Способы репаративной регенерации примеры репаративной регенерации

Регенерация и трансплантация

I. Определение и виды регенерации
Регенерация — возрождение, восстановление утраченных структур организма. Различают физиологическую и репаративную.
Физиологическая регенерация — процесс обновления (восстановления) функционирующих структур организма в процессе его жизнедеятельности. Она свойственна всем организмам (универсальность), происходит постоянно и является одним из свойств живого. Восстановление происходит на всех уровнях организации биологических структур: молекулярном (репарация ДНК), субклеточном (обновление органоидов и их частей), клеточном (митоз, амитоз, полиплоидия), тканевом, органном. Исходя из уровня организации,
выделяют внутриклеточную (молекулярный, внутриорганоидный и органоидный) и клеточную регенерацию. Преобладание того или иного способа регенерации определяется особенностями репродукции клеток (типом клеточных популяций). Внутриклеточная регенерация присуща всем тканям и органам, наиболее активно она происходит в тканях, клетки которых неспособны к митозу (нервная ткань, миокард).
Клеточная форма физиологической регенерации доминирует в костном мозге, эпителии кожи, желудочно-кишечном тракте. В печени, почках наблюдаются процессы внутриклеточной и клеточной регенерации.
Для изучения процесса регенерации используют современные методы исследования: метод гистоавторадиографии (определение количества митозов, ДНК синтезирующих клеток, суточной периодичности митозов), электронной и световой микроскопии.
Репаративная регенерация происходит после повреждения. Выделяют несколько способов регенерации: эпиморфоз, морфаллаксис, эндоморфоз (регенерационная гипертрофия) и регенерация путем индукции.
При эпиморфозе восстановление утраченных структур происходит путем отрастания от раневой поверхности(размножение и дифференцировка клеток), регенерат четко отграничен от культи, а при морфаллаксисе наблюдается перегруппировка клеток в оставшейся части органа, нет четкого разграничения регенерата и культи. Регенерационная гипертрофия характерна для регенерации внутренних органов (печень, почки, легкие и др.); при этом восстанавливается масса и функция органа (внутриклеточная и клеточная регенерация), но форма органа не восстанавливается. Регенерация путем индукции описана при восстановлении клеток костей черепа и характеризуется качественными изменениями клеток в месте повреждения. Репаративная регенерация имеет свои особенности в различных тканях: хорошо регенерируют костная ткань, рыхлая соединительная ткань.
Изучение репаративной патологической регенерации позволяет разрабатывать методы, применяемые в клинике для усиления процессов восстановления. Процесс регенерации регулируется нервной, гуморальной, иммунной системами. Представления о механизмах регенерации изменялись параллельно с появлением новых методов исследования. Для объяснения механизмов репаративной регенерации имеется несколько теорий: эффект эмбрионализации, появление метаболитов-некрогормонов, связь с функцией и др. Изучение регенераторной способности в процессе эволюции показало изменение способов и форм регенерации у беспозвоночных и позвоночных животных. Все уровни и способы регенерации обеспечивают сохранение целостности всего организма — механизм поддержания структурного гомеостаза.

II. Трансплантация. Пути преодоления тканевой несовместимости

При невозможности регенерации осуществляют трансплантацию — пересадку органов и тканей. В процессе трансплантации участвуют донор и реципиент; пересаживаемый участок органа называют трансплантатом. Выделяют аутотрансплантацию, синотрансплантацию, аллотрансплантацию, ксенотрансплантацию.
Аутотрансплантация — пересадка осуществляются в пределах одного организма (пересадка кожи, костей, хряща).
Синотрансплантация — пересадка между животными чистых линий или между близнецами (монозиготными).
Аллотрансплантация — пересадка между организмами одного вида (переливание крови от человека к человеку, пересадка печени, сердца и др.).
Ксенотрансплантация — пересадка между организмами, относящимися к разным видам (свинья — обезьяна, человек — обезьяна).
Успех трансплантации зависит от тканевой совместимости донора и реципиента по белкам (антигенам), которая определяется генотипом организма (ген — антиген). Наилучшее приживление трансплантата наблюдается, если организмы имеют сходные антигены, поэтому лучше удаются пересадка при ауто- и синотрансплантации (сходные антигены, выработки антител не происходит, трансплантат не отторгается).
При аллотрансплантации причиной отторжения трансплантата является тканевая несовместимость донора и реципиента. Организм реципиента реагирует на чужеродные антигены образованием антител (трансплантационный иммунитет как сохранение иммунологического гомеостаза). Начальные этапы отторжения связаны с Т-лимфоцитами (клеточный иммунитет), а последующие — с В-лимфоцитами (антитела — гуморальный иммунитет). Антиген распознается Т-лимфоцитом совместно с молекулами главного комплекса тканевой совместимости (HLA). В результате взаимодействия Т- и В-клеток возникает высокоспецефический иммунитет на определенные антигены; при повторных пересадках тканей этого же донора отторжение происходит быстрее. Для преодоления тканевой несовместимости существуют различные подходы:
а) подбор донора и реципиента со сходными антигенами (антигенное сближение донора и реципиента). Определяют антигены групп крови системы АВ0 и резус-фактора, а также антигены тканевой совместимости HLA. Зона HLA находится в 6 хромосоме, и включает локусы А, В, С, D, D2, R (сцепленные гены). Каждый ген имеет несколько аллелей: 20 аллелей гена А, 40 аллелей гена В, 8 аллелей гена С, 12 аллелей гена D. Комбинация аллелей дает многообразие генотипов в популяциях человека.
б) воздействие на организм реципиента. Создание иммунологической толерантности (невосприимчивости) к антигенам трансплантата. Для этого применяют физические методы (рентгеновские лучи), химические (иммунодепрессоры), биологические (антилимфоцитарная сыворотка и антилимфоцитарный глобулин).
в) воздействие на трансплантат (ослабление антигенных свойств) и помещение трансплантата в определенные места организма (передняя камера глаза, мозг, семеники).
Наряду с иммунологическими проблемами трансплантации, у человека существуют юридические и психологические проблемы. В настоящее время активно пересаживают сердце, почки, легкие и другие органы.
Иногда в роли чужеродных антигенов выступают собственные клетки организма, что приводит к возникновению аутоиммунных заболеваний (рассеянный склероз, ревматоидный артрит и др.).
Наряду с трансплантацией, существует эксплантация — культивирование изолированных органов и тканей вне организма. Новым направлением в медицине является применение искусственно созданных органов.

Источник

9.5.2. Репаративная регенерация

Репаративная, или восстановительная регенерация — это восстановление клеток и тканей взамен погибших из-за различных патологических процессов. Она чрезвычайно разнообразна по факторам, вызывающим повреждения, по объемам повреждения, а также по способам восста-

Рис. 126. Регенерация комплекса органов у гидры (А); кольчатого червя (Б); морской звезды (В)

новления. Повреждающими факторами, например, могут быть механическая травма, оперативное вмешательство, действие ядовитых веществ, ожоги, обморожения, лучевые воздействия, голодание и другие болезнетворные агенты. Наиболее широко изучена репаративная регенерация после механической травмы. Способность некоторых животных (гидра, планария, некоторые кольчатые черви, морские звезды, асцидия и др.) восстанавливать утраченные органы и части организма издавна изумляла ученых. Ещё Ч.Дарвин удивлялся способности улитки воспроизводить голову и способности саламандры восстанавливать отрезанные глаза, хвост и конечности.

Известны примеры восстановления больших участков организма (рис. 126), состоящих из комплекса органов (регенерация ротового конца у гидры, головного конца у кольчатого червя, восстановление морской звезды из одного луча).

Репаративная регенерация может быть полной и неполной. Полная регенерация, или реституция, характеризуется возмещением дефекта тканью, которая идентична погибшей. Она развивается преимущественно в тканях, где преобладает клеточная регенерация. При неполной регенерации, или субституции, дефект замещается соединительной тканью, рубцом. Субституция характерна для органов и тканей, в которых преобладает внутриклеточная форма регенерации, либо она сочетается с клеточной регенерацией. Функция органа возмещается в таких случаях путем гипертрофии или гиперплазии окружающих дефект клеток.

Рис. 127. Схема гиперрегенерации

Рис. 128. Схема гипорегенерации

9.5.3. Патологическая регенерация

Патологическая регенерация — это извращение регенерационного процесса, нарушение смены фаз пролиферации и дифференцировки. Патологическая регенерация (рис. 127, 128) проявляется в избыточном или недостаточном образовании регенерирующей ткани (гипер- или гипорегенерация). Примерами ее могут служить образование келоидных рубцов, избыточная регенерация периферических нервов (травматические невромы), избыточное образование костной мозоли при срастании перелома, вялое заживление ран (хронические трофические язвы голени в результате венозного застоя) и др.

9.5.4. Способы репаративной регенерации

Механизмы репаративной и физиологической регенерации едины: репаративная регенерация – это, по сути, усиленная физиологическая регенерация. Однако из-за влияния патологических процессов репаративная регенерация имеет некоторые качественные морфологические отличия от физиологической.

Существует несколько способов (разновидностей) репаративной регенерации. К ним относят эпиморфоз, морфаллаксис, регенерационную и компенсаторную гипертрофию. Гипертрофию и гиперплазию клеток органов и тканей, а также возникновение и рост опухолей относят к гипербиотическим процессам — процессам избыточного роста и размножения клеток, тканей и органов.

Гипертрофия — увеличение размеров органа или ткани за счет уве­личения размера каждой клетки. Выделяют рабочую (компенсаторную), викарную (заместительную) и гормональную (коррелятивную) гипертрофии.

Самым частым видом гипертрофии является рабочая гипертрофия, которая встречается как в нормальных физиологических условиях, так и при некоторых патологических состояниях. Причиной ее является усиленная нагрузка, предъявляемая к органу или ткани. Примером рабочей гипертрофии в физиологических условиях может служить гипертрофия скелетной мускулатуры и сердца у спортсменов, а также лиц, занятых тяжелым физическим трудом. Рабочая гипертрофия наблюдается в тканях, состоя­щих из стабильных, неделящихся клеток, в которых адаптация к повышенной нагрузке не может быть реализована путем увеличения количества клеток.

Викарная, или заместительная гипертрофия развивается в парных органах (почки) или при удалении части органа, например, в печени, в легких. Примером физиологической гормональной (коррелятивной) гипертрофии может служить гипертрофия матки при беременности.

Развивающаяся в органе гипертрофия, несомненно, имеет положительное значение, поскольку позволяет сохранить функцию органа в резко изменившихся условиях (заболевание, утрата части органа и т.п.). Этот период называется стадией компенсации. В дальнейшем, когда в органе возникают дистрофические изменения, происходит ослабление функции, и в конечном счете, когда адаптационные механизмы исчерпаны, наступает декомпенсация органа.

Исходя из частей органа (клеток), вовлечённых в процесс гипертрофии, её подразделяют на истинную и ложную. Истинная гипертрофия — увеличение объема ткани или органа и повышение их функциональной способности вследствие разрастания основных (ответственных за функцию) клеток, а также других элементов. Примером являются гипертрофия гладких мышц матки у беременных животных, а также гипертрофия сердца при физической работе. Ложная гипертрофия — увеличение объема органа при разрастании соединительной или жировой ткани. Количество основных клеток при этом остается без изменений или даже уменьшается, а функциональная способность органа снижается (например, гипертрофия молочной железы за счет жировой ткани).

У животных различают два основных способа регенерации: эпиморфоз и морфаллаксис.

Эпиморфоз заключается в отрастании нового органа от ампутационной поверхности. При эпиморфической регенерации утраченная часть тела восстанавливается за счет активности недифференцированных клеток, похожих на эмбриональные. Они накапливаются под пораненным эпидермисом у поверхности разреза, где образуют зачаток, или бластему (рис. 129). Клетки бластемы постепенно размножаются и превращаются в ткани нового органа или части тела. Регенерация путем образования бластемы широко распространена у беспозвоночных, а также играет важную роль в регенерации органов амфибий.

Существует две теории происхождения бластемных клеток: 1) клетки бластемы происходят из «резервных клеток», т.е. клеток, оставшихся неиспользованными в процессе эмбрионального развития и распределившихся по разным органам тела; 2) ткани, целостность которых была нарушена в области разреза (травмы), «дедифференцируются» (утрачивают специализацию) и превращаются в отдельные бластемные клетки. Таким образом, согласно теории «резервных клеток», бластема образуется из клеток, остававшихся эмбриональными, которые мигрируют из разных участков тела и скапливаются у поверхности разреза, а согласно теории «дедифференцированной ткани», бластемные клетки происходят из клеток поврежденных тканей.

Морфаллаксис — это регенерация путем перестройки регенерирующего участка. При морфаллаксисе другие ткани тела или органа преобразуются в структуры недостающей части. У гидроидных полипов регенерация происходит главным образом путем морфаллаксиса, а у планарий в ней одновременно имеют место как эпиморфоз, так и морфаллаксис.

Источник

Регенерация (восстановление). Что такое регенерация тканей?

Содержание

Регенерация — все подробности

Регенерация (от позднелатинского regeneratio возрождение, возобновление) — обновление структур организма в процессе жизнедеятельности и восстановление тех структур, которые были утрачены в результате патологических процессов.

Явления регенерации были знакомы людям еще в глубокой древности. К концу 19 века был накоплен материал, раскрывающий закономерности регенераторной реакции у человека и животных, но особенно интенсивно проблема регенерации разрабатывается с 40-х годов 20 века.

Различают два вида регенерации — физиологическую и репаративную. Физиологическая регенерация — непрерывное обновление структур на клеточном (смена клеток крови, эпидермиса и другое) и внутриклеточном (обновление клеточных органелл) уровнях, которыми обеспечивается функционирование органов и тканей. Репаративная регенерация — процесс ликвидации структурных повреждений после действия патогенных факторов. Оба вида регенерации не являются обособленными, не зависимыми друг от друга. Так, репаративная регенерация развертывается на базе физиологической, т.е. на основе тех же механизмов, и отличается лишь большей интенсивностью проявлений. Поэтому репаративную регенерацию следует рассматривать как нормальную реакцию организма на повреждение, характеризующуюся резким усилением физиологических механизмов воспроизведения специфических тканевых элементов того или иного органа.

Значение регенерации для организма определяется тем, что на основе клеточного и внутриклеточного обновления органов обеспечивается широкий диапазон приспособительных колебаний их функциональной активности в меняющихся условиях окружающей среды, а также восстановление и компенсация нарушенных под воздействием различных патогенных факторов функций. Физиологическая и репаративная регенерация являются структурной основой всего разнообразия проявлений жизнедеятельности организма в норме и патологии.

Процесс регенерации развертывается на разных уровнях организации — системном, органном, тканевом, клеточном, внутриклеточном. Осуществляется он путем прямого и непрямого деления клеток, обновления внутриклеточных органелл и их размножения. Обновление внутриклеточных структур и их гиперплазия являются универсальной формой регенерации, присущей всем без исключения органам млекопитающих и человека. Она выражается либо в форме собственно внутриклеточной регенерации, когда после гибели части клетки ее строение восстанавливается за счет размножения сохранившихся органелл, либо в виде увеличения числа органелл (компенсаторная гиперплазия органелл) в одной клетке при гибели другой.

Восстановление исходной массы органа после его повреждения осуществляется различными путями. В одних случаях сохранившаяся часть органа остается неизмененной или малоизмененной, а недостающая его часть отрастает от раневой поверхности в виде четко отграниченного регенерата. Такой способ восстановления утраченной части органа называют эпиморфозом. В других случаях происходит перестройка оставшейся части органа, в процессе которой он постепенно приобретает исходные форму и размеры. Этот вариант процесса регенерации называют морфаллаксисом. Чаще эпиморфоз и морфаллаксис встречаются в различных сочетаниях. Наблюдая увеличение размеров органа после его повреждения, прежде говорили о его компенсаторной гипертрофии. Цитологический анализ этого процесса показал, что в его основе лежит размножение клеток, т.е. регенераторная реакция. В связи с этим процесс получил название «регенерационная гипертрофия».

Принято считать, что репаративная регенерация развертывается после наступления дистрофических, некротических и воспалительных изменений. Так, однако, бывает далеко не всегда. Значительно чаще немедленно после начала действия патогенного фактора резко интенсифицируется физиологическая регенерация, направленная на компенсацию убыли структур, в связи с их внезапным ускоренным расходованием или гибелью. В это время она представляет собой по существу репаративную регенерацию.

Об источниках регенерации имеются две точки зрения. Согласно одной из них (теория резервных клеток), происходит пролиферация камбиальных, незрелых клеточных элементов (так называемх стволовых клеток и клеток-предшественников), которые, интенсивно размножаясь и дифференцируясь, восполняют убыль высокодифференцированных клеток данного органа, обеспечивающих его специфическую функцию. Другая точка зрения допускает, что источником регенерации могут быть высокодифференцированные клетки органа, которые в условиях патологического процесса могут перестраиваться, утрачивать часть своих специфических органелл и одновременно приобретать способность к митотическому делению с последующей пролиферацией и дифференцировкой.

Исходы процесса регенерации могут быть различными. В одних случаях регенерация заканчивается формированием части, идентичной погибшей по форме и построенной из такой же ткани. В этих случаях говорят о полной регенерации (реституции, или гомоморфозе). В результате регенерации может образоваться и совсем иной орган, чем удаленный, что обозначают как гетероморфоз (например, образование у ракообразных конечности вместо усика). Наблюдают также неполное развитие регенерирующего органа — гипотипию (например, появление меньшего числа пальцев на конечности у тритона). Случается и обратное — формирование большего числа конечностей, чем в норме, обильное новообразование костной ткани в месте перелома и другое (избыточная регенерация, или суперрегенерация). В ряде случаев у млекопитающих и человека в результате регенерации в зоне повреждения образуется не специфическая для данного органа ткань, а соединительная ткань, в дальнейшем подвергающаяся рубцеванию, что обозначают как неполную регенерацию, или реституцией. Завершение восстановительного процесса полной регенерации, или субституцией, в значительной мере определяется сохранностью или повреждением соединительнотканного каркаса органа. Если избирательно гибнет только паренхима органа, например, печени, то обычно наступает полная ее регенерация; если же некрозу подвергается и строма, процесс всегда заканчивается формированием рубца, В силу различных причин (гиповитаминоз, истощение и другое) течение репаративной регенерации может принимать затяжной характер, качественно извращаться, сопровождаясь образованием вяло гранулирующих, длительно не заживающих язв, формированием ложного сустава вместо срастания костных отломков, гиперрегенерацией ткани, метаплазией и другое. В подобных случаях говорят о патологической регенерации.

Степень и формы выражения регенерационной способности неодинаковы у разных животных. Ряд простейших, кишечнополостных, плоских червей, немертин, кольчатых червей, иглокожих, полухордовых и личиночно-хордовых обладают способностью восстанавливать из отдельного фрагмента или кусочка тела целый организм. Многие представители этих же групп животных способны восстанавливать только большие участки тела (например, головной или хвостовой его концы). Другие восстанавливают лишь отдельные утраченные органы или их часть (регенерация ампутированных конечностей, усиков, глаз — у ракообразных; частей ноги, мантии, головы, глаз, щупалецев, раковины — у моллюсков; конечностей, хвоста, глаз, челюстей — у хвостатых амфибий и другое). Проявления регенерационной способности у высокоорганизованных животных, а также человека отличаются значительным разнообразием — могут восстанавливаться крупные части внутренних органов (например, печени), мышцы, кости, кожа и другое, а также отдельные клетки после гибели части их цитоплазмы и органелл.

В связи с тем, что высшие животные не способны целиком восстанавливать организм или крупные его части из небольших фрагментов, в качестве одной из важных закономерностей регенерационной способности в 19 веке было выдвинуто положение, что она снижается по мере повышения организации животного. Однако в процессе углубленной разработки проблемы регенерации, особенно проявлений регенерации у млекопитающих и человека, становилась все более очевидной ошибочность этого положения. Многочисленные примеры свидетельствуют о том, что среди сравнительно низкоорганизованных животных встречаются такие, которые отличаются слабой регенерационной способностью (губки, круглые черви), в то время как многие относительно высокоорганизованные животные (иглокожие, низшие хордовые) этой способностью обладают в достаточно высокой степени. Кроме того, среди близкородственных видов животных нередко встречаются как хорошо, так и плохо регенерирующие.

Многочисленные исследования восстановительных процессов у млекопитающих и человека, систематически проводившиеся с середины 20 века, также свидетельствуют о несостоятельности представления о резком снижении или даже полной утрате регенерационной способности по мере повышения организации животного и специализации его тканей. Концепция регенерационной гипертрофии свидетельствует о том, что восстановление исходной формы органа не является единственным критерием наличия регенерационной способности и что для внутренних органов млекопитающих еще более важным показателем в этом отношении является их способность восстанавливать свою исходную массу, т.е. общее количество структур, обеспечивающих специфическую функцию. В результате электронномикроскопических исследований коренным образом изменились представления о диапазоне проявлений регенераторной реакции и, в частности, стало очевидным, что элементарной формой этой реакции является размножение не клеток, а восстановление и гиперплазия их ультраструктур. Это, в свою очередь, явилось основанием для отнесения к процессам регенерации такого феномена, как гипертрофия клетки. Считалось, что в основе этого процесса лежит простое увеличение ядра и массы коллоида цитоплазмы. Электронно-микроскопические исследования позволили установить, что гипертрофия клетки — процесс структурный, обусловленный увеличением числа ядерных и цитоплазматических органелл и на основе этого обеспечивающий нормализацию специфической функции данного органа при гибели той или иной его части, т.е. в принципе это процесс регенераторный, восстановительный. С помощью электронной микроскопии была расшифрована сущность и такого широко распространенного явления, как обратимость дистрофических изменений органов и тканей. Оказалось, что это не просто нормализация состава коллоида ядра и цитоплазмы, нарушенного в результате патологического процесса, а значительно более сложный процесс нормализации архитектоники клетки за счет восстановления структуры поврежденных органелл и их новообразования. Таким образом и этот феномен, ранее стоявший особняком среди других общепатологических процессов, оказался проявлением регенераторной реакции организма.

В целом же все эти данные явились основанием для существенного расширения представлений о роли и значении процессов регенерации в жизнедеятельности организма, и в частности для выдвижения принципиально нового положения о том, что эти процессы имеют отношение не только к заживлению повреждений, а являются основой функциональной активности органов. Важную роль в утверждении этих новых представлений о диапазоне и сущности процессов Р. сыграла точка зрения, что главным в регенерации органа является не только достижение им исходных анатомических параметров, но и нормализация нарушенной функции, обеспечиваемая различными вариантами структурных преобразований. Именно в таком принципиально новом освещении под структурно-функциональным углом зрения учение о регенерации утрачивает свое преимущественно биологическое звучание (восстановление удаленных органов) и становится первостепенно важным для решения основных проблем современной клинической медицины, в частности проблемы компенсации нарушенных функций.

Эти новые данные убеждают в том, что регенерационная способность у высших животных и, в частности, у человека характеризуется значительным разнообразием своих проявлений. Так, в некоторых органах и тканях, например, в костном мозге, покровном эпителии, слизистых оболочках, костях, физиологическая регенерация выражается в непрерывном обновлении клеточного состава, а репаративная регенерация — в полном восстановлении дефекта ткани и реконструкции ее исходной формы путем интенсивного митотического деления клеток. В других органах, например, в печени, почках, поджелудочной железе, органах эндокринной системы, легких и другие, обновление клеточного состава происходит сравнительно медленно, а ликвидация повреждения и нормализация нарушенных функций обеспечиваются на основе двух процессов — размножения клеток и наращивания массы органелл в предсуществующих сохранившихся клетках, в результате чего они подвергаются гипертрофии и соответственно этому возрастает их функциональная активность. Характерно, что исходная форма этих органов после повреждения чаще всего не восстанавливается, в месте травмы образуется рубец, а восполнение утраченной части происходит за счет неповрежденных отделов, т.е. восстановительный процесс протекает по типу регенерационной гипертрофии. Внутренние органы млекопитающих и человека обладают огромной потенциальной способностью к регенерационной гипертрофии; например, печень в течение 3—4 недель после резекции 70% ее паренхимы по поводу доброкачественных опухолей, эхинококка и другое, восстанавливает исходный вес и в полном объеме — функциональную активность. В центральной нервной системе и миокарде, клетки которых не обладают способностью к митотическому делению, структурное и функциональное восстановление после повреждения достигается исключительно или почти исключительно за счет увеличения массы органелл в сохранившихся клетках и их гипертрофии, т.е. восстановительная способность выражается только в форме внутриклеточной регенерации.

В различных органах в основе характерного для млекопитающих и человека разнообразия проявлений физиологической и репаративной регенерации лежат скорее всего структурно-функциональные особенности каждого из них. Например, хорошо выраженная способность к размножению клеток, свойственная эпителию кожи и слизистых оболочек, связана с основной его функцией — непрерывным поддержанием целости покровов на границе с окружающей средой. Также особенностями функции объясняется высокая способность костного мозга к клеточной регенерации непрерывным отделением все новых и новых клеток от общей массы в кровь. Эпителиальные клетки, выстилающие ворсинки тонкой кишки, регенерируют по клеточному типу, т.к. для осуществления ферментативной деятельности они сходят с ворсинки в просвет кишки, а их место тотчас занимают новые клетки, в свою очередь уже готовые отторгнуться так же, как это только что случилось с их предшественницами. Восстановление опорной функции кости может быть достигнуто только путем пролиферации клеток, и именно в области перелома, а не в каком-либо ином месте. В ряде других органов, например, в печени, почках, легких, поджелудочной железе, надпочечниках, необходимый объем работы после повреждения обеспечивается прежде всего восстановлением исходной массы, поскольку основная функция этих органов связана не столько с сохранением формы, сколько с определенным количеством и размерами структурных единиц, выполняющих в каждом из них специфическую деятельность,— печеночных долек, альвеол, панкреатических островков, нефронов и другое. В миокарде и в центральной нервной системе митоз оказался в значительной мере или полностью вытесненным внутриклеточными механизмами репарации повреждения. В центральной нервной системе, в частности, функция, например, пирамидной клетки (пирамидального нейроцита) коры головного мозга состоит в непрерывном поддержании связей с окружающими и располагающимися в самых различных органах нервными клетками. Она обеспечивается соответствующей структурой — многочисленными и разнообразными отростками, соединяющими тело клетки с различными органами и тканями. Менять такую клетку в порядке физиологической или репаративной регенерации — это значит менять и все эти исключительно сложные ее связи как внутри нервной системы, так и далеко на периферии. Поэтому характерным, наиболее целесообразным и экономичным путем восстановления нарушенной функции для клеток центральной нервной системы является усиление работы клеток, соседних с погибшими, за счет гиперплазии их специфических ультраструктур, т.е. исключительно путем внутриклеточной регенерации.

Таким образом, эволюционный процесс в мире животных характеризовался не постепенным ослаблением регенерационной способности, а нарастающим разнообразием ее проявлений. При этом регенерационная способность в каждом конкретном органе приобретала ту форму, которая обеспечивала наиболее эффективные пути восстановления его нарушенных функций.

В основе всего разнообразия проявлений регенерационной способности у млекопитающих и человека лежат две ее формы — клеточная и внутриклеточная, которые в разных органах или сочетаются в различных комбинациях, или существуют обособленно. В основе этих казалось бы крайних форм процесса регенерации лежит единый феномен — гиперплазия ядерных и цитоплазматических ультраструктур. В одном случае эта гиперплазия развертывается в предшесуществующих клетках и каждая из них увеличивается, а в другом — то же число новообразованных ультраструктур размещается в разделившихся клетках, сохраняющих нормальные размеры. В итоге общее число элементарных функционирующих единиц (митохондрий, ядрышек, рибосом и другое) в обоих случаях оказывается одинаковым. Поэтому среди всех этих комбинаций форм регенераторной реакции нет «худших» и «лучших», более или менее эффективных; каждая из них является наиболее соответствующей структуре и функции данного органа и одновременно неподходящей для всех остальных. Современное учение о внутриклеточных регенераторных и гиперпластических процессах свидетельствует о несостоятельности представлений о возможности нормализации работы патологически измененных органов на основе «чисто функционального напряжения» сохранившихся отделов; любые, даже едва уловимые функциональные сдвиги компенсаторного порядка всегда обусловливаются соответствующими пролиферативными изменениями ядерных и цитоплазматических ультраструктур.

Эффективность процесса регенерации в большой мере определяется условиями, в которых он протекает. Важное значение в этом отношении имеет общее состояние организма. Истощение, гиповитаминоз, нарушения иннервации и другие, оказывают значительное влияние на ход репаративной регенерации, затормаживая ее и способствуя переходу в патологическую. Существенное влияние на интенсивность репаративной регенерации оказывает степень функциональной нагрузки, правильное дозирование которой благоприятствует этому процессу. Скорость репаративной регенерации в известной мере определяется и возрастом, что приобретает особое значение в связи с увеличением продолжительности жизни и соответственно числа оперативных вмешательств у лиц старших возрастных групп. Обычно существенных отклонений процесса регенерации при этом не отмечается и большее значение, по-видимому, имеют тяжесть заболевания и его осложнения, чем возрастное ослабление регенерационной способности.

Изменение общих и местных условий, в которых протекает процесс регенерации, может приводить как к количественным, так и качественным его изменениям. Например, регенерация костей свода черепа от краев дефекта обычно не происходит. Если, однако, этот дефект заполнить костными опилками, он закрывается полноценной костной тканью. Изучение различных условий регенерации кости способствовало значительному совершенствованию методов ликвидации повреждений костной ткани. Изменения условий репаративной регенерации скелетных мышц сопровождаются значительным усилением и повышением ее эффективности. Она осуществляется за счет образования на концах сохранившихся волокон мышечных почек, размножения свободных миобластов, освобождения резервных клеток — сателлитов, дифференцирующихся в мышечные волокна. Важнейшим условием полноценной регенерации поврежденного нерва является соединение центрального его конца с периферическим, по футляру которого продвигается новообразованный нервный ствол. Общие и местные условия, влияющие на течение регенерации, всегда реализуются только в рамках того способа регенерации, который вообще свойствен данному органу, т.е. пока что никакими изменениями условий не удалось трансформировать регенерацию клеточную во внутриклеточную и наоборот.

В регуляции процессов регенерации участвуют многочисленные факторы эндо- и экзогенной природы. Установлены антагонистические влияния различных факторов на течение внутриклеточных регенераторных и гиперпластических процессов. Наиболее изучено влияние на регенерацию различных гормонов. Регуляция митотической активности клеток различных органов осуществляется гормонами коры надпочечников, щитовидной железы, половых желез и другое. Важную роль в этом отношении играют так называемые гастроинтестинальные гормоны. Известны мощные эндогенные регуляторы митотической активности — кейлоны, простагландины, их антагонисты и другие биологически активные вещества. Важное место в исследованиях механизмов регуляции процессов регенерации занимает изучение роли различных отделов нервной системы в их течении и исходах. Новым направлением в разработке этой проблемы является изучение иммунологической регуляции процессов регенерации, и в частности установление факта переноса лимфоцитами «регенерационной информации», стимулирующей пролиферативную активность клеток различных внутренних органов. Регулирующее влияние на течение процесса регенерации оказывает и дозированная функциональная нагрузка.

Знание механизмов регуляции регенерационной способности органов и тканей открывает перспективы для разработки научных основ стимуляции репаративной регенерации и управления процессами выздоровления.

Регенерация — основная информация

Регенера́ция (восстановление) — способность живых организмов со временем восстанавливать повреждённые ткани, а иногда и целые потерянные органы. Регенерацией также называется восстановление целого организма из его искусственно отделённого фрагмента (например, восстановление гидры из небольшого фрагмента тела или диссоциированных клеток). У протистов регенерация может проявляться в восстановлении утраченных органоидов или частей клетки.

Регенерация, происходящая в случае повреждения или утраты какого-нибудь органа или части организма, называется репаративной. Регенерацию в процессе нормальной жизнедеятельности организма, обычно не связанную с повреждением или утратой части организма, называют физиологической.

Физиологическая регенерация

В каждом организме на протяжении всей его жизни постоянно идут процессы восстановления и обновления. У человека, например, постоянно обновляется наружный слой кожи. Птицы периодически сбрасывают перья и отращивают новые, а млекопитающие сменяют шерстный покров. У листопадных деревьев листья ежегодно опадают и заменяются свежими. Такие процессы носят название физиологической регенерации.

Репаративная регенерация

Репаративной называют регенерацию, происходящую после повреждения или утраты какой-либо части тела. Выделяют типичную и атипичную репаративную регенерацию.

При типичной регенерации утраченная часть замещается путём развития точно такой же части. Причиной утраты может быть внешнее воздействие (например, ампутация), или же животное намеренно отрывает часть своего тела (автотомия), как ящерица, обламывающая часть своего хвоста, спасаясь от врага.

При атипичной регенерации утраченная часть замещается структурой, отличающейся от первоначальной количественно или качественно. У регенерировавшей конечности головастика число пальцев может оказаться меньше исходного, а у креветки вместо ампутированного глаза может вырасти антенна (гетероморфоз).

Регенерация у животных

Способность к регенерации широко распространена среди животных. Низшие животные, как правило, чаще способны к регенерации, чем более сложные высокоорганизованные формы. Так, среди беспозвоночных гораздо больше видов, способных восстанавливать утраченные органы, чем среди позвоночных, но только у некоторых из них возможна регенерация целой особи из небольшого её фрагмента. Тем не менее общее правило о снижении способности к регенерации с повышением сложности организма нельзя считать абсолютным. Такие примитивные животные, как круглые черви и коловратки, практически не способны к регенерации, а у гораздо более сложных ракообразных и амфибий эта способность хорошо выражена; известны и другие исключения. Некоторые сравнительно близкородственные животные сильно различаются в этом отношении. Так, у многих видов дождевых червей только из передней половины тела может полностью регенерировать новая особь, тогда как пиявки не способны восстановить даже отдельные утраченные органы. У хвостатых амфибий на месте ампутированной конечности образуется новая, а у лягушки культя просто заживает и никакого нового роста не происходит. Однако, как показали опыты Полежаева, если культю лягушки подвергать механическим раздражениям или воздействию определённых химических веществ, то конечность регенерирует. Более того, при таких условиях регенерируют и конечности некоторых млекопитающих, например, новорожденных крысят.

Нет также чёткой связи между характером эмбрионального развития и способностью к регенерации. Так, у некоторых животных со строго детерминированным развитием (гребневики, полихеты) во взрослом состоянии регенерация развита хорошо (у ползающих гребневиков и некоторых полихет целая особь может восстановиться из небольшого участка тела), а у некоторых животных с регулятивным развитием (морские ежи, млекопитающие) — достаточно слабо.

Многие беспозвоночные способны к регенерации значительной части тела. У большинства видов губок, гидроидных полипов, многих видов плоских, ленточных и кольчатых червей, мшанок, иглокожих и оболочников из небольшого фрагмента тела может регенерировать целый организм. Особенно примечательна способность к регенерации у губок. Если тело взрослой губки продавить через сетчатую ткань, то все клетки отделятся друг от друга, как просеянные сквозь сито. Если затем поместить все эти отдельные клетки в воду и осторожно, тщательно перемешать, полностью разрушив все связи между ними, то спустя некоторое время они начинают постепенно сближаться и воссоединяются, образуя целую губку, сходную с прежней. В этом участвует своего рода «узнавание» на клеточном уровне, о чём свидетельствует следующий эксперимент: губки трёх разных видов разделяли описанным способом на отдельные клетки и как следует перемешивали. При этом обнаружилось, что клетки каждого вида способны «узнавать» в общей массе клетки своего вида и воссоединяются только с ними, так что в результате образовалась не одна, а три новых губки, подобные трём исходным. Из других животных к восстановлению целого организма из взвеси клеток способна только гидра.

По этиологии и механизму развития различают физиологическую, репаративную регенерации, регенерационную гипертрофию и патологическую регенерацию. Физиологическая регенерация — это восстановление элементов клеток и тканей в результате их естественного отмирания. Репаративная регенерация — это восстановление структурных элементов клеток и тканей в результате их патологической гибели. Регенерационная гипертрофия-это возмещение исходной массы организма взамен погибшей за счёт увеличения сохранившейся его части или других органов без восстановления формы органа. Патологическая регенерация-это нарушение или извращение нормального течения регенерационного процесса.

Регенерация у человека

У человека хорошо регенерирует эпидермис; к регенерации способны также такие его производные, как волосы и ногти. Способностью к регенерации обладает также костная ткань: кости срастаются после переломов. С утратой части печени (до 85 %) оставшиеся фрагменты начинают увеличиваться в размере благодаря увеличению размера самих клеток, но не благодаря увеличению их количества; таким образом печень полностью восстанавливает первоначальную массу.

При определённых условиях могут ограничено регенерировать кончики пальцев — при утере фрагмента пальца до первой фаланги, если рана не была купирована.

До недавних пор считалось, что нервная система не способна к регенерации, но последние исследования показали, что ЦНС обладает некоторым нейрогенезом — способностью создавать новые нейроны и впоследствии образовывать новые синаптические соединения.

Регенерация, которую мы потеряли (видео, выступление на «Дне биологии для школьников» в ИБХ РАН)

Мария Терёшина рассказывает о регенерации — полноценном восстановлении «случайно» утраченных частей организма. Эта способность будоражит умы учёных вот уже 250 лет. Мария объясняет, кто и что может регенерировать, каковы основные механизмы этого процесса и почему же у нас с вами нет этой замечательной способности.

Мария Терёшина — кандидат биологических наук, сотрудник ИБХ.

Регенерация органов и тканей: как это происходит? (видео)

Источник