Способы получения энергии анаэробами

Несмотря на исключительную важность АТФ в качестве способа трансформации энергии, это вещество не является самым представительным хранилищем макроэргических фосфатных связей в клетках. Количество фосфокреатина, который также содержит макроэргические фосфатные связи, в клетках в 3-8 раз больше. Кроме того, макроэргические фосфатные связи фосфокреатина содержат около 8500 к/моль в стандартных условиях, более 13000 к/моль в условиях организма (37°С и низкая концентрация реагентов).

Это немного больше, чем 12000 к/моль каждой из двух макроэргических фосфатных связей АТФ. Формула фосфокреатина имеет вид:

В отличие от АТФ фосфокреатин не может действовать как агент, напрямую сопряженный с переносом энергии питательных веществ функциональным системам клетки. Но это вещество может обмениваться энергией с АТФ. Когда в клетках присутствует чрезвычайно большое количество АТФ, энергия АТФ используется для синтеза фосфокреатина, который становится дополнительным депо энергии. Затем по мере использования АТФ энергия, содержащаяся в фос-фокреатине, быстро возвращается АТФ, которую АТФ может передавать функциональным системам клеток.

Такие отношения подвижного равновесия между фосфокреатином и АТФ иллюстрирует следующее уравнение:

Особо следует отметить, что макроэргические фосфатные связи фосфокреатина заключают в себе энергии больше, чем такие же связи в АТФ (от 1000 до 1500 к/моль), что является причиной смещения направления реакции в сторону образования АТФ каждый раз, когда даже ничтожно малое количество АТФ расходуется в качестве источника энергии. Таким образом, малейшее снижение концентрации АТФ является сигналом к увеличению отдачи энергии фосфокреатином для синтеза большого количества АТФ.

Этот эффект позволяет поддерживать концентрацию АТФ на практически постоянно высоком уровне до тех пор, пока фосфокреатин имеется в наличии. По этой причине мы можем назвать АТФ-фосфокреатиновую систему буферной системой АТФ. Легко можно понять важность сохранения постоянного значения концентрации АТФ, т.к. от этого зависит скорость практически всех метаболических реакций организма.

Анаэробный механизм — разновидность аэробного варианта получения энергии

Анаэробный механизм — это способ получения энергии из питательных веществ без одновременного потребления кислорода. Аэробный механизм— способ получения энергии путем окисления питательных веществ с использованием кислорода. Однако углеводы являются единственными питательными веществами, которые могут использоваться при получении энергии при отсутствии кислорода. Энергия выделяется во время гликолитического расщепления глюкозы или гликогена до пировиноградной кислоты. При этом на каждый 1 моль глюкозы, расщепляющейся до пировиноградной кислоты, образуются 2 моля АТФ.

Однако когда запасенный в клетках гликоген расщепляется до пировиноградной кислоты, каждый моль глюкозы, содержавшийся в гликогене, служит источником 3 молей АТФ, т.к. свободная глюкоза, поступающая в клетки, должна быть фосфорилирована с использованием 1 моля АТФ перед тем, как глюкоза начнет расщепляться. Глюкоза, отщепляющаяся от гликогена, поступает уже в фосфорилированном состоянии и не требует дополнительного расхода энергии АТФ. Таким образом, наилучшим источником энергии в анаэробных условиях является запасенный в клетках гликоген.

Обзорная схема передачи энергии, питательных веществ системе адениловой кислоты и затем — функциональным элементам клеток

Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021

Источник

Анаэробы. Не ругательство, но честь

Все чаще в научной литературе всплывают статьи о микроорганизмах и их применении в медицине, промышленности и сельском хозяйстве. Но все реже в абзацах с характеристикой и классификацией микробных культур встречаются слова «аэробный» и «анаэробный». Почему так происходит? Все дело в неоднозначности т.н. традиционных наименований.

Анаэробы (от греч. αν — отрицательная частица, греч. αέρ — «воздух» и греч. βιοζ — «жизнь») – общее собирательное наименование организмов, способных жить в условиях частичного или полного отсутствия кислорода. Многие из них получают энергию не окислительно-восстановительной реакцией с кислородом, а конкретным окислением какого-нибудь субстрата ( неорганических соединений, органических веществ, минералов). Так, существуют серобактерии, азотобактерии и железобактерии, использующие для дыхания окисление соединений серы, азота и железа соответственно.

История вопроса

Как термин «анаэробный» получил широкое применение?

Все дело в том, что впервые ввел его в научный оборот отец микробиологии Луи Пастер. В 1861 году он исследовал брожение, выделяя ответственные за него микроорганизмы, и обнаружил, что бактерии масляно-кислого брожения (т.н. «трупные» бактерии, например, Clostridium) в пробирке с жидкой средой концентрируются на дне оной, в то время как другие свободно плавают в виде взвеси, оседают на стенках или концентрируются у поверхности. Последующие опыты Пастера и его учеников привели к созданию классификации микроорганизмов по толерантности к кислороду.

Современная классификация выглядит так:

Факультативные анаэробы: аэробный или анаэробный рост при наличии или отсутствии кислорода.

Микроаэрофильные анаэробы.

Облигатные анаэробы: не способны к аэробному метаболизму, но в различной степени толерантны к кислороду.

Облигатные анаэробы – организмы, которые гибнут в присутствии молекулярного кислорода (свободного О2). Строгих анаэробов немного – это некоторые бактерии, отдельные виды дрожжей, некоторые жгутиконосцы, несколько видов инфузорий и архей. Большая часть анаэробной биоты погибла много миллионов лет назад, когда на планете появился свободный кислород в больших количествах. Сейчас многие из них живут глубоко в почве, на дне водоемов и внутри других организмов (паразитические и инфекционные бактерии). Многие из них входят в состав нормальной флоры слизистых оболочек человека и животных, в том числе бактерий-симбионтов ЖКТ.

В свою очередь, облигатные анаэробы подразделяют на:

Строгие анаэробы: выдерживают только ≤0,5% кислорода

Умеренные анаэробы: выдерживают от 2 до 8% кислорода

Аэротолерантные анаэробы: переносят атмосферную концентрацию кислорода в течение ограниченного времени.

Капнеистические анаэробы и микроаэрофилы – «класс» организмов, часто встречавшийся в научных работах по микробиологии до 1991 года. Считается, что капнеистические микроорганизмы и микроаэрофилы требуют пониженной концентрации кислорода и повышенной концетрации углекислого газа: им требуется низкая концентрация кислорода (обычно 2–10%) и, для многих, высокая концентрация углекислого газа (например, 10%), в анаэробных условиях растут, но очень плохо.

Сейчас этот термин в биологии практически не применяют, так как тогда к капнеистическим организмам пришлось бы причислить и человека – ткани животных, культивируемые отдельно от организма (in vitro), также требуют понижения содержания О2 и повышения СО2, иначе верхний слой клеток окисляется и погибает. Животных от подобной участи спасает кожа. Однако в медицине так все еще обозначают некоторые виды инфекционной флоры.

Аэротолерантные анаэробы – организмы, способные переживать некоторое количество кислорода в среде, но не использующие его для своих нужд. При этом организм в присутствии О2 не погибает, продолжая размножаться и расти. К этой группе относятся почти все молочнокислые микроорганизмы, многие маслянокислые бактерии и дрожжи.

Умеренно-строгие анаэробы – организмы, которые могут выживать при низких концентрациях молекулярного кислорода, но не размножаются и не используют его. Гибнут при концентрациях кислорода, превышающих 2 – 8%.

Факультативные анаэробы – организмы, способные в зависимости от условий среды и стадии своего развития жить как в кислородных, так и безкислородных условиях. При этом в условиях наличия кислорода они используют его в процессе обмена веществ, что отличает их от других групп. Кроме очень большой группы эубактерий, факультативными анаэробами могут быть водоросли, растения и даже некоторые животные. Так, например, многие паразитические черви на стадии личинки являются свободноживущими животными, использующими растворенный в воде О2 для дыхания. Однако, попадая в организм хозяина они утрачивают не только органы дыхания, но и «ненужные» циклы биохимических реакций, используя только ресурсы хозяина и субстратное окисление.

Минутка интересных фактов

В начале прошлого века была популярна теория об эволюционной стадийности анаэробов. Считалось, что анаэробные организмы более древние, что анаэробные прокариоты возникли они во времена до появления кислородной атмосферы Земли. Позднее, с меняющимися на планете условиями, некоторые из них эволюционировали в аэробных. Аэробные реакции быстрее, «дешевле» для организма при более высокой продуктивности энергии: при брожении общий выход АТФ составляет 4 молекулы АТФ и 2 молекулы НАД*Н2, тогда как при дыхании общий выход составляет 30 молекул АТФ. Таким образом, аэробы получили эволюционное преимущество.

Однако с открытием анаэробных эукариот, включая анаэробных многоклеточных, эта теория частично потеряла свои позиции. Еще больше вопросов вызвал генетический анализ. Оказалось, что многие облигатные анаэробы никак друг с другом не связаны. Более того, не имеют общего предка. Еще один интересный момент – обнаружилось несколько вторично анаэробных организмов (не путать с вторичными анаэробами при брожении) – в процессе приспособления они частично или полностью утратили способность к кислородному окислению. Так, например, Zymomonas mobilis, а также клостридии произошли от цитохром-содержащих (т.е. скорее всего аэробных) организмов.

Основы процесса

Люди, да и вообще млекопитающие животные, а также рыбы, птицы, рептилии и амфибии, даже многие черви, грибы и растения относятся к аэробным организмам – для получения энергии нам нужен кислород.

Именно поэтому нам необходимо дышать – кислород, поступающий в легкие, связывается гемоглобином (у некоторых животных – гемоцианином) и разносится по всему организму к каждой клетке тела. Далее каждая клетка самостоятельно проводит цикл окислительно-восстановительных реакций, именуемых клеточным (митохондриальным) дыханием.

Сам процесс дыхания имеет три этапа (подготовительный, безкислородный и кислородный), множество ступеней, побочных продуктов, а также использует вещества, предварительно полученные в других реакциях (ацетил-КоА, убихинон, НАД и другие). Все это доставляется к мембране митохондрий и участвует в окислительном фосфорилировании – непосредственно клеточном дыхании. Оно также называется полным окислением – за бескислородным этапом неполного анаэробного окисления (гликолиза) следует дополнительный.

Общая упрощенная формула этого процесса выглядит так:

Схематично весь цикл изображен на рисунке.

Конечный результат процесса клеточного дыхания – АТФ (аденозин-трифосфат) и СО2. АТФ – это то, что организм использует почти во всех процессах как универсальный источник энергии. По сути своей, молекулы АТФ – это батарейки, а электроно-транспортная цепь на заключительном этапе клеточного дыхания – это «зарядка». Человек и близкие к нему животные используют кислород для получения АТФ. Однако это не единственный путь.

Альтернативы дыхания

В тканях человека может происходить синтез АТФ и безкислородным путем в особых условиях. Так, у бегунов на длинные дистанции при длительной нагрузке на мускулатуру в мышцах заканчивается кислород, а новый с кровью поступать не успевает, как не успевает и доставка АТФ из других источников.

В таком случае включается резервный механизм – анаэробный синтез АТФ.

Анаэробные пути пополнения энергии в организме человека включаются при чрезмерном утомлении, гипоксии (нехватке кислорода для дыхания), воспалениях и нарушениях обмена веществ (например, заболеваниях крови). Три характерных для мышц следующие:

Креатинфосфатазный (фосфогеный или алактатный) механизм — перефосфорилирование между креатинфосфатом и АДФ

Миокиназный — синтез (иначе ресинтез) АТФ при реакции трансфосфорилирования 2 молекул АДФ (аденилатциклаза)

Гликолитический — анаэробное расщепление глюкозы крови или запаса гликогена, заканчивающийся образованием молочной кислоты (иначе именуется «лактатным»).

Они имеют различные триггеры (механизмы запуска), различную эффективность и различное эффективное время работы.

При этом необходимо помнить, что все бескислородные пути клеточного дыхания у человека являются резервным механизмом, защитой от смерти в критической ситуации. Они намного менее эффективны, чем кислородный путь (обеспечивают меньший выход АТФ). Кроме того, все они сильно изменяют рН ткани, что может привести к угнетению других функций и отмиранию клеток.

Итого

В современной литературе термины «аэробный» и «анаэробный» используются редко, в основном для характеристики условий культивирования микроорганизмов, а также в медицине при характеристике инфекционных бактерий.

Систематика не использует анаэробность как такономическую категорию, а генетики и биохимики находят все больше доказательств перехода анаэробных организмов в аэробные формы и обратно. Кроме того, все аэробные организмы так или иначе имеют резервные анаэробные пути получения энергии, оставшиеся в «наследство» и включаемые в критических ситуациях.

Однако фактор аэробности по-прежнему осается важен при исследованиях некоторых инфекционных заболеваний, а также при исследовании микробиоты человека. Более того, некоторые ученые остановили свое внимание на анаэробных организмах экстремальных сред обитания (вулканов, гейзеров, глубоководных впадин, шельфовых льдов и изолированных пещер) с космической целью — выяснить, какой может быть иная жизнь.

Но об этом поговорим в следующий раз.

Всего хорошего и не болейте!

Статья написана биотехнологом Людмилой Хигерович и опубликована в научном сообществе Фанерозой.

Обухов Д.К., Кириленко В.Н. Биология. Клетки и ткани. Учебное пособие для СПО – М.: Юрайт, 2018.

Brook I. Antimicrobials therapy of anaerobic infections. J Chemother. 2016 Jun;28(3):143-50.

Wang Q, Song K, Hao X, Wei J, Pijuan M, van Loosdrecht MCM, Zhao H. Evaluating death and activity decay of Anammox bacteria during anaerobic and aerobic starvation. Chemosphere. 2018 Jun;201:25-31.

Morris JG. Obligately anaerobic bacteria in biotechnology. Appl Biochem Biotechnol. 1994 Aug;48(2):75-106.

Michiko M. Nakano, Peter Zuber. Anaerobic growth of a “strict aerobe” (Bacillus subtilis) // Annual Review of Microbiology

Dhar K, Subashchandrabose SR, Venkateswarlu K, Krishnan K, Megharaj M. Anaerobic Microbial Degradation of Polycyclic Aromatic Hydrocarbons: A Comprehensive Review. Rev Environ Contam Toxicol. 2020;251:25-108.

Larry M. Bush, Maria T. Vazquez-Pertejo. Overview of Anaerobic Bacteria – Charles E. Schmidt College of Medicine, Florida Atlantic University, 2019

J. H. Brewer, D. L. Allgeier. Safe self-contained carbon dioxide-hydrogen anaerobic system. — Appl. Microbiol.16:848-850. — 1966

Hanqi Gu, Jian Zhang, Jie Bao. High tolerance and physiological mechanism of Zymomonas mobilis to phenolic inhibitors in ethanol fermentation of corncob residue // Biotechnology Bioengineering, vol. 112, Issue 9, 07 April 2015

Источник

Способы получения энергии анаэробами

Способы получения энергии бактериями (дыхание, брожение). Методы культивирования анаэробов