Способы трансмембранного переноса веществ биохимия

Трансмембранный перенос веществ.

1.5.1.Одна из главных функций мембран – участие в переносе веществ. Этот процесс обеспечивается при помощи трёх основных механизмов: простой диффузией, облегчённой диффузией и активным транспортом (рисунок 1.10). Запомните важнейшие особенности этих механизмов и примеры транспортируемых веществ в каждом случае.

Рисунок 1.10. Механизмы транспорта молекул через мембрану

Простая диффузия — перенос веществ через мембрану без участия специальных механизмов. Транспорт происходит по градиенту концентрации без затраты энергии. Путём простой диффузии транспортируются малые биомолекулы – Н₂О, СО₂, О₂, мочевина, гидрофобные низкомолекулярные вещества. Скорость простой диффузии пропорциональна градиенту концентрации.

Облегчённая диффузия — перенос веществ через мембрану при помощи белковых каналов или специальных белков-переносчиков. Осуществляется по градиенту концентрации без затраты энергии. Транспортируются моносахариды, аминокислоты, нуклеотиды, глицерол, некоторые ионы. Характерна кинетика насыщения – при определённой (насыщающей) концентрации переносимого вещества в переносе принимают участие все молекулы переносчика и скорость транспорта достигает предельной величины.

Активный транспорт – также требует участия специальных белков-переносчиков, но перенос происходит против градиента концентрации и поэтому требует затраты энергии. При помощи этого механизма через клеточную мембрану транспортируются ионы Na + , K + , Ca 2+ , Mg 2+ , через митохондриальную – протоны. Для активного транспорта веществ характерна кинетика насыщения.

1.5.2.Примером транспортной системы, осуществляющей активный транспорт ионов, является Na + ,K + -аденозинтрифосфатаза (Na + ,K + -АТФаза или Na + ,K + -насос). Этот белок находится в толще плазматической мембраны и способен катализировать реакцию гидролиза АТФ. Энергия, выделяемая при гидролизе 1 молекулы АТФ, используется для переноса 3 ионов Na + из клетки во внеклеточное пространство и 2 ионов К + в обратном направлении (рисунок 1.11). В результате действия Na + ,K + -АТФазы создаётся разность концентраций между цитозолем клетки и внеклеточной жидкостью. Поскольку перенос ионов неэквивалентен, то возникает разность электрических потенциалов. Таким образом, возникает электрохимический потенциал, который складывается из энергии разности электрических потенциалов Δφ и энергии разности концентраций веществ ΔС по обе стороны мембраны.

Рисунок 1.11.Схема Na + , K + -насоса.

Источник

2.2.2. Способы трансмембранного переноса

2.2.2.1. Перенос низкомолекулярных веществ через плазмолемму

Этот перенос (независимо от его направления — внутрь клетки или из неё) может осуществляться тремя способами.-

1. Простая диффузия (пассивный транспорт)

а) Это самостоятельное проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации.

б) Так проходят небольшие нейтральные молекулы(Н₂О, СО₂ , О₂) и низкомолекулярные гидрофобные органические вещества (жирные кислоты, мочевина).

2. Облегчённая диффузия

а) Здесь вещество проходит через мембрану

опять-таки по градиенту своей концентрации, но с помощью специального белка — транслоказы.

б) Молекулы последней обычно пронизывают мембрану, образуя в ней транспортные каналы, и специфичны в отношении лишь данного вещества.

в) Примеры — К + — и Na + -каналы.

3. Активный транспорт

а) Вещество переносится с помощью специальной транспортной системы (насоса) против градиента концентрации.

б) Для этого требуется энергия; чаще всего её источником служит распад АТФ.

в) Пример — Na + ,K + -насос (или Na + ,K + -АТФаза).

2.2.2.2. Перенос в клетку крупных соединений и частиц (эндоцитоз)

Здесь тоже можно выделить 3 разновидности.

Это захват и поглощение клеткой растворимых макромолекулярных соединений.

То же самое, но в отношении твёрдых частиц.

3. Эндоцитоз, опосредованный рецепторами

Поглощаемый субстрат предварительно специфически связывается с поверхностными рецепторами плазмолеммы.

Во всех случаях вначале образуется впячивание плазмолеммы в цитоплазму, которое всё углубляется и, в конце концов, превращается в пузырёк, окружённый мембраной и полностью находящийся в цитоплазме.

2.2.2.3. Перенос из клетки крупных соединений и частиц (экзоцитоз)

а) Это такое выведение из клетки растворимых соединений, которое является одной из функций данной клетки.

б) При этом могут выделяться вещества разного размера —

и высокомолекулярные (например, белковые гормоны в передней доле гипофиза),

и низкомолекулярные: ионы Н + в желудке и почках, биологически активные катехоламины в соединительной ткани и т.д.

в) Выведение этих веществ

в одних случаях происходит в виде секреторных пузырьков, в других — по типу облегчённой диффузии или активного транспорта.

г) В понятие секреции обычно не включают выведение из клетки обычных продуктов её обмена, а также выведение из неё таких ионов (напр., Na + ), которые остаются в окружающей среде.

а) Это выброс из клетки твёрдых частиц.

б) Осуществляется путём слияния с плазмолеммой цитоплазматического пузырька, содержащего выделяемые частицы.

Рекреция же — перенос твёрдых частиц через клетку: включает фагоцитоз и экскрецию.

2.2.2.4. Схема трансмембранного переноса

Схема — участие плазмолеммы в поступлении и выведении веществ.

а) На схеме показаны те 9 вариантов трансмембранного транспорта, которые были перечислены выше.

б) При этом надо иметь в виду, что (как уже отмечалось выше) секреция не всегда осуществляется путём выделения секреторных пузырьков:

в ряде случаев её механизмами являются облегчённая диффузия или активный транспорт.

Тут вы можете оставить комментарий к выбранному абзацу или сообщить об ошибке.

Источник

Трансмембранный перенос веществ. Типы транспорта. Симпорт, антипорт, унипорт. Схема транспорта и котранспорта молекул

Белки переносчики могут осуществлять и пассивный транспорт, и активный транспорт.

Унипорт – транспорт в градиентном (одном) направлении одного вещества.

Симпорт – транспорт градиентном направлении нескольких веществ.

Антипорт – транспорт в нескольких направлениях нескольких веществ.

Если перенос вещества происходит с уменьшением электрохимического потенциала, то есть не требует затрат энергии, то такой транспорт называется пассивным. Его разновидностями являются диффузия (перемещение веществ в сторону меньшей концентрации) и фильтрация (просачиваниевеществ поры в сторону меньших значений давления). С помощью диффузии в клетку

Транспорт веществ через мембрану. Плазматическая мембрана окружает каждую клетку, определяет ее размер и обеспечивает сохранение различий между содержимым клетки и внешней средой. Мембрана служит высокоизбирательным фильтром и отвечает за активный транспорт веществ, то есть, поступление в клетку питательных веществ и вывод наружу вредных продуктов жизнедеятельности. Наконец, мембрана ответственна за восприятие внешних сигналов, позволяет клетке реагировать на внешние изменения. Все биологические мембраны представляют собой ансамбли липидных и белковых молекул, удерживаемых вместе с помощью нековалентных взаимодействий.

Основу любой молекулярной мембраны составляют молекулы липидов, образующих бислой. Формирование бислоя является особым свойством молекул липидов и реализуется даже вне клетки.

Хотя основные свойства биологических мембран определяются свойствами липидного бислоя, но большинство специфических функций обеспечивается мембранными белками. Белки выступают в качестве рецепторов и ферментов. С их помощью осуществляется транспорт через мембрану многих веществ. Большинство из них пронизывают бислой в виде одиночной альфаспирали, но есть и такие, которые пересекают его несколько раз. Некоторые белки связываются с мембраной, не пересекая бислой, а прикрепляясь к той или иной ее стороне. Их называют периферическими мембранными белками. Многие из перефирерических белков связаны нековалентными взаимодействиями с трансмембранными белками, но есть и такие, которые имеют ковалентную связь с молекулами липидов. Большинство мембранных белков, так же как и липидов, способны свободно перемещаться в плоскости мембраны. Вообще говоря, возможен переход молекул белков и липидов с одной стороны мембраны на другую, известный как «флип-флоп» перескок, но он происходит гораздо реже, чем латеральная диффузия (рис. 1.3.). Известно, что одна молекула липида совершает «флип-флоп» раз в две недели, в то время, как та же молекула диффундирует в плоскости липидного слоя за 1 секунду на расстояние равное длине большой бактериальной клетки.

На поверхности всех клеток имеются углеводы. Это полисахаридные и олигосахаридные цепи, ковалентно присоединенные к мембранным белкам и липидам. Углеводы всегда располагаются на той стороне мембраны, которая не контактирует с цитозолем. То есть, на внешних (плазматических) мембранах они присоединяются снаружи клетки. Функция углеводов клеточной поверхности пока неизвестна, но представляется вероятным, что некоторые из них принимают участие в процессах межклеточного узнавания.

2. ПЕРЕНОС МАЛЫХ МОЛЕКУЛ ЧЕРЕЗ МЕМБРАНУ

Так как внутренняя часть липидного слоя гидрофобна, он представляет собой практически непроницаемый барьер для большинства полярных молекул. Вследствие наличия этого барьера, предотвращается утечка содержимого клеток, однако из-за этого клетка бы- ла вынуждена создать специальные механизмы для транспорта растворимых в воде веществ через мембрану. Перенос малых водорастворимых молекул осуществляется при помощи специальных транспортных белков. Это особые трансмембранные белки, каждый из которых отвечает за транспорт определенных молекул или групп родственных молекул. В клетках существуют также механизмы переноса через мембрану макромолекул (белков) и даже крупных частиц. Но к ним мы вернемся позднее. 2.1. При опытах с искусственными липидными бислоями было установлено, что чем меньше молекула и чем меньше она образует водородных связей, тем быстрее она диффундирует через мембрану. Итак, чем меньше молекула и чем более она жирорастворима (гидрофобна или неполярна), тем быстрее она будет проникать через мембрану. Малые неполярные молекулы легко растворимы и быстро диффун- дируют. Незаряженные полярные молекулы при небольших размерах также растворимы и диффундируют. Важно, что вода очень быстро проникает через липидный бислой несмотря на то, что она относи- тельно нерастворима в жирах. Это происходит из-за того, что ее молекула мала и электрически нейтральна. Итак, мембраны могут пропускать воду и неполярные молекулы за счет простой диффузии. Но клетке необходимо обеспечить транспортировку таких веществ как сахара, аминокислоты, нуклеотиды, а также многих других полярных молекул. Как уже говорилось, за перенос подобных веществ ответственны специальные мембранные транспортные белки. Каждый из них предназначен для определенного класса молекул а иногда и для определен- ной разновидности молекул. Первые доказательства спецефичности транспортных белков были получены, когда обнаружилось, что мутации в одном гене у бактерий приводят к потере способности транспортировать определенные сахара через плазматическую мембрану. У человека есть болезнь цистинурия, при которой отсутствует способность транспортировать некоторые аминокислоты, в частности цистин, из мочи или кишечника в кровь, — в результате в почках образуются цистиновые камни.

Все изученные транспортные белки являются трансмембранными белками, полипептидная цепь которых пересекает липидный бислой несколько раз. Все они обеспечивают перенос молекул через мембрану, формируя в ней сквозные проходы. В основном, транспортные белки делятся на белки-переносчики и каналообразующие белки. Первые взаимодействуют с молекулой переносимого вещества и каким-либо способом перемещают ее сквозь мембрану. Каналообразующие белки, напротив, формируют в мембране водные поры, через которые (когда они открыты) могут проходить вещества (обычно неорганические ионы подходящего размера и заряда).

2.2. Если молекула не заряжена, то направление ее диффузии определяется разностью концентраций по обеим сторонам мембраны или градиентом концентрации. В то же время на направление движения заряженной молекулы будет влиять еще и разность потенциалов на сторонах мембраны или мембранный потенциал (обычно внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно относительно наружной). Учитывая концентрационный и электрический градиенты Все каналообразующие белки и многие белки-переносчики позволяют растворенным веществам проходить через мембраны только пассивно, то есть, в направлении электрохимического градиента. Такой вид транспорта называется пассивным (облегченная диффузия), и не требует затрат энергии.

2.3. Рассмотрим подробнее работу белка переносчика, обеспечивающего пассивный транспорт веществ через клеточную мембрану. Процесс, с помощью которого белки-переносчики связывают и транспортируют растворенные молекулы, напоминает ферментативную реакцию. В белках-переносчиках всех типов имеются участки связывания для транспортируемой молекулы. Когда белок насыщен, скорость транспортировки максимальна. Связывание может быть блокируемо как конкурентными ингибиторами, (конкурирующими за тот же участок связывания), так и не конкурентными ингибиторами, связывающимися в другом месте и влияющими на структуру переносчика. Молекулярный механизм работы белков переносчиков пока не известен. предполагается, что они переносят молекулы, претерпевая обратимые комформационные изменения, которые позволяют их участкам связывания рас- полагаться попеременно то на одной, то на другой стороне мембраны (рис. 2.2.). На данной схеме представлена модель, показывающая, как комформационные изменения в белке могли бы обеспечить облегченную диффузию растворенного вещества. Белок переносчик может состоять в двух конфирмационных состояниях «пинг» и «понг». Переход между ними осуществляется случайным образом и полностью обратим. Однако, вероятность связывания молекулы транспортируемого вещества с белком гораздо выше в состоянии «пинг». Поэтому молекул, перемещенных в клетку, будет гораздо больше чем тех, которые ее покинут. Происходит транспорт вещества по электрохимическому градиенту.

2.4. Некоторые транспортные белки просто переносят какое-либо растворенное вещество с одной стороны мембраны на другую. Та- кой перенос называется унипортом. Другие белки являются контранс- портными системами. В них происходит: а) перенос одного вещества зависит от одновременного / последовательного / переноса другого вещества в том же направлении (симпорт). б) перенос одного вещества зависит от одновременного / последовательного / переноса другого вещества в противоположном направлении (антипорт). Например, большинство животных клеток поглощает глюкозу из внеклеточной жидкости, где ее концентрация высока путем пассивного транспорта осуществляемого белком, который работает как унипорт. В то же время, клетки кишечника и почек поглощают ее из люменального пространства кишечника и из почечных канальцев, где ее концентрация очень мала, с помощью симпорта глюкозы и ионов Na. (рис. 2.3.) Итак, мы рассмотрели основные виды пассивного транспорта малых молекул через биологические мембраны.

2.5. Часто бывает необходимым обеспечить перенос через мембрану молекул против их электрохимического градиента. Такой процесс называется активным транспортом и осуществляется белками-переносчиками, деятельность которых требует затрат энергии. Если связать белок-переносчик с источником энергии, можно получить механизм, обеспечивающий активный транспорт веществ через мембрану. (рис. 2.4.). Одним из главных источников энергии в клетке является гидролиз АТФ до АДФ и фосфата. На этом явлении основан важный для жизнедеятельности клетки механизм (Na + K)-насос (рис. 2.5). Он служит прекрасным примером активного транспорта ионов. Концентрация K внутри клетки в 10-20 раз выше, чем снаружи. Для Na картина противоположная. Такую разницу концентраций обеспечивает работа (Na + K)-насоса, который активно перекачивает Na из клетки, а K в клетку. Известно, что на работу (Na + K)-насоса тратится почти треть всей энергии необходимой

Источник