Способы передачи электронов через мембрану

Механизмы мембранного транспорта веществ

Механизмы мембранного транспорта веществ

Различают несколько способов переноса веществ через мембрану:

1. Простая диффузия – это перенос небольших нейтральных молекул по градиенту концентрации без затрат энергии и переносчиков. Легче всего проходят простой диффузией через липидную мембрану малые неполярные молекулы, такие как О 2, стероиды, тиреоидные гормоны. Малые полярные незаряженные молекулы – СО 2, NH 3, H 2O, этанол и мочевина – также диффундируют с достаточной скоростью. Диффузия глицерола идет значительно медленнее, а глюкоза практически не способна самостоятельно пройти через мембрану. Для всех заряженных молекул, независимо от размера, липидная мембрана не проницаема.

2. Облегченная диффузия – перенос вещества по градиенту концентрации без затрат энергии, но с переносчиком. Характерна для водорастворимых веществ. Облегченная диффузия отличается от простой большей скоростью переноса и способностью к насыщению. Различают две разновидности облегченной диффузии:

• транспорт по специальным каналам, образованным в трансмебранных белках (например, катионселективные каналы);

• с помощью белков-транслоказ, которые взаимодействуют со специфическим лигандом, обеспечивают его диффузию по градиенту концентрации (пинг-понг) (перенос глюкозы в эритроциты с помощью белка-переносчика ГЛЮТ-1).

Кинетически перенос веществ облегченной диффузией напоминает ферментативную реакцию. Для транслоказ существует насыщающая концентрация лиганда, при которой все центры связывания белка с лигандом заняты, и белки работают с максимальной скоростью. Поэтому скорость транспорта веществ облегченной диффузией зависит не только от градиента концентраций переносимого вещества, но и от количества беков-переносчиков в мембране.

Простая и облегченная диффузия относится к пассивному транспорту, так как происходит без затраты энергии.

3. Активный транспорт – транспорт вещества против градиента концентрации (незаряженные частицы) или электрохимического градиента (для заряженных частиц), требующий затрат энергии, чаще всего АТФ. Выделяют два вида его: первично активный транспорт использует энергию АТФ или окислительно-восстановительного потенциала и осуществляется с помощью транспортных АТФ-аз. Наиболее распространены в плазматической мембране клеток человека Na + ,K +- АТФ-аза, Са 2+ -АТФ-аза, Н + -АТФ-аза.

При вторично активном транспорте используется градиент ионов, созданный на мембране за счет работы системы первично активного транспорта (всасывание глюкозы клетками кишечника и реабсорбция из первичной мочи глюкозы и аминокислот клетками почек, осуществляемые при движении ионов Na + по градиенту концентрации).

Перенос через мембрану макромолекул. Транспортные белки обеспечивают перенос через клеточную мембрану полярных молекул небольшого размера, но они не могут транспортировать макромолекулы, например белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды или отдельные частицы.

Механизмы, с помощью которых клетки могут усваивать такие вещества или удалять их из клетки, отличаются от механизмов транспорта ионов и полярных соединений.

1. Эндоцитоз. Это перенос вещества из среды в клетку вместе с частью плазматической мембраны. Путем эндоцитоза (фагоцитоза) клетки могут поглощать большие частицы, такие как вирусы, бактерии или фрагменты клеток. Поглощение жидкости и растворенных в ней веществ с помощью небольших пузырьков называют пиноцитозом.

2. Экзоцитоз. Макромолекулы, например белки плазмы крови, пептидные гормоны, пищеварительные ферменты синтезируются в клетках и затем секретируются в межклеточное пространство или кровь. Но мембрана не проницаема для таких макромолекул или комплексов, их секреция происходит путем экзоцитоза. В организме имеются как регулируемый так и не регулируемый пути экзоцитоза. Нерегулируемая секреция характеризуется непрерывным синтезом секретируемых белков. Примером может служить синтез и секреция коллагена фибробластами для формирования межклеточного матрикса.

Для регулируемой секреции характерны хранение приготовленных на экспорт молекул в транспортных пузырьках. С помощью регулируемой секреции происходят выделение пищеварительных ферментов, а также секреция гормонов и нейромедиаторов.

Данный текст является ознакомительным фрагментом.

Продолжение на ЛитРес

Читайте также

Парадокс веществ-разобщителей

Парадокс веществ-разобщителей Тот факт, что окисление может быть отключено от фосфорилирования, впервые описан при изучении брожения. Если сбраживать сахар в среде, где фосфат (Н3РО4) заменен на арсенат (H3AsO4), то брожение идет с большей скоростью, но без образования АТФ.

Обмен веществ

Обмен веществ Наши болезни все те же, что и тысячи лет назад, но врачи подыскали им более дорогие названия. Народная мудрость — Повышенный уровень холестерина может наследоваться — Ранняя смертность и гены ответственны за утилизацию холестерина — Наследуется ли

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ СНА

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ СНА Природа сна постоянно интересует врачей, ученых разных специальностей-биологов, психологов, философов, да и простых людей. Величайшие мыслители уже давно обсуждали эту проблему. Великий врач древности Гиппократ полагал, что сон возникает в

Уровни изучения обмена веществ

Уровни изучения обмена веществ Уровни изучения обмена веществ:1. Целый организм.2. Изолированные органы (перфузируемые).3. Срезы тканей.4. Культуры клеток.5. Гомогенаты тканей.6. Изолированные клеточные органеллы.7. Молекулярный уровень (очищенные ферменты, рецепторы и

Наследственные нарушения транспорта аминокислот

Наследственные нарушения транспорта аминокислот Болезнь Хартнупа – нарушение всасывания триптофана в кишечнике и его реабсорбции в почечных канальцах. Так как триптофан служит исходным продуктом для синтеза витамина РР, то основные проявления болезни Хартнупа –

Рентгенологические исследования с применением контрастных веществ

Рентгенологические исследования с применением контрастных веществ При рентгенологическом исследовании различных участков тела у животного, где наряду с мягкими тканями имеется костная ткань, создается естественная дифференцированная теневая картина рентгеновского

2.3. Обмен веществ и энергии

2.3. Обмен веществ и энергии Вся совокупность химических реакций, протекающих в живых организмах, называется обменом веществ, или метаболизмом. В результате этих реакций энергия, запасенная в химических связях, переходит в другие формы, т. е. обмен веществ всегда

Болезни обмена веществ

Болезни обмена веществ Болезни, связанные с нарушением обмена веществ у собак, довольно многочисленны. Причина — нарушение генетической информации, в результате чего гены, ответственные за воспроизведение белков в организме, не обеспечивают нормального синтеза

Болезни обмена веществ

Болезни обмена веществ Ожирение Помимо клиники этих заболеваний в данной главе приводятся способы симптоматического лечения увеличенных лимфоузлов и критических состояний, связанных с:а) лихорадкой;б) гипотермией;в) истощением.Причиной этого заболевания является

7.2. О полезных и побочных эффектах лекарственных веществ

7.2. О полезных и побочных эффектах лекарственных веществ Современные идеи лекарственной терапии сформулированы на границе прошлого и нашего веков одним из гигантов экспериментальной биологии и медицины Паулем Эрлихом. Его идея опиралась на существование

7.2. Большой и малый круговороты веществ в биосфере

7.2. Большой и малый круговороты веществ в биосфере Круговоротом веществ на Земле называются повторяющиеся процессы превращения и перемещения веществ в природе, имеющие более или менее выраженный циклический характер.Поступление солнечной энергии привело к тому, что на

9.2. Виды и краткая характеристика загрязняющих веществ

9.2. Виды и краткая характеристика загрязняющих веществ Кроме разрушения естественной среды обитания, другой важнейшей причиной вымирания является загрязнение. Источники загрязнения многообразны. Воздействие их на здоровье человека крайне отрицательно. Это и рост

3. Обмен веществ как основа жизни

3. Обмен веществ как основа жизни «Жизнь — это форма существования белковых тел», — писал Ф. Энгельс. Поэтому можно сказать, что носителем жизни является белок. Белок — это сложное вещество, состоящее из многих элементов, среди которых обязательно наличие азота.

Источник

Транспорт веществ через мембраны

Жизнедеятельность клетки связана с постоянным обменом ее содержимого с окружающей средой. Точно так же и внутри клетки происходит перемещение веществ между органеллами или компартментами. Все эти события связаны с преодолением основного барьера для веществ — мембраны, ограничивающей органеллу или саму клетку. При этом следует помнить, что главная функция биомембран — избирательность транспорта для различных — веществ и ионов. Возможные способы транспорта через мембраны можно разделить на 4 основных типа: пассивная диффузия, облегченная диффузия, активный транспорт и цитозы.

Пассивная диффузия. Это процесс транспорта через мембраны веществ из области с большей их концентрацией в область с меньшей концентрацией (по химическому градиенту), в котором не принимают участия транспортные белки и не затрачивается энергия. С помощью такого способа через мембрану транспортируются малые незаряженные молекулы, например молекулы газов, некоторые анестезирующие вещества, а также вода. Чтобы пересечь бислой, молекула должна преодолеть поверхностное натяжение на границе мембраны, проникнуть в бислой, продиффундировать через него и выйти с противоположной стороны, вновь преодолев энергетический барьер на границе раздела фаз. Этим и объясняется избирательная проницаемость липидного бислоя для небольших молекул неэлектролитов. Удивительным является факт весьма легкого и быстрого проникновения воды через мембраны: показано, что молекуле воды требуется для пересечения бислоя всего 1 мкс. Для объяснения этого феномена в последнее время появляются основанные на некоторых экспериментальных данных предположения о том, что в мембранах все же существуют какие-то белковые проводящие пути для воды, либо молекулы воды пользуются локальными дефектами в структуре бислоев.

Перемещение одних только молекул воды через полупроницаемую мембрану можно рассматривать как частный вид диффузии — осмос. Под осмосом понимают переход молекул воды из области с высоким водным потенциалом и низкой концентрацией растворенного вещества в область с низким водным потенциалом и высокой концентрацией растворенного вещества (рис. 4.9). В этом случае молекулы воды будут переходить из гипотоническогораствора в гипертонический до тех пор, пока не наступит равновесие и оба раствора не станут изотоническимипо отношению друг к другу.

Чтобы обозначить величину уменьшения водного потенциала, вызванного присутствием растворенных веществ, используют термин «осмотическое давление». Под осмотическим давлением понимают давление, которое следует приложить к раствору, чтобы остановить осмотическое поступление воды в него через полупроницаемую мембрану. Повышение концентрации растворенного вещества увеличивает осмотическое давление и уменьшает водный потенциал раствора.

Перемещение воды через плазматические мембраны клеток в соответствии с законами осмоса создает организмам немалые проблемы, особенно для водных обитателей. Поэтому осморегуляция (поддержание водного потенциала в клетке на постоянном уровне) является важной стороной функциональной деятельности большинства организмов, и на ее осуществление зачастую тратится значительная доля запасенной клеткой энергии.

Скорость диффузии веществ через мембраны зависит от многих причин: растворимости вещества в мембране, коэффициента диффузии в мембране, а также разности концентрации вещества снаружи и внутри клетки (градиента концентрации) (рис. 4.10).

Облегченная диффузия. Этот вид транспорта осуществляется с помощью транспортных белков по электрохимическому градиенту (разность электрических потенциалов и концентраций веществ) без затрат энергии. Это селективный перенос веществ — вещество будет транспортировано через мембрану лишь в том случае, если для него в мембране имеется функционирующий транспортный белок. Поскольку в облегченной диффузии задействованы белки, этот процесс, в отличие от пассивной диффузии, может достигать эффекта насыщения. Стадия насыщения (рис. 4.10) характеризует состояние, когда все транспортные белки для данного вещества насыщены субстратом и скорость транспорта этого вещества достигает максимума.

С помощью облегченной диффузии через мембрану транспортируются многие вещества, в том числе гидрофильные молекулы: углеводы, аминокислоты, нуклеотиды, различные ионы и др. При этом скорость транспорта значительно превышает скорость пассивной диффузии (рис.4.10). Принципиально возможны два пути переноса веществ и ионов через мембрану: с помощью переносчиков и каналов. Поскольку трансмембранное перемещение белков в биомембранах не обнаружено, предложена модель, описывающая работу переносчиков — механизм «пинг-понг». Согласно этому механизму, транспорт веществ связан с конформационными изменениями в структуре белка-переносчика, которые индуцируются связыванием транспортируемого вещества (рис. 4.11).

Работу каналов можно рассмотреть на примере ацетилхолинового рецептора. Этот интегральный белок находится в основном в мембранах нервномышечных соединений скелетных мышц. Он состоит из пяти субъединиц четырех типов и открывается в ответ на связывание ацетилхолина (нейромедиатор). При взаимодействии с ацетилхолином канал открывается, что связано с изменением конформации субъединиц, и пропускает определенные ионы (Na + , K + , Ca 2+ и некоторые другие), остается в таком положении 1 мс, а затем закрывается. Селективное перемещение катионов изменяет трансмембранный потенциал, в результате чего происходит электрическое возбуждение мышечной клетки, что приводит к сокращению мышцы. Изучение структуры ацетилхолинового рецептора показало, что пять белковых субъединиц встроены в бислой определенным образом: они организованы вокруг центральной поры диаметром 3 нм, через которую и транспортируются катионы. Непроницаемость канала для анионов и в три раза большую проницаемость для катионов, чем для незаряженных молекул, можно объяснить электростатическими взаимодействиями, возникающими благодаря присутствию в воротах канала биполярных или отрицательно заряженных групп.

Особым типом транспорта веществ в ходе облегченной диффузии является использование ионофоров, действие которых изучено на искусственных мембранах. Под ионофорами понимают низкомолекулярные вещества пептидной природы, избирательно транспортирующие через мембраны ионы. Различают ионофоры-каналообразователи (грамицидин А, амфотерицин B и др.) и ионофоры-переносчики (валиномицин, энниатины, боверицин).

Валиномицин представляет собой антибиотик депсипептидной природы, организованный по типу ионной «ловушки». В неполярных растворителях конформация валиномицина напоминает собой браслет, внутренняя полость которого точно подогнана под размеры ионов калия. Внешняя сфера валиномицина гидрофобна, в результате чего он способен перемещаться в липидном бислое и транспортировать через него ионы.

Хорошо изученным примером ионофоров-каналообразователей служит грамицидин А. Это антибиотик пептидной природы, состоящий из 15 аминокислот. Две молекулы грамицидина могут пронизывать мембрану в виде двойной спирали или образуя димер «голова к голове». В таких конформациях молекулы грамицидина А формируют полый цилиндр, по которому могут перемещаться ионы металлов.

В биологических мембранах ионофорный тип транспорта до сих пор не обнаружен.

Активный транспорт. Это сопряженный с потреблением энергии перенос молекул или ионов через мембрану против электрохимического градиента, в котором задействованы транспортные белки. Благодаря активному транспорту в жизнеспособных клетках между двумя сторонами мембраны поддерживается разность потенциалов, т. е. электрический заряд, при этом у большинства изученных клеток внутреннее содержимое заряжено отрицательно по отношению к внешней среде.

Активный транспорт сопряжен со значительными затратами энергии: некоторые клетки тратят более трети всей запасенной энергии для создания ионного градиента на мембране. Это необходимо для таких жизненно важных процессов, как осморегуляция, генерация и передача нервных импульсов, перенос в клетки питательных веществ (сахаров, аминокислот и др.).

Разнообразные системы активного транспорта отличаются друг от друга, в первую очередь тем, что служит для них источником энергии: АТР, ионный градиент, фосфоенолпируват, видимый свет. Наиболее хорошо изученной системой активного транспорта является натрий-калиевая (Na + /K + )-АТР-аза, функционирующая в плазматических мембранах животных клеток. Этот интегральный белок состоит из двух субъединиц: бульшая представлена полипептидом, имеющим участки связывания для ионов натрия и АТР на цито плазматической поверхности, а ионов калия — на наружной; меньшая субъединица является гликопротеином. Работа (Na + /K+)-АТР-азы заключается в следующем: при гидролизе одной молекулы АТР из клетки выкачивается 3 иона Na + , а извне в клетку проводится 2 иона K + , т. е. выводится больше положительных ионов, чем проводится внутрь клетки. Так на внутренней стороне мембраны создается избыточный отрицательный заряд, и клетка становится электрогенной. В мембранах обычно присутствуют проводящие пути для облегченной диффузии ионов натрия и калия по электрохимическому градиенту, и этот транспорт, хотя и с малой скоростью, совершается. Однако в жизнеспособной клетке не происходит уравнивания концентраций ионов, создающих электрохимический градиент на мембране, благодаря постоянной работе первичных активных переносчиков, таких, как (Na + /K + )-АТР-аза. Таким образом, ионные насосы, принимающие участие в первичном активном транспорте, осуществляют перемещение заряда на мембране и создают на ней электрохимический градиент, в котором заключена энергия.

Вторичные активные переносчики используют электрохимические градиенты в качестве движущей силы для транспорта растворимых веществ. Этот процесс можно проследить на примере клеток эпителия кишечника. Образуемые в кишечнике при переваривании пищи строительные блоки (аминокислоты, глюкоза и др.) поступают в кровь при диффузии через мембраны кровеносных сосудов, и эта диффузия осуществляется в ходе симпорта(однонаправленного транспорта) с ионами натрия. Ионы натрия стремятся возвратиться в клетку согласно закономерностям облегченной диффузии и как бы тянут с собой молекулы питательных веществ. В мембранах обнаружены специфические переносчики сахаров и разных аминокислот, которые функционируют в системе активного транспорта, накапливая в клетке эти вещества, извлекая их даже из очень разбавленных растворов, т. е. против химического градиента. Эти же транспортные системы могут участвовать и в облегченной диффузии, если вещества транспортируются по химическому градиенту. Кроме описанного выше примера симпорта питательных веществ вместе с возвращающимися в клетку ионами натрия, существует и разнонаправленный транспорт — антипорт. Например, белок полосы 3 эритроцитов осуществляет сопряженный транспорт Cl — и HCO3 — в противоположных направлениях через эритроцитарную мембрану.

У аэробных бактерий транспорт питательных веществ в клетку осуществляется в ходе симпорта не с ионами Na + , а с протонами. Наилучшим образом охарактеризованным примером подобного переносчика служит лактозопермеаза кишечной палочки. Этот интегральный белок использует протонный электрохимический градиент, созданный на мембране в результате окислительного фосфорилирования, для симпорта лактозы: с каждым возвращенным в клетку протоном переносится одна молекула лактозы.

Следует отметить, что АТР-азы представляют собой ферменты, катализирующие взаимообратимые реакции: при гидролизе АТР ионы транспортируются против электрохимического градиента, а перенос ионов по электрохимическому градиенту через каналы АТР-азы может запускать синтез АТР.

Эндоцитоз и экзоцитоз. Эти способы переноса веществ через мембраны связаны с образованием впячиваний (инвагинаций) мембраны и формированием особых мембранных везикул, обеспечивающих прохождение через мембрану крупных макромолекул и частиц. При этом эндоцитоз обеспечивает поглощение клеткой веществ, а экзоцитоз — выделение из клетки. Принято делить цитозы еще на два типа: пиноцитоз и фагоцитоз. Пиноцитоз — это механизм, с помощью которого через мембрану проводятся белки и другие макромолекулы в жидкой фазе. Фагоцитоз представляет собой поглощение клеткой крупных частиц, например бактерий, вирусов. Эти виды транспорта характерны в основном для эукариотических клеток, причем у животных фагоцитоз осуществляют только специализированные клетки, такие, например, как макрофаги. Для многих простейших, например амеб, фагоцитоз является основным способом питания.

Важной особенностью цитозов является последовательное образование и слияние везикул, в которых заключено транспортируемое вещество, причем секретируемые и поглащаемые молекулы локализуются в везикулах и не смешиваются с другими макромолекулами или органеллами клетки. С помощью не установленного пока механизма каждый пузырек сливается только со специфическими мембранными структурами (рис. 4.12).

В основе цитозов лежит еще одно характерное свойство липидных слоев биомембран — способность к агрегации, в результате чего мелкие везикулы объединяются в более крупные или происходит объединение везикул с плазматической мембраной клетки. Такой механизм основан на универсальности структуры биомембран, участвующих в формировании клеточных органелл и протопластов. Аналогичное явление можно наблюдать в пенах, где мыльные пузыри, также состоящие из амфифильных молекул (мыла — соли жирных кислот), обладают тенденцией к объединению с образованием более крупных структур. Способность мембран к агрегации лежит в основе такого широко распространенного способа переноса генетической информации, как слияние протопластов.

Скорость цитозов удивительно высокая. Показано, что клетки печени поглощают путем эндоцитоза за 1 ч количество жидкости, составляющее не менее 20% их объема, и количество мембранного материала, по площади превышающее в пять раз площадь их плазматической мембраны. Сходство цитозов с другими способами транспорта веществ через биомембраны состоит в том, что переносимое вещество должно быть «узнано» мембранными компонентами, иными словами, и в этом случае проявляется избирательная проницаемость мембран для различных соединений.

Источник