Движение растворов органических веществ из листьев в корень осуществляется
Движение растворов органических веществ из листьев в корень осуществляется
Движение растворов органических веществ из листьев в корень осуществляется
Передвижение органических веществ в растении
Путём процесса всасывания вода и растворенные|растворённые в ней соли|соли попадают|попадают из почвы вкорневую систему. Далее передвижение растворов минеральных солей осуществляетсяпо стеблю от корня к листьям растения. Нужно разобраться, какие отделы стеблярастения принимают активное участие в транспортировке воды|воды и солей: сердцевина,древесина или кора. Можно провести простой эксперимент и поставить ветку яблониили какого-либо другого дерева в воду, куда предварительно были добавленычернила. Если через день вытащить ветку из воды и разрезать|разрезать стебель вдоль, томожно заметить, что только слой древесины поменял цвет. Кора и сердцевинаостались неизменными. Таким образом, можно сделать вывод, что именно подревесине передвигается|передвигается вода с растворами солей от корня к листьям.
В состав древесины входят длинные полости в виде трубок, называемые сосудамирастения. Именно они предназначены для перемещения по стеблю воды|воды и минеральныхсолей.
Принцип передвижения вдоль стебля органических соединений несколькоотличается от описанного выше. Известно, что благодаря запасам органическихвеществ осуществляется рост и питание прорастающих семян. Можно понаблюдать, какпомещённые в сосуд с водой ветки любого дерева «пускают» побеги|побеги с листьями,также у них быстро образуются придаточные корни под водой. Очевидно, появлениеновых структур обусловлено наличием в ветках запасов органических веществ.
Дальний транспорт органических питательных веществ внисходящем направлении осуществляется в основном по флоэме
Перемещение органических веществ происходит по коре стебля. Это легкодоказать, если со свежесрезанной ветки акации или каштана снять кору нанебольшом участке ближе к нижнему краю|краю, а затем поставить ветку в воду. Черезнекоторое время выше срезанной коры появится утолщение или наплыв, гдепросматриваются молодые придаточные корни. Ниже места|места, где кора удалена, корниили не появляются вовсе или очень тонкие и маленькие. Вывод напрашивается самсобой: срез коры не даёт органическим веществам перемещаться от листьев к корнямрастения. В связи с этим выше среза образуется наплыв с придаточными корнями.Таким образом, это служит неопровержимым доказательством вышеприведённогоутверждения о том, что транспортировка питательных веществ органической природыпроисходит по коре стебля растения.Распределяются эти вещества так, что в первую очередь обеспечивается ростмолодых частей растения. Причём они передвигаются|передвигаются как вниз к корневой системе,так и вверх к побегам, цветкам и плодам растения.
В растении лист является основным органом|органом биосинтеза. Продуктыфотосинтеза запасаются в виде крахмала в хлоропластах и лейкопластах,перераспределение углеводов происходит при переходе крахмала в растворимыепростые сахара|сахара|сахара.
В растении ксилема служит для перемещения воды|воды и минеральныхвеществ из почвы в надземную часть, а флоэма служит для доставкисахарозы из листьев в другие органы|органы растения.
По флоэме отток веществ наблюдается от донора (органа|органа-синтезатора) вверх и вниз — к любому органу|органу-акцептору, где эти вещества запасаютсяили потребляются. Органы|Органы, акцептирующие вещества, относятся, как правило, кзапасающим органам|органам (корнеплоды, корневища, клубни, луковицы).
По ксилеме же вещества движутся только снизу вверх.
Всё|Все потребляющие органы|органы обеспечиваются, как правило, ближайшим к нимдонором. Верхние фотосинтезирующие литься снабжают растущие почки и самыемолодые листья. Нижние листья обеспечивают корни. Плоды обеспечиваются изближайших к ним листьев.
Транспорт по флоэме может происходить одновременно в двухнаправлениях. Эта » двухнаправленность » являетсярезультатом одностороннего тока|тока в отдельных, но смежных ситовидныхтрубках, соединённых с различными донорами и акцепторами.
Ситовидные трубки — это тонкостенные удлинённые клетки, соединённыесвоими концами и образующие непрерывную трубку. В местах соприкосновенияклеточные стенки пронизаны ситовидными порами|порами и называются поэтому ситовиднымипластинками. В отличие от ксилемных клеток ситовидные флоэмные клетки -живые, хотя и непохожи на обычные живые клетки. Они не имеют ядра|ядра, носодержат некоторые другие органеллы и плазмалемму, которая играет важную роль вудержании сахаров в ситовидных трубках. Доказательством может служитьспособность флоэмных клеток к плазмолизу. Ситовидные трубки имеют короткийпериод жизни и постоянно заменяются новыми, образующимися при делении камбия.
Перемещение веществ по флоэме происходит с большой скоростью: до 100см/час. Транспорт по флоэме осуществляется путём перетекания растворов. Высокоегидростатическое давление, обусловленное движением воды|воды в богатые сахаром зоныс высоким отрицательным водным потенциалом, вызывает перетекание растворов взоны с более низким давлением. Удаление сахара|сахара|сахара из них гарантирует постоянноеналичие градиента и, следовательно, перетекание раствора. Загрузка растворенных|растворённыхвеществ включает совместный транспорт (котранспорт) сахарозы и ионовводорода с участием специфической пермеазы. Этот процесс обусловлен градиентомкислотности и электрохимическим градиентом. Поглощённые ионы водородавыделяются впоследствии с помощью протонного транспортёра, использующегоэнергию АТФ.
Кроме сахарозы во флоэмном потоке транспортируются аминокислоты|аминокислоты и амиды(аспарагин, глютамин), при старении добавляются также органические иминеральные вещества из отмирающих органов|органов.
В направленном транспорте ассимилятов в растении участвуют в основномтри системы:
выталкивающая или нагнетающая (лист),
проводящая (флоэма),
аттрагирующая или притягивающая (меристематические и запасающие ткани).
Таким образом передвижение веществ в растении включает сложный комплекспроцессов передвижения пасоки по ксилеме и флоэме, который регулируетсярастением и зависит как от внешних факторов, так и от фазы развития растения.
Видео по теме : Движение растворов органических веществ из листьев в корень осуществляется
Движение растворов органических веществ из листьев в корень осуществляется
Для нормальной жизнедеятельности растения вода и питательные вещества должны поступать во всё|все органы|органы. Одна из важнейших функций стебля – транспортная. Она заключается в передаче растворов от органов|органов почвенного питания – корней и органов|органов воздушного питания – листьев ко всем органам|органам растения.
Источник
Транспорт органических веществ в растении
Начальный синтез органических веществ происходит в хлоропластах — продуцентах ассимилятов в растении: углеводов, аминокислот, адениновых нуклеотидов и др. Образовавшиеся в хлоропластах фотосинтезирующих клеток первичные ассимиляты подвержены быстрым взаимопревращениям с помощью находящихся там ферментов. Методом меченых атомов доказано, что вслед за синтезом начинается непрерывный отток продуктов фотосинтеза из листьев.
Передвижение ассимилятов начинается в хлоропластах, цитоплазме и продолжается в специализированных проводящих клетках флоэмы. Заполнение флоэмы продуктами фотосинтеза происходит через окончания проводящей системы листа — мелкие жилки.
Исследованиями структуры мелких жилок листа, проведенными Ю. В. Гамалея у представителей 50 семейств двудольных растений, обнаружены таксономические различия и выделено три структурных типа мелких жилок. Ведущие диагностические признаки типов относятся к структуре паренхимных клеток (ПК) флоэмы (спутников ситовидных элементов), которые аккумулируют ассимиляты и передают их в ситовидные элементы (СЭ) (рис. 67).
Рис. 67. Проводящая система листа:
I тип — оболочки паренхимных клеток пересечены множеством плазмодесм, сгруппированных в виде плазмодесменных полей, общая численность их в клетке 15-20 тыс, (древесные растения); II тип — оболочка паренхимных клеток гладкая, без плазмодесм, кроме стенки, обращенной к ситовидным элементам (травянистые растения); III тип — оболочка паренхимных клеток также не имеет плазмодесм, но гладкая только снаружи, внутри клетки она разрастается в виде сети протуберанцев, многократно увеличивающей поверхность плазмалеммы (сем. Буковые, Мареновые, Мимозовые и др.).
Транспорт синтезированных в листьях органических веществ — ассимилятов — заканчивается в потребляющих тканях, где они расходуются в процессе метаболизма или откладываются в запас. Они могут передвигаться вверх по стеблю к растущей верхушке его или к созревающим плодам и вниз из листьев в стебли и оттуда к растущим корням или подземным запасовместилищам.
В оттоке ассимилятов свободное пространство является промежуточной зоной между фотосинтезирующими и проводящими клетками листовой пластинки. Доказано, что ассимиляты, образующиеся в мезофилле листовой пластинки, быстро появляются в свободном пространстве, затем передвижение их, по-видимому, осуществляется с помощью сети проводящих пучков, адсорбирующих сахара из свободного пространства во флоэму и к потребляющим органам (А. Л. Курганов, М. И. Бровченко) .
В хлоропластах образуются моносахариды (триозофосфаты), из которых в цитоплазме синтезируется сахароза, являющаяся основным транспортным углеводом. Отток сахарозы идет в стебель, корни, плоды, где концентрация ее ниже, чем в листьях. Передвижение азотистых веществ происходит в форме аминокислот и амидов (аспарагина и глютамина) по такому же градиенту концентрации. Следовательно, образовавшиеся в листьях органические вещества могут передвигаться в разных направлениях.
Осенью, когда приближается период листопада, кроме непрерывного оттока ассимилятов, наблюдается еще отток из листьев органических и минеральных веществ в большинстве прочно связанных соединений. Очевидно, в связи с постепенным старением клеток и распадом части конституционных веществ происходят их перестройка и отток. Опадающие листья растений содержат значительно меньше азота, фосфора и калия, чем жизнедеятельные. Наоборот, соли кальция полностью остаются в опавших листьях. Такое перемещение веществ наблюдается не только у многолетних, но и у однолетних растений, у которых ко времени созревания семян все части — листья, стебли, корни — постепенно опустошаются и отмирают.
Если кукурузу до цветения выращивать на питательной смеси (Кнопа, Прянишникова и др.), а после цветения — на дистиллированной воде, то растение может образовать нормальные семена. Это свидетельствует о том, что формирование семян произошло за счет пластических веществ, содержавшихся в стеблях, листьях и корнях. В период созревания кукурузы питательные вещества перемещаются из вегетативных органов в репродуктивные. Такое же явление наблюдается при послеуборочном дозревании. При отложении в запас происходят процессы, противоположные тем, которые наблюдаются при прорастании. Из притекающих сахаров и аминокислот в запасающих органах создаются полисахариды, жиры и запасные белки. Все эти процессы идут с выделением воды, поэтому созревание семян или осеннее созревание древесины может осуществляться при большей сухости воздуха. В этом случае вода из семян и из древесины легко и непрерывно удаляется через ксилему.
Таким образом, растворы по флоэме движутся от донора к акцептору. Современные представления о механизме флоэмного транспорта исходят из теории перетекания растворов (или теории тока под давлением), предложенной первоначально немецким физиологом К. Мюнхом, сыгравшей большую роль в развитии учения о передвижении веществ у растений. Согласно этой теории, движущая сила транспорта веществ во флоэме определяется разностью осмотического и тургор ного давлений на противоположных концах проводящей ткани. Эта теория иллюстрируется системой, состоящей из двух осмометров Л и В, соединенных трубкой (рис. 68).
Рис. 68. Схема,иллюстрирующая теорию перетекания растворов
Концентрация раствора в осмометре А выше, чем в осмометре В. При в погружении осмометров в ванну с водой в системе произойдет движение жидкости: осмометр А начнет насасывать воду, и внутри системы возникнет сильное гидростатическое давление, выше, чем осмотическое давление в осмометре В; вода сквозь стенки осмометра В будет выдавливаться в ванну с водой. Раствор по соединительной трубке V начнет перетекать в осмометр В и замещать выдавливаемую из него воду. Этот процесс будет происходить до уравновешивания концентраций в осмометрах А и В.
Если от физической модели перейти к растению, то осмометр А можно уподобить листу, в котором синтезируются и накапливаются ассимиляты, осмометр В — потребляющим тканям и запасающим органам, соединительную трубку V — флоэме.
К. Мюнх допускал, что растворы сахаров и других подвижных веществ транспортируются по ситовидным трубкам и, проходя через плазмодесмы, фильтруются через цитоплазму, заполняющую каналы плазмодесм симпласта. Позже было установлено, что в растении образовавшиеся при фотосинтезе сахара активно накачиваются в ситовидные трубки мелких листовых жилок. Этот процесс, называемый загрузкой флоэмы, происходит против градиента концентрации. У сахарной свеклы (Beta vulgaris) сахароза накачивается в концевые трубочки непосредственно из окружающих клеток мезофилла и мелких межклетников. Транспорт сахарозы во флоэму сопряжен с активным метаболизмом. Предполагается, что совместно с сахарозой проникает и водород (Н + ) через специфическую пермеазу, присутствующую в плазмалемме ситовидных трубок, по градиенту pH и электрохимическому градиенту.
На 1 см 2 листовой пластинки пшеницы приходится 2×10 3 — плазмодесм между клетками мезофилла и флоэмы, и транспорт ассимилятов в листьях этой культуры происходит исключительно через плазмодесмы путем диффузии.
В нашей стране транспорт органических веществ в растении всесторонне изучается в Институте физиологии растений имени К. А. Тимирязева АН СССР под руководством А. Л. Курсанова. Экспериментальные данные показали, что передвижение пластических веществ в проводящих тканях флоэмы осуществляется в результате переноса молекул в цитоплазме, образуя через плазмодесмы непрерывный путь. Установлено, что передвижение органических веществ в растении на большие расстояния происходит по живым клеткам ситовидных трубок. Механизм переноса и накопления органических веществ зависит от активной функции клеток, которая обусловливается гидрофильностью коллоидов, дыханием, обменной адсорбцией ионов.
Согласно метаболической теории транспорта органических веществ (А. Л. Курсанов), передвижение органических веществ по флоэме связано с использованием энергии дыхания (АТФ). Доказано, что быстрое передвижение органических веществ по ситовидным трубкам сопровождается интенсивным дыханием.
У сахарной свеклы сахароза из клеток мезофилла листа перемещается в свободное пространство апопласта и затем в окончания проводящих пучков за счет энергии фотофосфорилирования. Установлена зависимость между дыханием и накоплением в клетке растворенных веществ. При аэробном окислении одного моля глюкозы до CO2 и Н2О свободная энергия в системе уменьшается на 2819 кДж. Часть этой энергии может быть израсходована для накопления в клетке растворенных веществ.
Количество свободной энергии, необходимое для переноса растворенного вещества из внешнего раствора меньшей концентрации в клеточный сок, в котором концентрация веществ, выше, можно рассчитать по формуле $$\Delta G = RT\,In\frac
где ΔG — свободная энергия, Дж/моль; R — газовая константа; Т — абсолютная температура, °С; C1 — концентрация растворенного вещества внутри клетки; С0 — концентрация вещества внешнего раствора; In — знак натурального логарифма.
Так, если концентрация электронейтральных молекул вещества в клетке составляет 10 -2 М, а во внешней среде 10 -4 М, то минимальное количество энергии, которое должно быть затрачено на перенос одного моля вещества против градиента концентрации при 20°С, будет равно 11175 Дж/моль.
Количество энергии, освобождающееся при окислении 1 моля глюкозы, может быть использовано для переноса в клетку против градиента концентрации 2819000/11175 молей вещества. В действительности на такой перенос затрачивается значительно больше энергии, так как часть ее расходуется на диффузию молекул вещества через мембрану и отток пластических веществ из клетки, который происходит одновременно с поступлением веществ в клетку.
В онтогенезе растения растущим и запасающим тканям принадлежит ведущая роль в ориентации потоков ассимилятов из листьев. В растении возникает несколько аттрагирующих (потребляющих) зон: верхушечная меристема стебля, кончики корней, участки интеркалярного роста, плоды и запасающие паренхимные ткани — это главные центры, между которыми распределяется большая часть подвижных ассимилятов. Указанные зоны возникают в определенной последовательности соответственно программе онтогенеза растения. Потребность в ассимилятах у каждого из таких центров в онтогенезе неодинакова.
У одних аттрагирующих центров она может уменьшаться, у других — возрастать.
У древесных растений важной аттрагирующей зоной является камбиальный слой ствола, ветвей и корней. Ежегодное утолщение стволов деревьев, образование колец наглядно свидетельствует об этом. В годы обильного плодоношения древесных пород в результате большого притока ассимилятов к плодам наблюдается ограничение питания камбия и уменьшение годичного прироста древесины.
При образовании и развитии репродуктивных органов у цветков вначале возникает относительно слабая потребность в ассимилятах, которая обычно удовлетворяется за счет близлежащих листьев. После оплодотворения потребление ассимилятов у них сильно возрастает. Наблюдения показали, что у плодовых деревьев и хлопчатника часть завязавшихся плодов не приобретает достаточной аттрагирующей силы, вследствие чего они опадают.
У пшеницы образовавшиеся зерновки в первое время потребляют мало ассимилятов, которые при продолжающемся росте стебля могут оттекать из элементов колоса в зоны растяжения стебля и частично откладываться в стебле в запас.
Начальные процессы биосинтеза органического вещества — фотосинтез и завершающее звено — плодообразование и формирование урожая связаны между собой прямыми и обратными связями через сложные совокупности процессов транспорта ассимилятов, общего метаболизма, энергообмена под контролем регуляторных систем.
Опыты с обогащением тканей растения фитогормонами (цитокинины, ауксины) показали, что их действие на приток ассимилятов в основном сказывается через усиление нуклеиново-белкового обмена и роста ткани, препятствуя старению клеток флоэмы и аттрагирующих меристем. Практические приемы чеканки хлопчатника и пасынкования томата основаны на том, что удаляются конкуренты — молодые побеги, и тем самым усиливается приток ассимилятов к генеративным органам растений.
В опытах с выращиванием фасоли при 30%-ной интенсивности дневного света наблюдалось увеличение притока ассимилятов к верхушке побега и ослабление их транспорта в корни; при создании нормального освещения через 1-2 ч отток ассимилятов к верхушке побега и к корням восстанавливался, что свидетельствует об эндогенной регуляции потока ассимилятов и влиянии на него внешних факторов.
По данным А. Л. Курсанова, в направленном транспорте ассимилятов в растении участвуют в основном три системы: 1) выталкивающая, или нагнетающая, сосредоточенная в листе; 2) проводящая, связанная с деятельностью флоэмы; 3) аттрагирующая — меристематические и запасающие ткани. Из них на долю последней приходится основная роль в ориентированном транспорте ассимилятов по флоэме.
Транспорт органических веществ происходит и по ксилеме с пасокой, которая по своему составу близка к продуктам метаболизма и первичного синтеза, происходящего в корнях. Пасока несет к побегам смесь органических веществ: аминокислоты и неиспользованные акцепторы — органические кислоты. Первые расходуются на синтез и обновление белков в побегах, другие — на переаминирование и дыхание.
Превращение углеводов в корневой системе происходит через гликолиз и цикл Кребса, таким образом осуществляется подготовка углеродных акцепторов к первичной ассимиляции и транспорту элементов минерального питания. Опыты с применением меченых атомов ( 40 К, 32 Р) показали, что транспорт минеральных веществ идет и по флоэме при их реутилизации.
В пасоке пшеницы, подсолнечника, кукурузы, конопли, огурца, картофеля и других растений обнаружено, что 15-30% органического азота содержится в виде аминокислот и около 20% фосфора — в органической форме. С возрастом и изменением физиологического состояния растения концентрация, количество и скорость движения веществ изменяются. Средняя скорость движения различных веществ в растении, см/ч: аминокислоты — 90, сахарозы — 70-80, неорганической соли — 20-40.
Продукты фотосинтеза не сразу оказываются в проводящих клетках флоэмы; они предварительно проходят сложный, хотя и короткий путь паренхимного транспорта, который завершается энергозависимым процессом поступления ассимилятов во флоэму; им предшествует соответствующий лаг-период оттока, различный у разных видов. Так, у сахарной свеклы, фасоли и других растений продолжительность его 6-10 мин, у виноградной лозы лаг-период длится иногда 3-6 ч (это установлено с помощью 14 С-ассимилятов).
Общий осмотический уровень в ситовидных элементах поддерживается главным образом путем взаимной компенсации сахарозы и К + , при этом дополнительной емкостью для калия служит апопласт лептома* или ксилема.
Лептом — тонкостенная проводящая часть флоэмы, состоящая на ситовидных элементов, клеток-спутников и паренхимных клеток.
Таким образом, транспорт органических веществ в растении — сложный физиологический процесс.
Источник
