Строение клетки и способы выведения секрета
По механизму (способу) выведения секрета секретирующие клетки, прежде всего эпителиальные железистые, подразделяют на мерокриновые, апокриновые и голокриновые.
Под мерокриновой секрецией понимают способность гландулоцита выводить секрет без разрушения клетки. Такой способ секреции является преобладающим и характерен для большинства экзокринных и эндокринных желез, секреторно активных клеток соединительной ткани. Путем мерокриновой секреции нейроны выводят медиаторы в синапсы. Такая секреция энергетически наиболее выгодна и позволяет клетке быстро восстановиться после выведения секреторных продуктов в межклеточное вещество.
Апокриновая секреция предполагает частичное разрушение клетки в момент секреции. Если разрушения незначительные, то секреция называется микроапокриновая. Макроапокриновая секреция сопровождается значительными потерями апикальной части секретирующей клетки. Апокриновая секреция встречается у млекопитающих в молочной и некоторых потовых железах.
Голокриновая секреция приводит к гибели клетки, выделяющей секрет. Такой секрецией обладают клетки, для которых накопление секрета сопровождается запуском программы апоптоза (сальные железы кожи).
Синтез и выведение веществ в секретирующих клетках являются сложным процессом и включают в себя несколько стадий, а весь процесс образования секрета от момента его выведения до момента следующего выведения называется секреторным циклом. В нем выделяют следующие стадии.
Стадия восстановления клетки. Характерна для гландулоцитов с апокриновой секрецией и заключается в восстановлении размеров и органелл клетки. В голокриновых железах стадия восстановления — это процесс дифференцировки бластных клеток. В железах с мерокриновой секрецией такую стадию не выделяют, так как процессы их физиологической регенерации происходят непрерывно.
Стадия накопления (всасывания) исходных продуктов. Эта стадия предполагает активный транспорт исходных мономеров, необходимых для образования секретируемых веществ (аминокислот, углеводов, ионов и т. д.). В основном это активное всасывание с затратами энергии, требующее значительной площади базальной поверхности мембраны клетки (поверхность может расширяться за счет базальных впячиваний). Иногда захват исходных продуктов осуществляется путем пиноцитоза.
Стадия первичного синтеза. Она происходит в гр. ЭПС (полипептидные цепочки секреторных белков), в глад. ЭПС (полисахара, липиды). Первичный синтез сопровождается образованием полимерных веществ, которые обычно не зрелые. Например, полипептидные цепочки не обладают ферментативной активностью и требуют дальнейших модификаций. Это происходит на следующей стадии.
Стадия созревания секрета. Она происходит в комплексе Гольджи. Там модифицируются вещества, поступившие из ЭПС, окончательно созревают с проявлением ферментативной активности, например в экзокриноцитах поджелудочной железы. На стадии созревания происходят третичные и четвертичные конформационные перестройки белков, идет синтез сложных гликопрогеинов, протеогликанов, липопротеинов, гликолипидов и др.
Стадия накопления секрета. Чаще всего секрет накапливается в секреторных гранулах. Размеры, количество и формы секреторных гранул весьма разнообразны, но их появление характеризует именно стадию накопления секрета. Вне этой стадии гландулоциты могут и не содержать секреторных включений.
Стадия выделения секрета. Она имеет существенные различия в зависимости от способа выделения секрета. Эту стадию контролируют нервная и эндокринная системы.
Если в клетке эти стадии идут не одновременно, а чередуются, или наблюдается одновременное включение нескольких из них (но не всех), то в популяции можно наблюдать несколько морфологических типов клеток. Их морфология различна, и в зависимости от активности той или иной структуры наблюдаются полиморфизм и преобладание той или иной органеллы или включения. Большое разнообразие морфологических типов можно видеть и в клетках с разной специализацией, даже весьма близко расположенных друг к другу и тесно взаимодействующих между собой.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Источник
Быков- гистология( общая)
являющиеся самостоятельными анатомически оформленными органами (например, крупные слюнные железы, печень, поджелудочная железа, щитовидная железа и др.);
3) по расположению (относительно эпителиального пласта) — на эндоэпителиальные и экзоэпителиальные, т.е. лежащие в пределах эпителиального пласта или вне его, соответственно (см. рис. 5-16). Большинство желез относится к экзоэпителиалъным;
Рис. 5-16 . Классификация экзокринных желез в зависимости от количества клеток, входящих в их состав, и расположения по отношению к эпителиальному пласту. 1 — одноклеточные эндоэпителиальные железы (бокаловидные клетки); 2 — многоклеточная эндоэпителиальная железа (слизистой оболочки полости носа); 3 — многоклеточная экэоэпителиальная железа (слизистой оболочки трахеи или бронхов).
3) по месту (направлению) выведения секрета — на эндокринные
(выделяющие секреторные продукты, называемые гормонами, в кровь) и экзокринные (выделяющие секреты на поверхность тела или в просвет внутренних органов);
4) по механизму (способу) выведения секрета (рис. 5-17) – на мерокринные (без нарушения структуры клетки), апокринные (с отделением в секрет части апикальной цитоплазмы) и голокринные (с полным разрушением клеток и выделением их фрагментов в секрет). В организме человека большинство желез относится к мерокринным; апокринных желез немного (например, часть потовых и молочные), к голокринным относятся лишь сальные железы. В клетках некоторых желез выведение секрета осуществляется одновременно двумя механизмами — апокринным и мерокринным.
5) по химическому составу вырабатываемого секрета – на белковые
(серозные), слизистые, смешанные (белково-слизистые), липидные и др. Характеристики (5) и (6) используются преимущественно в отношении экзокринных желез.
Рис. 5-17. Классификация экэокринных желез в зависимости от механизмов выведения секрета из гландулоцитов. 1 — мерокринная железа (секреция осуществляется без нарушения структуры клетки): секреторные продукты, накопившиеся в гранулах, выводятся из клеток после слияния мембраны гранул с плазмолеммой апикальной части клетки; 2 — апокринная железа (секреция осуществляется с отделением в секрет части апикальной цитоплазмы, содержащей накопленный секреторный продукт). Под рисунками концевых отделов показаны железистые клетки, захватывающие вещества, необходимые для синтеза секрета, из капилляров (КАП) и выделяющие готовые продукты механизмами мерокринной или апокринной секреции, соответственно; 3 — голокринная железа (секреция осуществляется с полным разрушением клеток и выделением их фрагментов в секрет). Убыль зрелых клеток вследствие цитолиза уравновешивается активным размножением камбиальных клеток, расположенных на базальной мембране.
Эндокринные железы (железы внутренней секреции) продуцируют гормоны — вещества различной химической природы, циркулирующие в крови в низких концентрациях и обладающие высокой биологической активностью. Эндокринные железы имеют различное строение и уровень организации — от одноклеточных (элементы диффузной эндокринной системы) до сравнительно крупных органных образований (например, щитовидная железа, надпочечники, гипофиз, эпифиз). Синтезированные клетками эндокринных желез продукты (гормоны) выводятся через базальный полюс клетки-, выводные протоки в таких железах отсутствуют.
Экзокринные железы вырабатывают разнообразные по химической природе и функциональному значению секреты и так же, как и эндокринные железы, различаются по строению и уровню организации. В экзокринных железах выделяют (1) концевые (секреторные) отделы и (2) выводные протоки.
1. Концевые (секреторные) отделы состоят из железистых клеток,
которые продуцируют секрет. В некоторых железах, образованных эпителиями эпидермального типа (например, потовых, молочных, слюнных), концевые отделы помимо железистых клеток содержат особые отростчатые миоэпителиальные клетки — видоизмененные эпителиоциты с развитым сократительным аппаратом. Миоэпителиальные клетки своими отростками охватывают снаружи железистые и, сокращаясь, способствуют выведению секрета из концевого отдела.
2. Выводные протоки связывают концевые отделы с покровными эпителиями и обеспечивают выделение синтезированных продуктов на поверхность тела или в полость органов. Как правило, их клетки не обладают секреторной функцией, хотя могут влиять на конечный состав выводимого секрета, в частности, изменяя содержание ионов и воды (например, в потовых и слюнных железах). Мелкие протоки отдельных желез могут содержать миоэпителиальные клетки (в тех случаях, когда они имеются в концевых отделах). Во многих крупных железах выводные протоки образуют сложную систему, различные участки которой выполняют специализированные функции
и обладают неодинаковым строением.
Разделение на концевые отделы и выводные протоки затруднено в некоторых железах (например, желудка, матки), так как все их клетки обладают свойствами секреторных.
Морфологическая классификация экзокринных желез основана на структурных признаках их концевых отделов и выводных протоков. Железы подразделяются (рис. 5-18):
1) по форме концевых отделов — на трубчатые и альвеолярные (сферические); при наличии обеих форм железы называются трубчатоальвеолярными или альвеолярно-трубчатыми;
2) по ветвлению концевых отделов — на неразветвленные и разветвленные;
3) по ветвлению выводных протоков — на простые (с неразветвленным протоком) и сложные (с разветвленными протоками).
Рис. 5-18. Морфологическая классификация экзокринных желез (в зависимости от строения их концевых отделов и выводных протоков). 1 — простая неразветвленная трубчатая железа, 2 — простая неразветвленная трубчатая железа с концевым отделом в виде клубочка, 3 — простая разветвленная трубчатая железа, 4 — сложная разветвленная трубчатая железа, 5 — простая неразветвленная альвеолярная железа, 6 — простая разветвленная альвеолярная железа, 7 — сложная разветвленная альвеолярная железа, 8 — сложная разветвленная альвеолярно-трубчатая железа. КО — концевой отдел, ВП — выводной проток.
Развитие эндокринных и экзокринных желез на начальных этапах осуществляется сходным образом — путем формирования покровным эпителием тяжа, внедряющегося в подлежащую мезенхиму (рис. 5-19), которая оказывает на него индуцирующее воздействие. В дальнейшем этот тяж растет (и часто ветвится) вследствие интенсивного деления его клеток.
В экзокринных железах эпителиальные клетки, расположенные в дистальных участках этого тяжа, дифференцируясь, приобретают признаки секреторных клеток и формируют концевые (секреторные) отделы. Эпителиальные клетки проксимальной части тяжа образуют выводные протоки систему трубочек, связывающих концевые отделы с покровным эпителием в области начального формирования закладки железы.
В эндокринных железах клетки дистальной части эпителиального тяжа дифференцируются в секреторные и вступают в связь с многочисленными формирующимися сосудами; проксимальная часть тяжа разрушается, вследствие чего эндокринная железа утрачивает связь с покровным эпителием, давшим начало ее закладке. При аномалиях развития такая связь может сохраняться, а проксимальная часть эпителиального тяжа — формировать подобие выводного протока (например, известны аномалии развитая щитовидной железы, при которых она сохраняет связь с местом своей закладки
— слепым отверстием языка — посредством ductus thyreoglossus).
Рис. 5-19. Развитие эндокринных и экзокринных желез. 1 — формирование покровным эпителием (ПЭ) тяжа, врастающего в подлежащую мезенхиму (М); 2 — активный рост тяжа вследствие интенсивного деления его клеток; 3 — развитие экзокринной железы: дифференцировка эпителиальных клеток тяжа с образованием концевого отдела (КО) из его дистального участка и выводного протока (ВП). связывающего КО с ПЭ, из проксимальной части. Образующийся в КО секрет выделяется в его просвет, а далее посредством ВП — на поверхность ПЭ (стрелки); 4 — развитие эндокринной железы: дифференцировка клеток дистальной части эпителиального тяжа в секреторные и формирование ими связи с врастающими капиллярами (КАП); разрушение проксимальной части тяжа (пунктир) и потеря связи эндокринной железы с ПЭ. Синтезированный продукт (гормон) выделяется в кровь (стрелка).
СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ: ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И КЛАССИФИКАЦИЯ
Соединительные ткани представляет собой группу тканей с разнообразными морфофункпиональными характеристиками, которые не граничат с внешней средой и полостями тела, образуют внутреннюю среду организма и поддерживают ее постоянство (отчего они были названы акад. А.А.Заварзиным тканями внутренней среды).
Общие признаки соединительных тканей:
(1) развитие в эмбриональном периоде из общего источника — мезенхимы, которая является полипотентным и гетерогенным зачатком. Полипотентность мезенхимы определяется образованием из нее ряда различных тканей. Гетерогенность (неоднородность) мезенхимы проявляется в неодинаковом происхождении ее клеток, которые, формируя те или иные ее участки, повидимому, уже детерминированы в направлении развития различных тканей;
(2) высокое содержание межклеточного вещества. Межклеточное вещество, являясь совокупным продуктом деятельности клеток, отражает особенности их биосинтетических процессов в различных видах соединительных тканей. В некоторых тканях оно играет функционально ведущую роль (например, в хрящевых и костных, где его прочность обеспечивает выполнение опорной функции тканей). Состав, биологические и физико-химические свойства межклеточного вещества соединительных тканей очень разнообразны — например, оно жидкое в крови и лимфе, желеобразное в слизистой ткани и твердое в костной.
Функции соединительных тканей. Наиболее общая функция всех соединительных тканей — поддержание постоянства внутренней среды организма (гомеостатическая); она включает многообразные частных функций,
к которым относятся:
1) Трофическая (обеспечение других тканей питательными веществами);
2) Дыхательная (обеспечение газообмена в других тканях);
3) Регуляторная (влияние на деятельность других тканей посредством биологически активных веществ и контактных взаимодействий);
4) Защитная (обеспечение разнообразных защитных реакций);
5) Транспортная (обусловливает все предыдущие, так как обеспечивает перенос питательных веществ, газов, регуляторных веществ, защитных факторов и клеток);
6) Опорная, механическая — (а) формирование стромы различных органов — совокупности поддерживающих и опорных элементов для других тканей (сочетается со всеми предыдущими функциями, так как соединительная ткань стромы несет сосуды и опосредует обмен веществ между кровью й другими тканями); (б) образование капсул различных органов, связанных со стромальными элементами; (в) образование (в качестве функционально ведущих тканей) органов, выполняющих роль опорных и защитных элементов в организме (сухожилий, связок, хрящей, костей).
КЛАССИФИКАЦИЯ СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ
Классификация соединительных тканей выделяет среди них пять подгрупп (см. схему).
1. Кровь, лимфа — своеобразные соединительные ткани с жидким межклеточным веществом (плазмой), в котором находятся разнообразные (в особенности, в крови) клетки (лейкоциты) и постклеточные структуры (эритроциты, тромбоциты). Эти ткани выполняют разнообразные функции, связанные с транспортом веществ, дыханием и защитными реакциями (см. главы 7 и 8). Характерной особенностью лейкоцитов является то, что они пребывают в крови лишь в течение сравнительно краткого времени (обычно ограниченного несколькими часами или днями), после чего мигрируют в различные ткани (в первую очередь, в соединительные), где и выполняют свои функции. Некоторые их виды (лимфоциты) способны повторно мигрировать между этими тканями, лимфой и кровью (рециркулировать). Указанные особенности жизненного цикла лейкоцитов свидетельствуют об условном характере их отнесения к клеткам крови (которая служит для них лишь временной транспортной средой) и неразрывном единстве крови с другими тканями организма.
2. Кроветворные ткани
(а) лимфоидная (б) миелоидная
3. Волокнистые соединительные ткани (собственно соединительные ткани)
а) рыхлая волокнистая соединительная ткань б) плотная волокнистая соединительная ткань
4. Соединительные ткани со специальными
а) жировая б) ретикулярная в) слизистая г) пигментная
5. Скелетные соединительные ткани
а) хрящевые б) костные
2. Кроветворные ткани (лимфоидная, миелоидная) обеспечивают процессы гемопоэза — постоянного образования форменных элементов крови, возмещающего их естественную убыль. Каждая из этих тканей обладает специфическими структурно-функциональными особенностями, обеспечивающими развитие определенных форменных элементов. Вместе с циркулирующей в сосудах кровью, тканями, в которых происходит разрушение форменных элементов, а также тканями, влияющими на состав крови, кроветворные ткани образуют в организме единую систему крови (см. главы 7 и
3. Волокнистые соединительные ткани (собственно соединительные ткани) — наиболее типичные представители данной группы тканей, в
межклеточном веществе которых ярко выражен волокнистый компонент. Подразделяются на несколько видов в зависимости от относительного объема, занимаемого в ткани межклеточным веществом и его свойств. Выделяют, в частности, рыхлую волокнистую соединительную ткань и плотную волокнистую соединительную ткань; последняя может быть оформленной или неоформленной (см. главу 10).
4. Соединительные ткани со специальными свойствами (жировая,
ретикулярная, пигментная, слизистая) — выполняют разнообразные специализированные функции в организме. Частично сходны по строению с волокнистыми соединительными тканями, однако характеризуются резким преобладанием специфических клеток (например, жировая и пигментная ткани) или неволокнистых компонентов межклеточного вещества (слизистая ткань) — см. главу 11.
5. Скелетные соединительные ткани (хрящевые и костные) —
характеризуются плотным и прочным межклеточным веществом (обызвествленным в костных тканях). Особое строение и свойства этого межклеточного вещества делают его функционально ведущим элементом указанных тканей и обеспечивают выполнение ими опорных функций по отношению к организму в целом (в составе скелета) или некоторым органам (например, хрящевая ткань образует опорные структуры в стенке воздухоносных путей) — см. главу 12.
КРОВЬ: ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ
Кровь — своеобразная жидкая ткань, относящаяся к группе тканей внутренней среды, которая циркулирует в сосудах благодаря ритмическим сокращениям сердца. На долю крови приходится 6-8% массы тела (4-6 л у взрослого человека). Кровь представляет собой часть сложной функциональной системы, в которую помимо нее входят органы: (1) кроветворения и кроверазрушения; (2) участвующие в синтезе содержащихся в крови белков; (3) отвечающие за водно-электролитный обмен; (4) осуществляющие нервную и гуморальную регуляцию качественного и количественного состава крови.
Анализ крови (включающий ее цитологическое и биохимическое исследование) благодаря простоте получения ее проб у больного и высокой диагностической ценности результатов получил широкое распространение в клинической медицине. Ни одна ткань организма не исследуется в диагностических целях так часто, как кровь.
1) Транспортная — наиболее универсальная функция крови, связанная с обеспечением переноса разнообразных веществ. Включает ряд частных функций, к которым относятся:
дыхательная — перенос газов (кислорода и углекислого газа) как в растворенном, так и в химически связанном состоянии;
трофическая — перенос питательных веществ из участков их всасывания и накопления к тканям;
экскреторная — удаление из тканей продуктов метаболизма и их выделение из организма (с мочой, образующейся в почках в качестве фильтрата крови);
регуляторная — перенос гормонов, факторов роста и других биологически активных веществ, осуществляющих регуляцию разнообразных функций, к клеткам разных тканей; распределение тепла между органами и его выделение во внешнюю среду (терморегуляторная функция);
Источник
