Класс коралловые полипы
Класс коралловые полипы объединяет морских животных, ведущих (большей частью) сидячий образ жизни и образующих колонии. Колония (лат. colonia — поселение) — группа постоянно или временно совместно живущих организмов, способных к самостоятельной жизни, однако эволюционно приспособившихся к проживанию в тесном соседстве и извлекающих из этого выгоду.
В данном классе имеются как колониальные формы (красный коралл), так и одиночные (актинии, мозговики).
Симбиоз актинии и рак-отшельника
Особо отметим классический пример симбиоза (греч. symbiosis — совместная жизнь) — тесного сожительства двух и более видов, которое (как правило) стало полезным и необходимым для каждого партнера.
Симбиоз возникает между актинией и раком-отшельником. Одинокий рак-отшельник, найдя актинию, начинает ее поглаживать. Удивительно, но в ответ на это актиния не жалит рака — такой механизм выработался эволюционно за тысячи лет. Вместо этого актиния открепляется от камня (субстрата) и переселяется к раку на его раковину.
Рак отшельник поедает мелких животных, парализованных стрекательными клетками актинии. В то же время, актиния находится постоянно в движении, благодаря чему ей значительно чаще встречается добыча. Она также выполняет по отношению к раку защитную функцию.
Кораллы
Многие виды коралловых полипов в течение жизни образуют известковый скелет, участвуют в рифообразовании. Кораллами обычно называют известковый или кремниевый скелет, оставшийся после гибели множества мелких полипов. Скелет может быть наружным, сформированным из эктодермы, и внутренним, сформированным из мезоглеи.
Скелет образовывается в подошвенной части полипа, поэтому все коралловое сооружение непрерывно растет вверх, вместе с живыми особями наверху. Число полипов постоянно увеличивается из-за почкования (бесполого размножения). Это обуславливает ту разветвленную, сложную форму, которую мы видим у кораллов.
Коралловый риф
Коралловый риф представляет собой известковую геологическую структуру, образованную колониальными коралловыми полипами и некоторыми видами водорослей, вырабатывающих известняк — карбонат кальция. С течением времени отдельные коралловые полипы отмирают, но их скелет остается — за счет этого риф разрастается и расширяется.
Коралловые рифы являются своеобразным механизмом адаптации: для прикрепления ко дну в противодействие морским волнам, с целью защиты от хищников.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Источник
Способы питания коралловых полипов
Добавил статью: Роман
М. Солянкин. аквариумный клуб «Ихтис» г. Москва.
Изучение вопроса питания кораллов, вне всякого сомнения, является одним из ключевых направлений исследований аквариумиста. Проанализировав особенности пищевого поведения своих подопечных, он может грамотно скомпоновать все системы домашнего морского водоема, начиная от освещения и заканчивая фильтрацией. Основываясь на знаниях о трофических связях животных, аквариумист имеет реальную возможность наиболее рационально подобрать обитателей, грамотно разместить их в емкости и наилучшим образом обеспечить приемлемые условия существования на протяжении всего времени работы с аквариумом.
Коралловые полипы (Anthozoa) могут питаться двумя способами. Первый основан на распространенном среди многих видов кишечнополостных симбиозе с одноклеточными водорослями — зооксантеллами, обитающими в тканях животных. Этот способ питания принято называть автотрофным. Второй предусматривает захват из окружающей среды различных кормовых организмов и органических веществ; этот тип питания называют хищным, или гетеротрофным.
Автотрофное питание. В конце 19-го столетия ученые обнаружили в клетках различных кишечнополостных животных одноклеточные водоросли, которые были отнесены к одному виду — Symbiodinium microadriaticum.
Симбиодиниумы, или зооксантеллы, существуют в двух жизненных формах. Обитая в клетках животного-хозяина, они ведут неподвижный образ жизни. В то же время они могут превращаться в свободноживущую форму — зооспорангии, снабженные для передвижения жгутиками. Это позволяет им мигрировать и внедряться в молодые полипы кораллов и ткани других симбионтов рифа.
Интересно, что Symbiodinium microadriaticum является единственным видом симбиотических водорослей у множества кишечнополостных, зачастую сильно отличающихся друг от друга по своим биологическим свойствам. Но животные каждого вида имеют свои собственные штаммы водорослей, характерные для тех или иных особенностей биохимических процессов организма.
Особи различных видов, даже далеко отстоящих друг от друга с точки зрения систематики, могут инфицироваться и «чужими» штаммами, но в этом случае процесс установления симбиотических связей затягивается.
Видовая принадлежность животного определяет и способ инфицирования его зооксантеллами. Особи многих видов инфицируются при рождении — водоросли переходят в яйца и личинки из родительских орагнизмов. Полипы, изначально лишенные зооксантелл, «заражаются» ими уже на поздних стадиях развития через ротовое отверстие. Кораллы привлекают своих симбионтов активным выделением азота или получают их в составе пищи — содержимого желудков рачков, в экскрементах рыб-кораллофагов или слизи других кораллов, выводящих вместе с ней избыток собственных размножившихся или отмирающих зооксантелл. Замечу, что выброс водорослей полипами усиливается при неблагоприятных изменениях параметров среды — температуры, освещения или солености.
Штаммы коралловых зооксантелл, обитающих на различной глубине, имеют индивидуальную способность к поглощению световой энергии. Чем ниже освещенность на глубинах обитания вида, тем, соответственно, выше коэффициент поглощения света водорослями. В рамках одного штамма также существует некоторая адаптивная пластичность.
Сами полипы-хозяева приспосабливаются к изменению освещенности посредством увеличения или снижения количества зооксантелл и их размеров, а также регуляцией интенсивности дыхания. При избыточной освещенности может проявляться реакция светового угнетения. Период световой адаптации колонии занимает 2-3 недели.
Симбиотические отношения полипа и зооксантелл заключаются в выгодном для обоих метаболическом обмене. Водоросли получают от хозяина азотистые соединения (NH4, NO3, мочевину), фосфаты и углекислоту, отдавая взамен полученные в результате фотосинтеза аминокислоты, углеводы и главный энергетический материал кораллов — липидные соединения в виде микроскопических капелек жира.
При благоприятных условиях жиры могут накапливаться в клетках хозяина, создавая запас, расходуемый по мере необходимости на различные жизненные функции (например, на защитную — синтез антибиотиков, токсинов и слизи).
Хищное (гетеротрофное) питание кораллов играет, без сомнения, важную роль в энергетическом обмене этих животных. Наглядным подтверждением тому служит максимальное среди морских хищных беспозвоночных отношение ловчей поверхности к общей биомассе тела. И хотя многие симбионтные полипы покрывают большую долю энергозатрат за счет фотосинтеза зооксантелл, только способность занимать сразу несколько трофических уровней обеспечила их эволюционный успех.
В процессе гетеротрофного питания кораллы практически всех видов могут использовать достаточно широкий спектр кормов: планктон и растворенные в воде органические вещества, экскременты рыб, слизь других кораллов, яйца, личинки беспозвоночных и пр. Причем для большинства представителей класса Anthozoa первостепенное значение имеют планктонные рачки, и лишь некоторые предпочитают им бактерий. Коралловые полипы имеют целый набор приспособлений для активной охоты. Особенно преуспели в этом жесткие, или склерактиниевые, кораллы. Ударом нематоцистов стрекательного аппарата полипы обездвиживают свою жертву или как минимум нарушают координацию ее движений, после чего без труда захватывают ее щупальцами и отправляют в рот.
В случае, когда щупальца не способны доставить жертву непосредственно к ротовому отверстию, они укладывают ее на околоротовой конус, где добыча обволакивается слизью и впоследствии заглатывается.
Слизь используется и непосредственно во время охоты: распуская вокруг себя слизевые тяжи и поддерживая их за счет токов воды, создаваемых биением ресничек так называемого ресничного аппарата, полип, дождавшись попадания рачка или налипания мелких кормовых объектов, заглатывает их вместе с тяжем. Весь процесс поимки и заглатывания рачка средних размеров длится 20-40 сек.
В зависимости от вида коралл может отдавать преимущество тому или иному способу добычи пропитания. Одни охотятся только с помощью вооруженных нематоцистами щупалец (Pocillopora, Stylophora), другие предпочитают пользоваться исключительно слизью, но в большинстве своем кораллы, в том числе и распространенная у аквариумистов Acropora, комбинируют оба способа.
Склерактинии, помимо вышеперечисленных способов, способны также к фильтрационному типу питания. В этом случае питательные частицы поступают в организм не только со слизевыми тяжами, но и усваиваются всей поверхностью эпителия полипа.
В отличие от жестких корраллов, восьмилучевые, или октокораллы, как более древняя и примитивная группа, используют один из самых простых способов охоты — прямой механический захват жертв очень подвижными щупальцами. Ловчая поверхность последних увеличена за счет бахромы выростов — пиннул, обрамляющих каждое щупальце. Добыча схватывается перистым щупальцем и сразу отправляется в рот. Мелкие полипы с короткими щупальцами ловят активных планктеров и крупные пассивно плавающие пищевые частицы всем венчиком щупалец в «кулачок». Кораллы же со средней и большой длиной щупалец ловят пищу резким изгибанием одного щупальца, вошедшего в контакт с добычей и образующего вместе с пиннулами своеобразную ловушку.
Октокораллы (Sarcophyton и Lobophyton) используют несколько отличный от склерактиний способ питания с помощью слизевых тяжей: прилипший к тяжу рачок, стремясь освободиться, наматывается на слизь и сам подтягивается к полипу. В принципе слизь в той или иной степени используют при охоте многие октокораллы. Она помогает им если не поймать рачка, то по крайней мере «стреножить» его и облегчить захват. Полностью отсутствует этот действенный инструмент только у асимбионтных горгонарий и альционарий (Spongotes, Dendronephtea) по причине отсутствия в них зооксантел как источника слизеобразующих веществ.
Альционарии Xenia, Heteroxenia и другие, имеющие удлиненные полипы и пиннулы, живут в верхних уровнях рифа и используют для транспортировки добычи ритмические движения прибойных волн: поймавшее рачка щупальце при откате волны касается рта полипа.
Многим мягким кораллам свойственна реакция «схватывания», одновременно возникающая сразу у большой группы полипов даже при контакте с пищей только одного из них. По-видимому, это увеличивает результативность охоты, особенно во время массового роения планктона над рифом в вечерние часы.
Октокораллы способны потреблять бактериопланктон и растворенную органику, в усвоении которой принимают участие микроворсинки, покрывающие щупальца и пиннулы.
Весь процесс переваривания пищи октокораллами протекает заметно дольше, чем у жестких кораллов. В частности, Sarcophyton усваивает артемию за 8-12 часов.
В целом же мягкие кораллы пользуются гетеротрофными источниками питания в значительно меньшей степени, чем склерактинии, и их высокая конкурентоспособность в борьбе за субстрат с гексакораллами объясняется скорее эффективностью их средств химического подавления соседей, а также высокой устойчивостью к неблагоприятным факторам окружающей среды — осушению, загрязнению, затенению и пр.
Источник
Способы питания коралловых полипов
Автор: Tim Wijgerde, Ph.D.
Понимание того, что кораллы, как и все другие животные, должны питаться должным образом, чтобы расти, наконец-то проникло в среду аквариумистов. Благодаря работам ученых, изучавших кораллы, таких как Thomas Goreau и Leonard Muscatine наши знания о том, как питаются кораллы, постоянно возрастали. На сегодняшний день мы знаем, что кораллы, которые образуют взаимовыгодный симбиоз с динофлагеллятами (Symbiodinium spp.) получают большую часть углеродных питательных веществ от этих, так называемых, зооксантелл (Wijgerde 2013a). Однако, содержащие только углерод вещества, такие как глюкоза и глицерин, недостаточны сами по себе для роста кораллов. Для роста кораллам требуются и другие элементы, такие как азот, фосфор и сера. Существующее на сегодня представление заключается в том, что зооксантеллы не предоставляют своему кораллу-хозяину эти элементы в количестве достаточном, чтобы он мог полностью положиться только на симбиоз. Именно по этой причине, кораллы также питаются, получая органические питательные вещества из внешней среды. Действительно, обеспечение кораллам внешнего источника органических питательных веществ, оказывает влияние на их рост. Это поднимает важные вопросы, такие как: чем питаются кораллы, как кормление влияет на факторы окружающей среды, и что это означает для аквариумистов и для ведения экономически-эффективного аквариумного хозяйства.
Чем питаются кораллы?
В естественных условиях кораллы получают большую часть органического углерода от симбиотических зооксантелл и, в некоторых случаях, от сверлящих водорослей, которые проживают внутри их скелета (Muscatine и пр. 1990; Fine и Loya 2002). Используя энергию света, зооксантеллы (рода Symbiodinium) и сверлящие водоросли (рода Ostreobium) преобразуют неорганические соединения, полученные от коралла и из морской воды (углекислый газ, бикарбонат, аммоний, нитрат, фосфат) в органические молекулы, такие как глюкоза и глицерин. Этот процесс известен как фотосинтез или фотоавтотрофия (от греческих слов phs, или свет, autos, или сам, и troph, или питание), и это позволяет зооксантеллам питаться самим и кормить коралла-хозяина, поскольку излишки полученных органических соединений высвобождаются в клетки коралла. Неорганические продукты жизнедеятельности коралла (углекислый газ, аммоний) также перерабатываются зооксантеллами. Кроме того, азотофиксирующие цианобактерии поставляют зооксантеллам аммиак, который они производят из растворенного азота (N2). Этот обмен питательными веществами между кораллами, зооксантеллами и бактериями позволяет им расти в том, что иногда называют “пустынным морем”, в море с низким содержанием питательных веществ (Muscatine 1990; Lesser et al. 2007).
Недостаток фотосинтеза, однако, в том, что он, кажется, не способен обеспечить кораллы достаточным для роста тканей и синтеза органического матрикса (см. ниже) количеством органического азота и фосфора. Поэтому кораллы должны питаться органическими веществами, что называется гетеротрофией, или гетеретрофным питанием (от греческих слов heteros, или различный, и troph, или питание). Ниже я опишу различные внешние источники пищи, которые кораллы могут использовать. Важно отметить, что не каждый вид кораллов может быть способен к использованию всех этих источников. Вдобавок, степень, в которой коралл является авто- или гетеретрофным, зависит от условий окружающей среды, таких как наличие света и частиц пищи.
(прим. переводчика — автор, конечно же, знает, что кораллы являются гетеротрофными организмами, и в другой своей статье он об этом пишет: “Несмотря на то, что кораллы, как и все другие животные, сами по себе являются гетеротрофами, внутри их тканей происходят гетеро- и автотрофные процессы (кроме кораллов без зооксантелл).”, статья “Как питаются кораллы”, авторы: T. WIJGERDE, M.SC., F. HOULBRÈQUE, PH.D. & C. FERRIER-PAGИS, PH.D.).
Органическое вещество в виде частиц (particulate organic matter, POM): планктон и детрит
Кораллы способны использовать в пищу широкий спектр органических частиц, включая живые организмы, их части и экскременты (детрит). Живые организмы можно разделить на бентосные (живущие на субстрате и/или присоединенные к нему) и пелагические (живущие в толще воды) группы. Также они могут быть разделены по размеру.
Бактерии и простейшие
Хотя вероятно, что кораллы глотают и переваривают даже вирусы (фептопланктон, размер частиц 15 N), после чего они изъяли содержимое гастроваскулярной полости десяти полипов из каждой колонии. Затем те колонии, в которых были обнаружены частицы морского растения, были вымыты, извлечены, и ткани были проанализированы на наличие 15 N. Это показало, что O. crispata потребляла частицы Halophila ovalis, и, возможно, переваривала и усваивала питательные вещества, полученные от этого растения. Это исследование наводит на мысль, что кораллы, живущие поблизости от зарослей морской травы, могут питаться перемещающимися частицами растений и их выделениями. Так же, как и в исследованиях Leal и пр. (2013), степень переваривания и усваивания частиц морских растений, нуждается в определении.
Способность кораллов питаться зоопланктоном интенсивно изучалась годами, особенно то, что касалось мадрепоровых кораллов (Houlbrèque и Ferrier-Pagès 2009; Ferrier-Pagès и пр. 2011). В основном, эти кораллы прекрасно приспособлены к поимке зоопланктона, благодаря мощным книдоцитам, содержащим капсулы, заполненные нейротоксинами, и лассо-подобные стрекательные нити. К тому же, эти кораллы используют мукус (слизь) для поимки живой добычи. Используя микроскопические ворсинки, называемые цилиями, коралловые полипы транспортируют добычу в рот. Зоопланктон, также, может быть переварен снаружи мезентериальными филаментами.
В природе, зоопланктон, пойманный жесткими кораллами, включает в себя ракообразных, таких как копеподы (веслоногие), амфиподы (бокоплавы), остракоды (ракушковые), мизиды, червей, таких как полихеты и щетинкочелюстные (морские стрелки, arrow worms), и личинок различных животных. В аквариуме многое из этой природной добычи недоступно, и обычным кормом являются живые или мертвые артемия (Artemia) и мизиды (Mysis). Исследования показали, что науплии артемии, не смотря на то, что они недоступны кораллам в природе, являются хорошо подходящей пищей, значительно увеличивающей рост кораллов (см. ниже).
Видео Galaxea fascicularis и Stylophora pistillata, питающихся науплиями артемии.
G. fasicularis переваривает науплий артемии посредством мезентериальных филаментов,
в то время, как S. pistillata заглатывает их.
Черные кораллы, родственные мадрепоровым, также обладают способностью ловить и парализовать зоопланктон. Лабораторные эксперименты над Antipathes grandis показали, что его полипы могут ловить амфиподов, копеподов и щетинкочелюстных червей. Так же, как и у жестких кораллов, поимка осуществляется с помощью щупалец и мукуса, после чего цилии, располагающиеся на эктодерме, транспортируют пищу в рот (Bo 2009). Черные кораллы с большими полипами, такие как Antipathes и Cirrhipathes spp., способны проглотить копеподов размером, по меньшей мере 1700 µm.
Октокораллы (восьмилучевые) очень различны в своей способности ловить и удерживать зоопланктон, и мягкие кораллы выглядят наименее приспособленными к этому виду пищи. Например, мягкие кораллы рода Sinularia, Sarcophyton, Cladiella, Nephthea, Dendronephthya и Paralemnalia не могут удержать большой зоопланктон после поимки (Fabricius и пр. 1995a). К примеру, Dendronephthya hemprichi может ловить только маленький и медленно плавающий планктон, такой как личинки брюхоногих и двустворчатых моллюсков, остракоды, амфиподы, морские инфузории (tintinnids) (реснитчатые (Ciliates)), полихеты и икра рыб. Частицы менее 300 µm схвачены и проглочены менее чем за 10-20 секунд, в то же время, добыча размером 750 µm и больше, захватывается с трудом и, как правило, высвобождается в течение минуты. Занимательно, что когда Dendronephthya spp. захватывает больший зоопланктон, он не выглядит парализованным даже через несколько минут, даже если был захвачен несколько раз. Возможно так происходит потому, что Dendronephthya spp. и другие мягкие кораллы не обладают достаточно развитыми книдоцитами, чтобы эффективно парализовать достаточно крупную добычу. Действительно, было обнаружено, что капсулы с нематоцистами в книдоцитах у мягких кораллов развиты слабо (Fabricius и Alderslade 2001).
Горгонарии — октокораллы, которые, в основном, хорошо приспособлены к ловле зоопланктона. Известно, что несколько видов горгонарий, включая такие тропические виды, как Subergorgia suberosa, Melithaea ochracea и Acanthogorgia vegae, в лабораторных условиях были способны поймать активно плавающих науплий артемии (Dai и Lin 1993; Lin и пр. 2002).
Гидроиды (семейство Milleporidae, или огненные кораллы, и семейство Stylasteridae, или кружевные кораллы), имеют мощные книдоциты на своих щупальцах, позволяющие им эффективно захватывать зоопланктон. Действительно, эти кораллы, как известно, являются активными потребителями зоопланктона (Lewis 2006). Их нематоцисты выстреливают с такой силой, что даже человеческая кожа к ним чуствительна; прикосновение к этим кораллам вызывает интенсивное жжение и сыпь. В отличие от других кораллов, обездвижеванием и поглощением добычи занимаются два разных типа полипов. Гидроид жалит жертву оборонительными стрекающими полипами, называемыми дактилозоидами (прим. переводчика — удлиненные тонкие полипы без устья, живущие в дактилопорах гидроидных, снабженные многочисленными стрекательными клетками), после чего добыча заглатывается и переваривается с помощью гастрозоидов. Каждый гастрозоид окружен от пяти до пятнадцати дактилозоидами, которые гораздо длиннее и тоньше.
Кораллы с крупными полипами могут целиком съесть маленькую рыбку, что иногда и наблюдается в аквариумах. Это могут быть ослабленные по некоторым причинам рыбы, в силу чего ставшие беззащитными перед щупальцами и книдоцитами больших кораллов. Scolymia spp., Fungia spp. и Trachyphyllia geoffroyi хорошие примеры кораллов, которые демонстрируют такое поведение.
Интересным источником пищи для кораллов являются другие кораллы. На рифе кораллы были замечены в поедании соседних колоний, на которые они нападали и переваривали удаленно, с помощью мезентериальных филаментов. Это поведение может быть формой как межвидовой так и внутривидовой конкуренции, но также предоставляет кораллам дополнительный источник пищи.
Детрит — это собирательный термин для органических частиц, который образуется из фекалий, остатков пищи и отмирающих организмов. Частицы детрита обычны для кораллового рифа и аквариума, они медленно опадают на дно в виде осадка. Этот осадок содержит бактерии, простейших, микроскопических безпозвоночных, микроводоросли и органические вещества. Во взвешенном состоянии он может служить пищей для кораллов, особенно для видов, растущих в турбулентном течении. Экспериментально было подтверждено, что многие мадрепоровые кораллы могут проглатывать и усваивать детрит (например Anthony 1999, 2000; Anthony и Fabricius 2000; Roff и пр. 2009), который попал на мукус кораллов.
В то время, как жесткие кораллы могут проглатывать детрит, когда он имеется в их распоряжении, было обнаружено, что для некоторых горгонарий взвешенный детрит является основным источником пищи. Например средиземноморские горгонарии Corallium rubrum, Paramuricea clavata и Leptogorgia sarmentosa получают большую часть углерода из детрита (Ribes и пр. 1999; Tsounis и пр. 2006). Это также верно для нескольких их тропических собратьев, таких как Menella и Swiftia spp. Эти горгонарии с готовностью захватывали и глотали маленькие частицы рыбьего корма в аквариуме.
Горгонария (Menella sp.) питающася гранулированным органическим веществом, размером 5-800 µm (сухой рыбий корм). Хотя сухой рыбий корм технически не детрит, но по сути то же самое, поскольку является неживым органическим веществом, произведенным из животных и растений.
Кораллы, живущие на глубине, также используют детрит как основной источник питания. Глубоководный мадрепоровый коралл Lophelia pertusa (так же, как горгонарии и черные кораллы) ловит морской снег, или детрит, который приносят в глубину нисходящие потоки из верхних океанических слоев, (Bo 2009; Davies и пр. 2009). Однако надо заметить, что слишком много осадка вредно для кораллов и рифов. Сильный осадок буквально душит риф, блокируя свет, питание и газообмен (Erftemeijer и пр. 2012).
Растворенные органические вещества (dissolved organic matter, DOM) являются важным источником пищи для многих кораллов. Не смотря на то, что кораллы выделяют органические вещества посредством мукуса, они потребляют растворенные органические соединения из воды. С помощью радиоактивных меток было обнаружено, что мадрепоровые кораллы потребляют из воды растворенную глюкозу. С точки зрения экологии, кораллы могут абсорбировать аминокислоты и мочевину из морской воды (Grover и пр. 2006, 2008). Хотя эти субстанции присутствуют на коралловых рифах в незначительных концентрациях, они представляют собой значительный источник органического азота. Для Stylophora pistillata, поглощение аминокислот может составлятьдо 21% от азотного бюджета, хотя соотношение между этим и другими источниками питательных веществ зависит от того, что кораллу доступно. Аминокислоты важны для синтеза органического матрикса, это такая межклеточная белковая структура, которая важна для роста скелетов кораллов (см. ниже). Интригует, что кораллы усваивают также мочевину из воды. Вероятно, кораллы таким образом приспособились к присутствию других животных на рифе, таких как рыбы, которые массово производят большое количество азотных соединений ежедневно.
Кораллы не только потребляют органические соединения, они также, кажется, способны обнаруживать в воде их присутствие. Многие наблюдали, как кораллы выпускают щупальца после добавления планктона или органических веществ в аквариумную воду. Добавление аминокислот — глицина, аланина или глутамата, приводит к распусканию щупалец, набуханию тканей (цененхимы) и, иногда, к выпуску мезентериальных филаментов (Goreau и пр. 1971). Так же, как человеческий язык имеет рецепторы для распознавания многих веществ, так и кораллы имеют развитые рецепторы, которые позволяют им распознавать такие органические соединения, как аминокислоты. Способность обнаруживать аминокислоты в воде может помочь кораллам подготовиться к охоте на зоопланктон.
Обзор различных источников пищи, используемых кораллами для поучения энергии и питательных веществ. Источники могут быть разделены на внешние и внутренние. Внутренние источники включают в себя азотофиксирующих бактерий, которые преобразуют растворенный азот (N2) в аммиак (NH3), процесс, называемый диазотрофией (азотофиксацией), и зооксантелл, которые преобразуют аммиак в аминокислоты и белки. Кроме того, зооксантеллы преобразуют углекислый газ (CO2) в глицерол (глицерин), глюкозу, жирные кислоты и аминокислоты, посредством процесса, известного как фотосинтез, являющегося формой автотрофии. Главная часть этих органичеких соединений перемещается к клеткам кораллов-хозяев, которые используют их, главным образом, чтобы удовлетворить свои энергетические потребности. Внешние источники включают в себя частицы органики и растворенные органические вещества, которые кораллы получают из окружающей воды. Кораллы питаются фитопланктоном и бентосными водорослями (травоядность), зоопланктоном, маленькими рыбками и другими кораллами (плотоядность), бактериями и простейшими (микрогетеротрофия), взвешенными частицами вещества (детритоядность),и, наконец, растворенными органическими соединениями, такими как мочевина и аминокислоты. Получение частиц органики и растворенных органических веществ из окружающей водной среды известно как гетеротрофия, и органические соединения, приобретенные в результате этого процесса, используются кораллом для производства энергии и роста. Изображения: Ben Mills (органические соединения), Edward Palincsar (неорганический азот), NOAA (фитопланктон), Toby Hudson (бентосные водоросли), Woods Hole Oceanographic Institution and Ria Tan (взвешенные частицы вещества), Uwe Kils (зоопланктон), Tim Wijgerde (рыбы, другие кораллы), Incnis Mrsi (растворенные органические вещества), NIAID/NIH (бактерии) и D. Munaretto (простейшие).
В общем ясно, что кораллы способны усваивать органические соединения из широкого диапазона источников, что подчеркивает разнообразие и эффективность кораллов как всеядных существ.
Растворенные неорганические вещества
Хотя эта статья, в основном, о питании органическими соединениями, кораллы также поглощают из воды и неорганические вещества. Я коротко упомяну самые важные элементы, поглощаемые в неорганической форме. Вот некоторые из них: неорганический азот (растворенный азот/N2, аммоний /NH4 + и нитрат/NO3 — ) и фосфор (фосфат, HPO4 2- ), неорганический углерод (углекислый газ/CO2, бикарбонат/HCO3 — ), щелочный металлы (натрий/Na + , калий/K + ), щелочноземельные металлы (кальций/Ca 2+ , магний/Mg 2+ , стронций/Sr 2+ ), переходные металлы (например цинк/Zn 2+ , железо/Fe 2/3+ , медь/Cu 2+ , марганец/Mn 2+ ), металлоиды (бор/В), и неметаллы (йод как йодид/I — и йодат/IO3 — , кислород/O2). Поглощение неорганического азота и фосфора происходит из-за присутствия симбиотических зооксантелл, которые в процессе жизнедеятельности преобразуют их в органические соединения. Кальций и магний важны для процесса кальцификации, а углекислый газ и бикарбонат, помимо этого, еще и для фотосинтеза. Микроэлементы, такие как цинк и йод, используются для функционирования ферментов, и, возможно, для производства гормонов, а кислород важен для дыхания.
Влияние питания на физиологию и рост кораллов
Влияние питания на физиологию и рост кораллов было хорошо изучено и рассмотрено в недавних обзорах Houlbrèque и Ferrier-Pagès (2009) и Ferrier-Pagès и пр. (2011). До сих пор большинство исследований влияния питания на рост и физиологию кораллов, были сфокусированы на зоопланктоне, главным образом на науплиях артемии.
Фотосинтез и плотность зооксантелл
Исследования показали, кто кормление зооксантельных кораллов увеличивает темпы фотосинтеза, за счет увеличения плотности популяции зооксантелл и содержания в них хлорофилла. У S. pistillata, плотность популяции зооксантелл удвоилась через несколко недель кормления зоопланктоном, как при сильном, так и при слабом освещении. Количество динофлагеллят, находящихся в клетках коралла-хозяина, также увеличивается, до четырех зооксантелл на клетку. Более интенсивный фотосинтез позволяет кораллу преобразовывать больше энергии света в химическую энергию, которая может быть использована для роста. Причина, по которой коралл демонстрирует возрастание плотности зооксантелл при кормлении, скорее всего в том, что увеличение количества азотных соединений (такие как аммоний/NH4 + ), выделяемых кораллами, способствует росту зооксантелл. Зооксантеллы, в свою очередь, благодаря кормлению, производят больше аминокислот для коралла-хозяина, что положительно сказывается на росте тканей и на синтезе органического матрикса (Swanson и Hoegh-Guldberg 1998; Wang и Douglas 1999).
Кальцификация и органический матрикс
В дополнение к стимуляции фотосинтеза, кормление повышает скорость кальцификации у зооксантельных мадрепоровых кораллов. После восьми недель кормления зоопланктоном (науплии артемии) скорость кальцификации у Stylophora pistillata удвоилась.За это явление, возможно, ответственны различные механизмы. В первую очередь, кормление, возможно, увеличивает кальцификацию за счет увеличения производства бикарбоната. Благодаря кормлению возрастает масса ткани, что приводит к увеличению производства метаболического CO2. Часть этого CO2 ферментативным образом преобразуется в бикарбонат, который может быть использован в качестве основы для кальцификации. Stylophora pistillata, как было вычислено, может получить примерно 75% необходимого бикарбоната посредством собственного метаболизма. Во-вторых, большее количество пищи обеспечивает больше химической энергии, как непосредственно, так и косвенно, увеличивая фотосинтетическую активность (см. выше), что, в свою очередь, позволяет большему количеству ионов кальция перемещаться к растущему скелету. И, наконец, кормление может стимулировать кальцификацию, ускоряя синтез органического матрикса за счет увеличения поставки аминокислот. Органический матрикс — это межклеточная белковая структура, которая вырабатывается клетками кораллов и нужна для формирования скелета. Она обеспечивает центры кристаллизации для роста арагонита (карбоната кальция), стимулирует и регулирует их формирование (Allemand и пр. 1998, 2004). Поскольку органический матрикс богат аминокислотами, такими как аспарагиновая кислота, кормление может ускорять синтез органического матрикса, и, соответственно, кальцификации, за счет увеличения поставки этой аминокислоты.
Некоторые примеры активно питающихся кораллов с расправленными щупальцами.
Вверху слева: Acanthastrea lordhowensis.
Вверху справа: Caulastraea sp.
Внизу слева: Tubastraea sp.
Внизу справа: Trachyphyllia geoffroyi.
Нужно отметить, что у усиленного кормления кораллов могут быть свои недостатки. В нашей лаборатории в Wageningen UR, мы изучали, как кормление зоопланктоном влияет на скорость кальцификации коралла Galaxea fascicularis в темноте и на свету. Хотя кормление мало влияло на рост при наличии света, в условиях полной темноты скорость кальцификации питающихся кораллов была близка к нулю (Wijgerde и пр. 2012b). Наша текущая гипотеза заключается в том, что в темноте кальцификация угнетается усиленным кормлением вследствие временного ацидоза тканей коралла, вызванного возросшей метаболической активностью. Питаясь в ночное время, кораллы могут тратить энергию на рост тканей и синтез органического матрикса, а не на кальцификацию.
Вслед за увеличением фотосинтеза, плотности зооксантелл, скорости кальцификации и синтеза органического матрикса, кормление зоопланктоном увеличивает содержание белков и жиров в мягких тканях коралла. В результате продолжительного кормления науплиями артемии, увеличивается концентрация насыщенных и ненасыщенных жирных кислот, а также спиртов и стеринов. Увеличение запасов липидов позволяет кораллам легче справляться со стрессом и, что более важно, с обесцвечиванием. Когда высокая температура воды вызывает потерю зооксантелл, кораллы не могут больше использвать фотосинтез и должны полагаться на охоту и на резервы энергии, чтобы выжить (Grottoli и пр. 2006).
Схема, демонстрирующая воздействие питания на кораллы. Питающийся коралл демонстрирует (1) вдвое большую концентрацию белков и фотосинтетическую активность на единицу площади поверхности скелета; (2) вдвое большую скорость кальцификации в дневное и ночное время; (3) вдвое увеличившийся синтез органического матрикса в темноте и на 60% увеличившийся синтез в дневное время (Houlbrèque и Ferrier-Pagès 2009).
Факторы, влияющие на питание кораллов
Течение важно для кораллов по различным причинам. Кроме улучшения газообмена и обеспечения удаления продуктов жизнедеятельности, течение позволяет кораллам питаться взвешенными частицами (Wijgerde 2013 и ссылки там). Поскольку важность движения воды довольно очевидна, течение — один из наиболее хорошо изученных факторов, влияющих на захват добычи кораллами.
В зависимости от своей скорости, течение может оказывать как благоприятное, так и не благоприятное воздействие на питание кораллов. Более сильное течение повышает приток частиц пищи, тем самым принося пользу с точки зрения кормления. В то же время, более быстрый поток увеличивает кинетическую энергию частиц, что ограничит способность коралловых полипов к захвату пищи. Кроме того, сильный поток воды приводит к деформации полипов, что уменьшает область захвата и эффективность. Этот механизм поясняет, почему схема зависимости между скоростью течения и способностью коралла захватывать добычу, для некоторых кораллов, напоминает колокол, с точками оптимума, лежащими между скоростью течения от 5 до 10 см/с. Ниже графики иллюстрируют, как течение влияет на питание четырех различных кораллов: октокораллы Acanthogorgia vegae, Melithaea ochracea и Subergorgia suberosa, и мадрепоровый коралл Galaxea fascicularis. График отражает особенности влияния течения на каждый вид кораллов. Разное влияние течения на способность захватывать пищу может быть объяснено различием в морфологии полипов (см. ниже).
Кроме скорости течения, размер колонии влияет на гетеротрофное питание. Размер колонии может влиять на питание отдельного полипа как благотворно, так и не благотворно, вследствие взаимодействия полипа с колонией. Негативное влияние включает затенение полипов (т.е. полипы накрывают и загораживают друг друга) и снижение концентрации частиц, в результате чего уменьшается возможность захвата пищи у расположенных ниже по течению полипов (Hunter 1989). Позитивное влияние включает в себя возникновение турбулентных потоков внутри колонии и выделение мукуса полипами, стоящими выше по течению, что увеличивает возможность захвата пищи полипами, стоящими ниже по течению (Wijgerde 2013 и ссылки там).
Хотя полипы в колониях могут показывать более высокие способности к поглощению пищи, по сравнению с одиночными полипами, колония в целом выглядит менее эффективной. В нашей лаборатории мы обнаружили, что только 7.7% полипов на маленькой Galaxea fascicularis захватили зоопланктон. Это означает, что в пересчете на полипы, этот коралл захватил меньше пищи, чем отдельный полип. Это наблюдение хорошо совпадает с фактом замедления темпов роста Galaxea с увеличением ее размера (Schutter и пр. 2010; Wijgerde и пр. 2012a). После 245 дней содержания, маленькая колония Galaxea продемонстрировала сокращение темпов роста на 76% (с 2.5 до 0.6 % /в день) по сравнению с одиночным полипом.
Концентрация пищи — хорошо изученный фактор, влияющий на питание кораллов. Высокая концентрация пищи увеличивает частоту столкновений добычи с коралловыми полипами, что оказывает положительное влияние на питание. Изначально была установлена линейная зависимость между концентрацией добычи и количеством поглощенного корма. Однако, когда концентрация пищи становится достаточно высокой, наблюдается эффект насыщения. Это вызвано тем, что коралловые полипы ограничены максимальным количеством пищи, которую они могут захватить, проглотить и переварить за определенный промежуток времени. Этот эффект проиллюстрирован на графике ниже, который отображает зависимость темпов поглощения пищи от доступности добычи для кораллов Galaxea fascicularis и Stylophora pistillata.
Морфология коралловых полипов — это еще один фактор, влияющий на питание кораллов. К примеру, Subergorgia suberosa обладает большими полипами, которые легко деформируются сильным течением. Это помогает понять, почему эта разновидность коралла эффективно питается в довольно узком диапазоне скоростей течения, как видно на графике выше. Melithaea ochracea, напротив, имеет полипы меньшего размеры, которые в меньшей степени деформируются сильным течением. Возможно это является причиной, почему он питается в более широком диапазоне скоростей течения.
Хотя большие полипы деформируются легче, они могут обладать более высокой способностью захвата пищи. Как видно на графике выше, более крупные полипы Galaxea fascicularis (
5 мм диаметр кораллита) захватили гораздо больше добычи, чем значительно меньшие полипы Stylophora pistillata (
1 мм диаметр кораллита). Это, вероятно, является следствием того, что полипы G. fascicularis способны к внешнему пищеварению большего количества пищи.
Другим следствием размеров полипов является максимальный размер добычи, которую коралл способен проглотить. Виды, обладающие мелкими полипами, могут захватывать добычу, сравнимую по размерам с копеподами и личинками различных животных, тогда как виды, обладающие крупными полипами (например Fungiidae, Mussidae and Flabellidae), в состоянии съесть рыбку или креветку.
Эпибионтные плоские черви
Последний фактор, который я бы хотел здесь упомянуть, это наличие эпибионтных ацеломорфных плоских червей. Этих плоских червей аквариумисты обычно называют планариями, хотя, на самом деле, это черви рода Waminoa и Convolutriloba. Предположительно, эти черви могут отрицательно влиять на кораллы, уменьшая количество падающего света и поедая их мукус (Barneah и пр. 2007; Naumann и пр. 2010). Кроме того, Waminoa конкурирует с кораллом хозяином Galaxea fascicularis за пищу, и ворует его еду (Wijgerde и пр. 2011b, 2012c).
Когда кормили G. fascicularis, положительное влияние концентрации пищи на питание было обнаружено только для полипов, свободных от плоских червей. Если концентрация плоских червей была высокой (
3-4 плоских червя на полип), питание G. fascicularis ограничивалось примерно 2.5 жертвы/см 2 ч. Основываясь на этих наблюдениях, эпибионтных плоских червей можно классифицировать как паразитов, а не как комменсалов, так как их присутствие негативно влияет на рост и здоровье кораллов. Действительно, данные полевых исследований свидетельствуют, что плоские черви вызывают некроз тканей у кораллов (Hoeksema и Farenzena 2012).
Источник
