связана с внешней средой.

Заполненная жидкостью полость тела служит как опорная структура в гидравлической локомоции головохоботных червей и змеевидной — нематод, но почему же они используют для этого не целом, а гемоцель? Можно предположить, что далекими предками головохоботных червей и нематод были животные с жестким хитиновым экзоскелетом. У этих предковых форм целом редуцировался, так как опорную функцию выполнял кутикулярный экзоскелет. Впоследствии, когда предки головохоботных червей и нематод перешли к роющему образу жизни, их кутикула стала эластичной, конечности и метамерия исчезли, но согласно закону необратимости эволюции восстановить целом было невозможно. Вот и пришлось головохоботным червям и нематодам использовать для гидравлической локомоции жидкость гемоцеля. Таким образом, анализ строения полости тела у линяющих животных приводит нас к неожиданному выводу: не червеобразные формы были предками членистоногих, а, скорее, формы, близкие к членистоногим, в процессе приспособления к роющему образу жизни стали предками головохоботных червей и нематод.

В современной зоологии прежние представления о большом многообразии полостей тела сменились пониманием того, что оно может быть сведено к двум их типам — целому и гемоцелю. Между ними есть четкие гистологические различия, которые позволяют надежно определять эти два типа полостей при микроскопическом исследовании. Целом ничем не отделен от окружающих тканей, гемоцель же всегда ограничен базальной пластинкой, которая выполняет барьерные функции. Целом представляет собой полость, со всех сторон окруженную только мезодермой, и жидкость целома контактирует только с тканями, имеющими мезодермальное происхождение. Гемоцель может залегать между любыми органами, и жидкость гемоцеля может контактировать с любыми тканями: эктодермальными, мезодермальными и энтодермальными.

И у целома, и у гемоцеля были очень далекие эволюционные предшественники. Предшественником гемоцеля была полость бластулообразных личинок предков современных многоклеточных. У губок в процессе метаморфоза бластоцель заполняется коллагеном и спонгином, заселяется клетками (в том числе и вырабатывающими известковые или кремнеземные спикулы) и становится основной опорной структурой — мезохилом. У кишечнополостных бластоцель также заполняется коллагеном и другими белками, заселяется клетками и превращается в мезоглею (рис. 23).

Рис. 23. Бластоцель, целом и их производные у многоклеточных животных

У билатерально-симметричных животных с хорошо развитым целомом бластоцель становится полостью кровеносной системы. Бластоцель дает начало опорным структурам в виде паренхимы и другим видам плотной соединительной ткани, в том числе хрящу и кости. У линяющих животных бластоцель трансформируется в обширный гемоцель (см. рис. 23).

Целом происходит от кишечной полости двуслойных предков билатерий и частично наследует ее функции. Главные функции целома у этих животных — опорная, выделительная и половая. При появлении наружного скелета (раковины, жесткой хитиновой кутикулы) целом подвергается большей или меньшей редукции, иногда до такой степени, что сохраняется только в выделительных органах, а в крайних случаях — в одной лишь половой системе (см. рис. 23). У животных, имеющих прогенетическое происхождение, обширные целомические полости не развиваются, и целом остается только там, где его не может не быть, т. е. в половой системе. Гонады билатерий — это всегда целом, а поскольку гонады есть у всех билатерий, это означает, что все билатерально-симметричные многоклеточные — исходно целомические животные.

Авторы благодарят Ж. В. Корневу (Институт биологии внутренних вод РАН) за ценные консультации.

Материал для настоящей работы был собран при поддержке Российского научного фонда (соглашение № 14-50-00034), изготовление оригинальных рисунков и работа над рукописью поддержана Российским фондом фундаментальных исследований (проект 15-29-0260-офи-м).

Литература
1. Корнева Ж. В. Клеточный состав паренхимы и межклеточный матрикс в онтогенезе Triaeniphorus nodulosus (Cestoda) // Известия АН. Сер. биол. 2001. № 1. C. 11–22.
2. Rieger R. M., Tyler S., Smith III J. P. S., Rieger G. E. Turbellaria // Microscopic Anatomy of Invertebrates / Eds F. W. Harrison, B. J. Bogitsh. 1991. V. 3. P. 7–140.
3. Coil W. H. Platyhelminthes: Cestoidea // Microscopic Anatomy of Invertebrates / Eds F. W. Harrison, B. J. Bogitsh. 1991. V. 3. P. 211–283.
4. Корнева Ж. В. Тканевая пластичность и морфогенезы у цестод. М., 2007.
5. Зенкевич Л. А. Очерки по эволюции двигательного аппарата животных // Ж. общ. биол. 1944. Т. 5. № 3. С. 129–171.
6. Turbeville J. M., Ruppert E. E. Comparative Ultrastructure and the Evolution of Nemertines // Amer. Zool. 1985. V. 25. P. 53–71.
7. Turbeville J. Nemertinea // Microscopic Anatomy of Invertebrates / Eds F. W. Harrison, B. J. Bogitsh. 1991. V. 3. P. 285–328.
8. Dawydoff C. N. Traité d’Embryology comparée des Invertébrés. Paris, 1928.
9. Weygoldt P. Die Embryonalentwicklung des Amphipoden Gammarus pulex // Zool. Jahrb. Anat. 1958. Bd. 77. S. 51–110.
10. Ehlers U., Ahlrichs W., Lemburg C., Schmidt-Rhaesa A. Phylogenetic systematization of the Nemathelininthes (Aschelminthes) // Verh. Dtsch. Zool. Ges. 1996. V. 89. P. 8.
11. Elder H. Y., Hunter R. D. Burrowing of Priapulus caudatus (Vermes) and the significance of the direct peristaltic wave // J. Zool., Lond. 1980. V. 191. P. 333–351.
12. Адрианов А. В., Малахов В. В. Головохоботные черви (Cephalorhyncha) Мирового океана. Определитель морской фауны. М., 1999.
13. Yushin V. V., Malakhov V. V. Ultrastructure of the female reproductive system in the free-living marine nematode Enoplus demani (Nematode: Enoplida) // Fundamental and Applied Nematology. 1997. V. 20. P. 115–125.

1 Подробнее см.: Малахов В. В. Новый взгляд на происхождение билатерий // Природа. 2004. № 6. C. 31–39. (PDF, 4 Мб)

2 Подробнее см.: Малахов В. В. Новый взгляд на происхождение хордовых // Природа. 1982. № 5. С. 12–19. (DjVu, 4 Мб)

3 Подробнее см.: Темерева Е. Н., Малахов В. В. Кто такие форониды // Природа. 2009. № 12. С. 29–38. (PDF, 5 Мб)

4 Подробнее см.: Чернышев А. В. Эволюционная «гонка вооружений» у немертин // Природа. 2009. № 3. С. 55–62. (PDF, 5 Мб)

5 Подробнее о признаках Ecdysozoa см.: Малахов В. В. Революция в зоологии: новая система билатерий // Природа. 2009. № 3. С. 40–54. (PDF, 5 Мб)

6 Подробнее см.: Малахов В. В., Адрианов А. В. Цефалоринхи — новый тип животного царства // Природа. 1997. № 3. С. 3–17. (DjVu, 4 Мб)

Источник