Способы теплопередачи у птиц

Категории статей

Ученые ставят диагноз планете

Cтолько углекислого газа, как сейчас, в атмосфере не было последние 2 млн лет, метана и закиси азота — 800 тыс. лет. Далее

Природный регулятор температуры колибри

Учитывая огромную скорость и частоту крыльев, птицы должны нагреваться до температур, несовместимых с жизнью. Далее

Биоразлагаемые пакеты – вред или польза?

Интересно разобраться, действительно ли такие пакеты не наносят вреда окружающей природе. Далее

Видео лекции на канале Temperatures.ru

Две видео лекции уже доступны для просмотра на канале Temperatures.ru Далее

Теплэко – тепло из ниоткуда?

К рекламе на телевидении нужно относиться очень критически, особенно когда её представляют умные люди. Далее

Популярные статьи

Польза и вред инфракрасного обогревателя (323421)

Среди электрических обогревателей, которые мы используем в быту, наиболее популярными сейчас становятся инфракрасные нагреватели. Они очень широко рекламируются в Интернете и в газетах. Говорят, что они намного эффективнее масляных радиаторов и тепловентиляторов. Меньше потребляют энергии, не сжигают кислород и т.д. Главное – они совершенно не вредные, никакого отрицательного воздействия на организм человека не оказывают. Далее

Почему горячая вода замерзает быстрее, чем холодная? (209331)

Это действительно так, хотя звучит невероятно, т.к в процессе замерзания предварительно нагретая вода должна пройти температуру холодной воды. Парадокс известен в мире, как «Эффект Мпембы». Далее

Вредно ли разогревать пищу в микроволновке? (199115)

Одна моя знакомая отказывается есть пищу, которую кто-то разогрел в микроволновой печи. Всему виной — страшилки в Интернете. Далее

Контролируйте температуру приготовления мяса! (181235)

При приготовлении сырого мяса, особенно, домашней птицы, рыбы и яиц необходимо помнить, что только нагревание до надлежащей температуры убивают вредные бактерии. Далее

451 градус по Фаренгейту, температура возгорания бумаги? (165463)

451 градус по Фаренгейту. Это название знаменитой книги Рэя Брэдбери. На языке оригинала звучит так: ‘Fahrenheit 451: The Temperature at which Book Paper Catches Fire, and Burns’. Действительно ли при этой температуре начинают гореть книги? Далее

Основные разделы

Парадокс теплообмена или почему у птиц не мерзнут лапы

На нашем сайте можно найти несколько статей о температурных и тепловых парадоксах. (см. ,например, фотометрический парадокс, парадокс Мпембы). Не можем обойти вниманием еще один тепловой парадокс, который вошел в «Золотой фонд» элементарной физики по мнению Московского физического центра. Это парадокс теплообмена. Также его называют «встречный теплообменник».

Классическая постановка задачи, приведенная в книге В. Н. Ланге «Физические парадоксы, софизмы и занимательные задачи» звучит следующим образом: Имеются три одинаковых изолированных от среды сосуда А, Б, В. В первых двух налито по одному литру воды при температуре 80 и 20 °С. Также имеется пустой сосуд Г меньшего размера с тонкими, абсолютно теплопроводными стенками. Можно ли, используя все эти сосуды, нагреть при помощи горячей воды холодную так, чтобы ее конечная температура стала выше конечной температуры горячей воды? Смешивать воду А и Б не разрешается.

Ответ, разумеется, можно! На то он и парадокс. Хотя, на первый взгляд, возникают подозрения о нарушении второго закона термодинамики. Решение задачи – в подогреве воды «по частям», для этого и даны дополнительные сосуды.

Половину холодной воды отольем в сосуд Г и поместим его внутрь сосуда А с горячей водой. В отсутствии тепловых потерь в сосудах А и Г наступит равновесие при температуре примерно 60 °С. Перельем подогретую воду из сосуда Г в пустой изолированный сосуд В и повторим процедуру. Выльем остаток холодной воды из Б в Г и опять погрузим Г в А. Вода в А и Г примет температуру около 47 °С. Если теперь перелить воду из Г в В, температура в В понизится до 53 °С, но при этом окажется большей, чем температура в сосуде А! Таким образом задача выполнена. Холодная вода оказалась нагретой до 53 °С за счет охлаждения горячей воды до 47 °С. При этом никакого нарушения законов теплообмена нет, т.к. температура жидкости, которой передается тепло, всегда меньше, чем температура жидкости, отдающей тепло.

Если разделить воду не на две, а на большее число частей, то разница конечных температур будет больше. На этом физическом явлении основана работа встречного теплообменника, в котором по соосно расположенным трубкам текут навстречу друг другу два потока жидкости – холодный и горячий. При достаточно длинных трубках происходит фактически «обмен температурами» между холодной и горячей водой. Если бы потоки двигались в одном направлении, то их температуры, в лучшем случае, только бы выравнивались. КПД встречных теплообменников очень высокий.

Явление встречного теплообмена через тонкостенную трубку и встречного обмена концентрации жидкостей через мембрану широко используется в науке и индустрии. Оно также очень распространено в природе.

В холодную погоду поток крови к конечностям птиц и млекопитающих снижается, кровь возвращается к внутренним органам через глубокие вены, при этом подкожные вены конечности плотно сжаты. Поскольку глубокие вены у птиц тесно переплетены с артериями, образуется встречная система теплообмена, которая переносит тепло от артериальной крови в венозную кровь, возвращающуюся в организм подогретой, что приводит к минимальным потерям тепла через конечности в холодную погоду. Птицы и млекопитающие, которые регулярно погружают свои конечности в холодную или ледяную воду, особенно хорошо развивают встречные системы кровотока, что позволяет переносить длительное воздействие холода без значительной потери тепла тела, даже когда конечности являются такими тонкими как, например, нижние ноги или лапки птицы.

Еще один интересный факт. Поскольку явление встречного теплообмена универсально и очень полезно, есть попытки связать его с константами «золотого сечения», которые, как известно, управляют гармонией природы. В статье С.Л. Василенко «Водные парадоксы» приводится следующее наблюдение. Так, если принять, что первоначально холодная вода имеет температуру 0 °С, а горячая 100 °С, разделить холодную воду на 12 частей, и рассчитать до какой температуры может охладиться горячая вода, то получим 38,2 °С. Как известно, 0,382 – это константа «золотого сечения».

Надо сказать, что привязка к законам гармонии довольно искусственная, поскольку, как мы знаем, значение температуры 100 °С для кипения воды было выбрано Цельсием произвольно, в шкале Фаренгейта оно составляет 212 градусов. Но наблюдение довольно интересное.Самое интересное в любом физическом парадоксе – это как люди используют открытое явление природы для своих технических и научных целей, а также для объяснения функционирования систем теплообмена в живых организмах.

Источник

Особенности терморегуляции сельскохозяйственной птицы

Важной особенностью сельскохозяйственной птицы является более высокая (41-42°С), чем у животных, нормальная температура тела. Это связано с тем, что обмен веществ в организме птицы происходит более интенсивно, чем у животных. Это также значит, что организм птицы производит большее количество тепла

Чем больше живая масса птицы, тем больше тепла она производит.

Зимой это помогает сократить расходы на обогрев, а летом при высокой внешней температуре это становится большой проблемой.

Нормальное функционирование всех систем организма птицы возможно только в том случае, когда количество отведенного тепла равно количеству произведенного.

В отличие от человека, птица не имеет потовых желез, поэтому не может отводить тепло через пот. Через кожу отводится лишь незначительная часть тепла, а основной способ теплоотдачи происходит путем испарения воды из организма в процессе дыхания.

Поэтому в жару наблюдается учащенное дыхание у птицы (с 20-24 до 250 циклов в мин.) Частое дыхание в течение нескольких часов ведет к гипервентиляции легких, при этом снижается уровень углекислого газа (СО₂) в крови птицы. Недостаток СО₂ способствует изменению кислотно-щелочного равновесия организма (pH>7), из-за чего наступает состояние респираторного алкалоза и, как следствие, массовый падеж.

При высокой внешней температуре потребление воды птицей увеличивается более чем в 3 раза. Вследствие этого часть съеденного корма транзитом выводится из организма, не успев усвоиться. Более того, в жару птица уменьшает потребление корма, т.к. в процессе переваривания организмом будет выделяться еще больше теплоты.

В жару при увеличении потребление воды птицей и уменьшении поедания корма снижается снабжение организма питательными и минеральными веществами, уменьшаются привесы.

Чтобы этого избежать, следует соблюдать «зону температурного комфорта», когда птица чувствует себя комфортно и не испытывает негативные факторы окружающей среды: слишком жарко, слишком сухо или слишком холодно. В «зоне температурного комфорта» энергия птицы не растрачивается на терморегуляцию тела.

При создании комфортной температуры для содержания птицы следует учитывать немаловажный фактор влажность воздуха в помещении, так как при разной влажности должна быть разная температура воздуха.

Ниже представлена таблица комфортной температуры внутри птичника при различных значениях относительной влажности воздуха из руководства по выращиванию бройлеров кросса «КОББ».

Из таблицы видно, что для молодой птицы весом 486 гр. при относительной влажности воздуха 30% «зона температурного комфорта» составляет 30°С, а при влажности 80% – 25,5°С. В обоих случаях птица будет чувствовать себя одинаково.

Чем выше относительная влажность воздуха, тем меньше должна быть температура внутри птичника!

В первые дни после посадки, чтобы у цыплят не возник тепловой стресс, рекомендуется поддерживать влажность воздуха на уровне 60-70%, близкую к уровню влажности в инкубаторе (около 80%), например, с помощью системы орошения в птичнике.

Комфортная температура в птичнике позволит снизить затраты на обогрев здания, а также поможет избежать падежа стада, что положительно скажется на себестоимости продукции.

Источник

Лекция 11. Терморегуляция. Сезонные и суточные ритмы.

Будучи гомойотермными животными, птицы характеризуются высокой и устойчивой температурой тела. Температура тела у различных видов птиц в норме состав­ляет около 41 °С с колебаниями от 38 до 43,5 °С; такие колеба­ния намного меньше, чем у млекопитающих. Кроме того, очень высока устойчивость температуры тела. Даже у арк­тических видов при температуре среды до 20-50 °С ниже нуля колебания температуры тела не превышают 2°С. То же можно сказать и о видах, обитающих в жарких, засушливых условиях.

Регуляция теплообмена может осу­ществляться путем адаптивных изменений уровня теплопро­дукции и (или) теплоотдачи.

У птицвысок уровень окислительно-восстановитель­ных реакций, сопровождающихся выделением тепла, поэтому у них высокая и стабильная температура тела. Процесс рефлекторного усиления теплопродукции в ответ на снижение температуры окружающей среды носит название химической терморегуляции.

Выделение энергии в виде тепла при работе различных органов свойственно всем животным, в том числе и пойкилотермным. Специфика гомойотермных животных состоит в том, что они способны переносить значительные колебания температуры внешней среды без существенных изменений уровня их жизнедеятельности и активная работа внутренних органов или мышц также не ведет к значительному перегреванию организма. Терморегуляторное образование идет преимущественно в скелетной муску­латуре. Здесь следует различать тепло, выделяемое при работе мышцы и специфические терморегуляторные изменения теплопродукции. Повыше­ние теплообразования при охлаждении может происходить в покоящейся, не проявляющей видимых признаков деятельности мышце.

Наи­более обычные физиологические механизмы усиления теплопродукции — «терморегуляторный тонус» и дрожь. Терморегуляторный тонус представляет собой микро­сокращения во внешне покоящейся мускулатуре, при этом повышается электрическая активность мышцы, потребление кислорода повышается на 150%. При более сильном охлаждении наряду с резким повыше­нием терморегуляционного тонуса в процесс теплообразования включается видимая сократительная деятельность мышц в фор­ме холодовой дрожи. Газообмен мышц при этом возрастает до 300-400%.

При длительном воздействии холода этот (сократительный) тип термогенеза может быть замещен (или дополнен) включением «свободного» (нефосфо­рилирующего) тканевого дыхания, при котором выпадает фаза образования и последующего разложения АТФ. Биологическое преимущество нефосфорилирующего окисления заключается в том, что большая часть энергии сразу расходуется в виде тепла, окислительные процессы не могут быть заторможены недостатком АТФ и неорганического фосфата.

При изменении температуры среды меняется и уровень теплообразования. В общей форме эти изменения могут быть представлены кривой. В определен­ном интервале температур внешней среды теплопродукция, со­ответствующая основному обмену организма, полностью ском­пенсирована его «нормальной» теплоотдачей. Эта температурная зона носит название «термонейтральной зоны»; уровень обмена минимален. Нередко говорят о «критической точке», подразумевая конкретную температуру, при которой достигается тепловой баланс со средой.

Понижение температуры за пределы термонейтральной зоны вызывает рефлекторное повышение уровня обмена веществ, а соответственно и теплопродукции. Этот процесс соответствует левой части кривой.

Повышение температуры среды за пределы термонейтраль­ной зоны также вызывает увеличение уровня обмена веществ и теплопродукции, на этот раз вызванное затратами энергии на усиление теплоотдачи (физической терморегуляции). Эти механизмы бу­дут рассмотрены ниже. Обе системы терморегуляции действенны в определенном для каждого вида диапазоне температур, после чего наступают патологические изменения, вызванные перегревом (или переохлаждением) организма, и гибель.

Межвидовые отличия химической терморегуляции в значительной степени связаны с разницей в размерах тела, определяющих общий уровень метаболизма, но от­ражают и экологическую специфику вида. Так, зерноядные пти­цы характеризуются несколько меньшей интенсивностью хими­ческой терморегуляции по сравнению с насекомоядными; осед­лые птицы существенно более реактивны, чем перелетные, не подвергающиеся действию суровых зимних температур.

Сезонные изменения уровня теплопродукции. Более это характерно для оседлых видов, живущих при широком годовом колебании температур. В годовом цикле изменяется положение тер­монейтральной зоны. Для оседлых видов зимой характерно расширение диапазона термонейтраль­ной зоны и сдвиг критической точки в сторону более низких температур, тогда как у перелетных птиц эти явления выраже­ны менее отчетливо или отсутствуют совсем.

Такая «настройка» организма на поддержание минимального обмена при более низких температурах среды приводит к тому, что терморегуляторное повышение теплопродукции начинается при более низких, чем летом, температурах, что определяет более экономный расход энергии.

Более высокий уровень химической терморегуляции в зим­нее время требует адаптаций, обеспечивающих энергетику это­го процесса. Такие адаптации выражены, к примеру, в сезонном накоплении жира у зимующих в холодных зонах птиц.

Физическая терморегуляция.Химическая терморегуляция может обеспечить только кратковременное пребывание в дискомфортной температуре. Стой­кие приспособления к длительному пребыванию в дискомфортных температурных условиях невозможны без сочетания адаптивных изменений теплопродукции с устойчивыми морфофизиологическими механизмами, определяющими уровень теп­лоотдачи организма.

Изменения уровня теплоотдачи могут быть приспособлением как к понижению температуры среды по сравнению с оптиму­мом, так и к ее повышению. Раз­личны и механизмы терморегуляции.

Птицы приспособлены к низким температурам благодаря в первую очередь развитию перьевого покрова. Перья удерживают вокруг тела птицы некоторое коли­чество воздуха, препятствующего оттоку тепла и таким образом снижающего уровень энергетических затрат на поддержание температуры тела. Структура оперения соответст­вует этой функции. У птиц, зимующих в умеренных и высоких широтах, имеют место сезонные измене­ния густоты и структуры оперения, определяющие повышение его теплоизоляционных свойств в зимнее время.

Все вышесказанное – это устойчивые свойства перьевого по­крова, определяющие общий уровень теплоизоляции организма. Подвижность перьев открывает возможность и для лабильной регуляции теплоотдачи при быстрых и иногда кратковременных изменениях. Изменение положе­ния перьев по отношению к поверхности тела меняет толщи­ну теплоизолирующей воздушной прослойки. Это называется «птиломоторная» реакция. Степень распушенности оперения меняется в зависимости от активности птицы и температуры окружающей среды. Спокойно сидящая птица взъеро­шивает оперение тем сильнее, чем ниже температура воздуха, но при активных движениях и кормлении мускульные сокраще­ния и действие пищи дают допол­нительное тепло, и оперение приглаживается, давая путь к уве­личению теплоотдачи. Увеличение теплоотдачи может достигаться и противоположным путем – максимальным распуще­нней перьев, при котором вершины их не прилегают друг к другу, и устойчивость воздушной прослойки нарушается. Такое положение перьев чаще всего наблюдается при перегреве, осо­бенно – при патологическом повышении температуры тела.

Терморегуляция при действии высоких температур направлена в основном на усиление теплоотдачи. Наиболее важ­ный механизм при этом – усиление теплоотдачи путем интенсификации ис­парения влаги. Хотя у птиц не имеется потовых желез, у ряда видов отмечено испарение воды с поверхности кожи. Однако кожное испарение, видимо, не подвержено активной регуляции, поэтому терморегуляторная влагоотдача связана почти исключитель­но с усилением вентиляции ротовой полости и верхних дыха­тельных путей. Увеличение испарения влаги может достигаться при этом либо путем уча­щения дыхания (терморегуляторное полипноэ), либо особыми колебательными движениями кожи нижней стороны шеи (гор­ловая дрожь), производимыми с участием гиоидного аппарата. Чаще оба механизма действуют вместе.

В комплекс механизмов физической терморегуляции входят и сосуди­стые реакции. Сосудистая регуляция может служить приспособ­лением и к повышению, и к понижению температуры среды. В первом случае адаптивный ответ организма заключается в расширении кровеносных сосу­дов, расположенных близко к поверхности кожи, что ведет к усилению отдачи тепла во внешнюю среду. Во втором – проис­ходит сжатие поверхностных и расширение глубоколежащих сосудов, что вызывает большую консервацию тепла в организме. Большее значение в терморегуляции имеют неоперенные уча­стки тела, с поверхности которых может осуществляться интен­сивная отдача тепла.

Специальная функция регуляции теплоотдачи присуща ли­шенным оперения задним конечностям птиц. Расширение расположенных здесь сосудов приводит к усилению теплоотдачи. Сосудистые реакции в конечностях птиц используются и как механизм сохранения тепла. Установлено, что артериальные и венозные сосуды, подходящие к конечностям, образуют сплете­ния, действующие по принципу противоточного теплообменника. Протекающая по этим сплетениям артериальная кровь отдает часть своего тепла возвращающейся из охлажденных конечно­стей венозной крови, при этом в свою очередь охлаждаясь. Таким образом, конечности снабжаются охлажденной кровью, что уменьшает их температурный градиент со средой и резко ограничивает рассеивание тепла. Этот тип сосудистых реакций особенно характерен для арктических птиц.

Терморегуляция в активном полете.Все сказанное о терморегуляторных реакциях у птиц спра­ведливо для животных, находящихся в состоянии покоя или относительно невысокой активности. Как осуществляется регу­ляция теплообмена при активном полете, выяснено недостаточ­но.

Машущий полет связан с интенсивной деятельностью муску­латуры и, соответственно, с резким повышением уровня обмена веществ и теплопродукции. Уровень метаболизма летящих птиц в 6-8 раз пре­восходит обмен покоя. Исходя из этих данных, можно предположить, что хи­мическая терморегуляция при активном полете не играет существенной роли. По­казано, что в течение активного полета температура тела птиц стойко или спонтанно повышается на 1,5-4°С.

Главная биологическая задача терморегуляции во время ак­тивного полета заключается в усилении теплоотдачи. Во время полета учащается дыхание, при этом увеличивается испарительная влагоотдача. Однако чрезмерный расход воды при длительном (например, миграционном) полете биологически не­выгоден. Видимо, поэтому испарительная влагоотдача в полете у большинства исследованных видов относительно невелика и повышается лишь при высокой температуре воздуха.

В гораздо большей степени отдача тепла в полете осущест­вляется конвекцией и радиацией с поверхности тела. Плотно прижатое к телу оперение облегчает этот процесс. Такое поло­жение перьев вызвано необходимостью создания обтекаемой поверхности, что выгодно и для терморегуляторной теплоотдачи. Увеличению теплоотдачи в полете может способ­ствовать и то, что при расправленном положении крыльев ока­зываются открытыми менее защищенные перьями участки тела.

Активная терморегуляторная роль сосудистых реакций у птиц отмечена для неоперенной части задних конечностей. Опы­ты с чайками в аэродинамическом приборе показали, что тем­пература поверхности ног уменьшалась при снижении темпе­ратуры воздуха и увеличивалась при ее повышении.

Нервный контроль. Поведение.Терморегуляторные реакции находятся под непосредствен­ным контролем центральной нервной системы по принципу обратных связей. Исходным звеном этих связей служит инфор­мация о температуре внешней среды и температуре тела. Холодовые рецеп­торы расположены на язы­ке и на клюве и представляют собой свободные нервные окончания. Вообще терморецепторы птиц изучены недостаточно. Информация с терморецепторов направляется в центральную нервную систему, где она, видимо, дополняется информацией об изменениях внутренней температуры, а именно температуры крови в сосудах спинного и головного мозга.

Повышение или понижение температуры крови (и, соответственно, спинного мозга) вызывает отчетли­вые адекватные терморегуляторные реакции. В эксперименте при повышенной температуре спинного мозга у птиц развивалась тепловая одышка, местное охлаждение спинного мозга вызывало снижение частоты дыхания до нормы.

Интегрированный терморегуляторный ответ целого организ­ма осуществляется на уровне гипоталамической об­ласти головного мозга. В эксперименте охлаждение гипоталамической области вызывало повышение потреб­ления кислорода и подъем температуры тела; при нагревании наблюдался противоположный эффект. Показано, что птиломоторные и поведенческие терморегуляционные ме­ханизмы находятся под преимущественным контролем гипота­ламуса, а холодовая дрожь (и, видимо, другие формы термогенеза) – спинного мозга. Тепловая одышка подчинена конт­ролю со стороны блуждающего нерва.

На уровне высшей нервной деятельности приспособления птиц к температурным условиям среды осуществляются в виде особых форм адаптивного поведения; это явление нередко на­зывают «экологической терморегуляцией».

Один из видов такой терморегуляции заключается в использовании особенностей микроклимата при размещении по стациям и ярусам, выборе места для ночевки и пр. Например, в лесных биотопах при дождливой и ветреной погоде птицы ищут убежища в участках хвойного леса, в густых кро­нах, кустарниках. В Антарктике распределение колоний пингвинов, глупышей, буревестников и некоторых других птиц приурочено к понижениям рельефа или местам, находящимся под прикры­тием скалистых уступов.

Большое значение для энерго­обмена птиц имеет выбор мест для ночевки, особенно в холодную погоду. Од­ним из примеров могут служить ночевки тетеревиных птиц под снегом. Помимо тетеревиных птиц подснежные ночевки свойственны пуночкам, чечеткам, ряду видов жаворонков, седому и черному дятлам и некоторым другим видам. Использование для ночевки густых крон, зарослей тростника, дупел и других убежищ дает тот же биологический эффект. Для защиты от холода многие птицы образуют скопления. Например, пищухи в холодную погоду собираются в укрытых местах груп­пами до 20 особей. Длинно­хвостые синицы зимой с наступлением сумерек скапливаются в густых кустарниках; здесь птицы, взъерошивая оперение, устраиваются на ветвях, тесно прижимаясь друг к другу. Возможны и групповые ночевки под снегом. Это показано, например, для серых куропаток. Один из самых ярких примеров роли скоплений – императорские пингвины. Показано, что самцы императорского пингвина, столпив­шиеся в большие группы, имеют среднюю температуру тела 35,7 °С, птицы в небольших группах – 36,9, тогда как темпера­тура тела у одиночных особей равна в среднем 37,9°С.

Перечисленные формы приспособительного поведения спо­собствуют переживанию неблагоприятных температур с меньшей напряженностью энергетического обмена. Однако затраты на терморегуляцию остаются довольно высокими, что вызывает необходимость интенсивного питания. В условиях короткого зимнего дня птицы заняты сбором корма практически все свет­лое время суток, часто расширяя период активности за счет сумеречного времени. Многим птицам в этот период свойствен­но групповое питание, при котором расширяются возможности отыскания корма. Для ряда видов, зимующих в районах холодного климата, свойственны различные формы запасания кормов.

В зависимости от питания изменяются и поведенческие температурные адаптации. Например, в Якутии врановые птицы, питаясь высококалорийными кормами, постоянно поддерживают высокий уровень метаболизма и температуры тела. Тетеревиные птицы, питание которых менее калорийно и уровень метаболизма гораздо ниже, используют другие экологические механизмы (теплые убежища в снегу) для переживания периодов с низкими температурами внешней среды.

Птицы, обитающие в жарком, засушливом климате, тесно связаны с необходимостью пополнения водных запасов, поскольку испарение влаги представляет собой эффективный путь при­способления к высокой температуре. Наличие водопоев – важное условие существования большинства птиц, особенно обитающих в аридных условиях. Для последних возможность регулярного утоления жажды расширяет период активности и на жаркие часы суток.

Общие принципы адаптации теплообмена.У птиц существуют два принципиальных пути приспособления к температурным условиям окружающей среды. Первый из них представляет со­бой систему стабильных температурных адаптаций организма к среднему уровню температуры среды, сохраняющемуся в течение достаточно длитель­ного времени. Таковы, например, сезонные особенности тепло­обмена. У птиц ведущее значение в сезонных изменениях тепло­обмена имеет смена уровней теплоотдачи, определяемая изменениями теплоизолирующих свойств перьевого покрова. Эти измене­ния теплоотдачи служат основой сезонных сдвигов теплопро­дукции (положение критической точки, диапазон термонейтраль­ной зоны, уровень основного обмена).

Второй путь адаптивных изменений теплообмена представ­лен лабильными реакциями терморегуляции, обеспечивающими приспособление организма к быстрым, относительно кратко­временным отклонениям температуры среды от ее среднего уровня, свойственного данному сезону. У птиц преимущественную роль в такого рода приспособ­лениях играет химическая терморегуляция при воздействии низких температур и активная регуляция респираторной влаго­отдачи при действии высоких температур. Как уже указывалось, морфофизиологические адаптации птиц дополняются сложными и многообразными формами приспособительного поведения.

Принципиальная возможность изменения «настройки» терморегуляторных механизмов на поддержание обмена веществ на разном уровне лежит в основе весьма интересного явления обратимой гипотермии, обнаруженного у некоторых видов птиц.

Обратимая гипо­термия у птиц может быть выражена в трех формах. У ряда видов наблюдается нерегулярное оцепенение, вызванное рез­кими похолоданиями, дождями, снегопадами и другими сни­жающими успешность питания факторами, и прекращающееся по мере восстановления благоприятных условий. Такой характер обратимой гипотермии присущ стрижам и ласточкам. Эти птицы при наступлении неблагоприятных условий скаплива­ются группами (иногда очень многочисленными) в различного рода убежищах, снижают активность и впадают в глубокое оцепенение, не проявляя никаких внешне видимых признаков жизни.

Вторая форма обратимой гипотермии представлена регулярными суточными циклами нормо- и гипотермии. Это явление наиболее характерно для колибри, которые впадают в оцепенение в ночное вре­мя, возвращаясь к активному состоянию утром. В состоянии оцепенения птицы совершенно неподвижны, глаза их закрыты, перья часто бывают взъерошены, дыхание неравномерно, дыха­тельные движения часто внешне совсем незаметны.

Третья форма естественной обратимой гипотермии представлена сезонным впадением в оцепенение, вполне аналогичным им ней спячке млекопитающих. Это явление достоверно описано лишь для одного вида козодоев – гуахаро. Сходство сезонного оцепенения гуахаро со спячкой млекопитающих подтверждается тем, что для него показано накопление жировых запасов, предшествую­щее сезонной гипотермии.

Биологическое значение естественной обратимой гипотермии у птиц и разнообразие ее форм определяются экологией рас­сматриваемых видов: для ласточек и стрижей дли­тельное понижение температуры воздуха, дожди, ветер резко ухудшают условия питания. Снижение уровня метаболизма в этом случае биологически оправдано. У перелетных видов такие условия в при­родной обстановке встречаются нерегулярно; у них отсутствует и регулярность впадения в гипотермию. Гуахаро сталки­вается с сезонным периодом неблагоприятных условий, поэтому, видимо, и возникла сезонность впадения в гипотермию. У ко­либри неблагоприятная погода также ухудшает условия пита­ния. Кроме того, мелкие размеры этих птиц ведут к тому, что расход энергии в течение ночи может привести к серьезным на­рушениям теплового баланса.

Что касается физиологической характеристики состояния, обратимой гипотермии, то установлено, что это состояние суще­ственно отличается от холодового оцепенения пойкилотермных животных. У рассмотренных видов птиц не отмечается прямой зависимости перехода в гипотермическое состояние от темпера­туры среды. У видов с ритмическим впадением в гипотермию снижение обмена веществ и температуры тела регулируется временем суток на основе фотопериодической реакции и про­исходит подчас на фоне неизменной и довольно высокой темпе­ратуры воздуха. У птиц с нерегулярной гипотермией важным условием впадения в оцепенение являются определенная степень истощения и потеря веса, вызванные недостатком пищи. При сезонной гипотермии, как уже говори­лось, необходима физиологическая подготовка организма в виде определенной степени ожирения.

Процесс выхода из гипотермии также не имеет прямой свя­зи с изменениями температуры среды. Повышение об­мена при суточных циклах регулируется ритмикой освещения или эндогенными циклами и может начинаться при низкой (не отличающейся от ночной) температуре воздуха. Скорость повы­шения температуры тела (порядка 0,2-0,5 у стрижей и 1-1,5° в минуту у колибри) несопоставима с масштабами измене­ния температуры воздуха. У выходящих из состояния гипотер­мии птиц наблюдается мышечная дрожь, активные движения, регистрируется быстрое повышение интенсивности потребления кислорода и взъерошивание оперения. Все это свидетельствует об активном характере выхода из гипотермии.

Онтогенез терморегуляции.Морфофизиологические механизмы регуляции теплообмена возникают в онтогенезе птиц не сразу. Их формирование свя­зано с общим развитием организма, поэтому сроки появления эффективной терморегуляции сильно отличаются у видов с раз­ным типом онтогенеза.

У видов с птенцовым (имматуронатным) типом развития птенцы в течение некоторого периода после вылупления не об­ладают способностью к регуляции теплообмена. Интенсивность обмена веществ в их организме, а соответственно и температура тела находятся в прямой зависимости от температуры внешней среды, что уподобляет их пойкилотермным животным. Это сходство дополняется высокой устойчивостью к пониженной темпе­ратуре, способностью обратимо снижать уровень обмена при по­нижении температуры тела вплоть до полного исчезновения внешних признаков жизни.

Появление химической термо­регуляции, т. е. переход к гомойотермному типу реакции, проис­ходит в различные сроки у раз­ных видов и сопровождается об­щим подъемом уровня обмена ве­ществ. Переход птенцов к гомойотермному типу реакции совер­шается «скачкообразно» в очень сжатые сроки. Такой быстрый пе­реход из одного качественного со­стояния в другое может произой­ти только при условии предвари­тельной подготовки всех морфофизиологических механизмов, обеспечивающих общий высокий уровень метаболизма и возмож­ность его активной регуляции. Действительно, еще до появления терморегуляции в организме идут процессы наращивания энер­гетических резервов в виде гликогена, увеличения количества эритроцитов, гемоглобина и сахара в крови, происходит интен­сивный рост сердца. Все эти показатели достигают полного выра­жения к включению химической терморегуляции.

Появление физической терморегуляции в виде птиломоторных реакций на холод зависит от формирования оперения и у незреловылупляющихся птенцов начинает функционировать лишь к концу гнездового периода.

Выводковые (матуронатные) птенцы приобретают способ­ность к терморегуляции практически сразу после выклева; сро­ки включения гомойотермных реакций колеблются в пределах от нескольких часов до 2 суток и более. Как и у имматуронатных, быстрый переход к гомойотермии у птенцов выводковых видов подготовлен постепенным повышением дыхательной функции крови и увеличением энергетиче­ских ресурсов организма.

Птицы, занимающие промежуточное положение между дву­мя крайними по степени матуронатности типами развития (на­пример, чайки), характеризуются соответствующими сдвигами в сроках развития терморегуляции.

Источник