Способы опыления растений водой

6.2. Опыление с помощью воды. Гидрофилия

Если примитивность ветроопыления часто являлась предметом дискуссий (лишь некоторые исследователи признавали ее без доказательств), то никогда ни у кого не возникало сомнения в том, что гидрофилия имеет более древнее происхождение, поскольку считается, что первые высшие растения появились в воде. Однако большинство водных растений опыляется в воздухе, как и их наземные родственники. Для таких растений, как Nymphaea, Alisma и Hottonia, характерна энтомофилия, для Роtamogeton или Myriophyllum — анемофилия, а для Lobelia dortmanna — самоопыление. Но для опыления некоторых водных растений необходима водная среда (см. также Daumann, 1963).

Гидрофилия может происходить как на поверхности воды (эпгидрофилия), так и в воде (гипгидрофилия; термины предложены Дельпино). Эти два типа опылений представляют собой дальнейшее развитие анемофилии или энтомофилии. Следует иметь в виду, что не все типы опыления, происходящие в воде, относятся к гидрофилии. Много мелких самоопыляющихся наземных растений могут цвести, будучи погруженными в воду; при этом функционирует механизм самоопыления, обычно заключенный в воздушном мешке внутри цветка. Наивысшую стадию такого развития представляют клейстогамные цветки (ср. Okada, Otaya, 1930).

Эпгидрофилия представляет собой уникальный вид абиотического опыления, поскольку в данном случае опыление происходит в двумерной среде. По сравнению с трехмерной средой, в которой происходят анемофилия или гипгидрофилия, этот вид опыления обеспечивает большую экономию пыльцы. При эпгидрофилии пыльца высвобождается из пыльников в воде и всплывает к поверхности, где находятся рыльца (Ruppia, Callitriche autumnalis). Пыльцевые зерна быстро распространяются по поверхностной пленке воды. В этом легко убедиться, наблюдая за цветущей Ruppia: маленькие желтые капли появляются на поверхности воды и быстро распространяются, подобно каплям жира; возможно, этому способствует маслянистый слой, покрывающий оболочку пыльцевого зерна. По данным Махабале (Mahabale, 1968), пыльца Neptunia и Aeschynomene spp. образует на поверхности воды пену: женские цветки касаются ее, а затем вновь погружаются в воду.

Широко известен интересный случай опыления у Vallisneria (Kerner, 1898; см. также разд. 17.3), у которой вместо отдельных пыльцевых зерен на поверхность воды выходит весь мужской цветок; следовательно, пыльца даже не касается поверхности воды. Вокруг всплывающих женских цветков образуются небольшие воронки; плавающие рядом мужские цветки соскальзывают с края такой воронки к ее центру; при этом пыльники касаются рылец. В связи с таким эффективным способом опыления число пыльцевых зерен в мужских цветках сильно редуцировано [до 72, по данным Кернера (Kerner, цит.)]. Механизмы типа «валлиснерия» обнаружены также у различных представителей Hydrocharitaceae, иногда, как, например, у Hydrilla, наряду с взрывающимися пыльниками (Ernst-Schwarzenbach, 1945). Подобный механизм опыления наблюдается и у Lemna trisulca, только на поверхность воды поднимается целиком все растение (Hartog, 1964); а у Elodea при подобном механизме опыления на поверхность воды выносятся тычиночные цветки, которые частично прикреплены, а частично свободно плавают (Haumann-Merck, 1912).

Гипгидрофилия описана для очень незначительного числа растений, например для Najas, Halophila, Callitriche hamulata и Ceratophyllum. Пока что их рассматривают просто как отдельные случаи, поскольку между ними, вероятно, мало общего, за исключением крайней редукции экзины. У Najas медленно опускающиеся пыльцевые зерна «ловятся» рыльцем.

Единица рассеивающейся пыльцы у Zostera имеет 2500 мкм в длину и гораздо больше напоминает пыльцевую трубку, чем пыльцевое зерно. Будучи очень подвижной, она быстро обвивается вокруг какого-либо объекта, встречающегося на пути, например вокруг рыльца. Однако эта реакция носит совершенно пассивный характер. Морфология пыльцевого зерна Zostera может рассматриваться как крайний случай тенденции, которая, по-видимому, имеется и у других гипгидрофильных растений: быстро растущая пыльцевая трубка обеспечивает быстрое распространение пыльцевых зерен. У Cymodoceae описаны даже более удлиненные пыльцевые зерна (5000-6000 мкм; Ducker, Knox, 1976; Ducker, Pettit, Knox, 1978).

Гидрофильные механизмы не обеспечивают защиту от автогамии. Однако условия обитания рассматриваемых растений обычно способствуют аллогамии и препятствуют авто- и гейтоногамии, если только вся популяция не представляет один клон. Несомненно, в конце концов будут найдены более ярко выраженные гидрофильные механизмы, но даже и тогда гидрофилия всегда будет считаться редкостью.

У некоторых цветков на Фарерских островах описано опыление во время дождя. (Hagerup, 1959b). Принцип заключается в том, что во время дождя цветки наполняются водой до определенного уровня. Пыльцевые зерна плавают по ее поверхности и в конце концов достигают рылец, которые находятся на уровне воды. Однако Дауманн (Daumann, 1970а) сомневается в разумности омброфилии, так как пыльца некоторых видов растений, опыляемых, по мнению Хагерупа, во время дождя, сильно страдает от воды. Опыление во время дождя, если оно действительно происходит, в основном должно быть автогамным, а аллогамия, хотя она не очень эффективна, могла бы произойти благодаря наличию дождевых капель. Возможно, этот механизм следует считать дополнительным, функционирующим, подобно другим типам автогамии, при неблагоприятных условиях, в которых обычный синдром опыления неэффективен.

Весьма важно, что во всех случаях гидрофилии пыльца при погружении в воду остается жизнеспособной. Эпгидрофилия и опыление во время дождя предполагают существование водоотталкивающей пыльцы; пыльца гипгидрофильных растений должна быть устойчива к намоканию.

Источник

Как происходит процесс опыления у растений: основные виды, опыление у покрытосеменных и голосеменных растений

Что такое опыление?

Опыление и его виды

Опыление — это процесс переноса пыльцы из пыльников растения на рыльце его пестика.

Есть два типа опыления растений:

Перекрестное опыление. Оно может быть естественным и искусственным.
Самоопыление.

Теперь остановимся на самоопылении и перекрестном опылении подробнее.

Самоопыление

Самоопыление — это самостоятельное опыление растения.

Такой способ встречается у растений, у которых двуполые цветки. Большинство растений при самоопылении дают семена. К примеру, ячмень, овес, просто. Такой тип опыления и у гороха.

Самоопыление встречается у цветков, которые совсем не склонны к раскрытию — из-за этого перекрестное опыление здесь невозможно. Поэтому в процессе самоопыления даже самые маленькие и невзрачные цветки способны давать семена.

Однако потомство, полученное в результате самоопыления, считается низко прогрессивным. Растения с таким способом опыления постоянно находятся под угрозой вырождения. Чтобы как-то с этим справляться, небольшой процент цветков у таких растений подвергается внутривидовому опылению. В результате внутривидового опыления получаются растения с отличающимися отцовскими и материнскими зачатками, а также более приспособленные к выживанию в ходе естественного отбора. Как итог — сохранение вида.

Перекрестное опыление

Перекрестное опыление — это опыление, которое находится в прямой зависимости от внешних факторов, таких как вода, ветер, насекомые и птицы. У кого перекрестное оплодотворение? Разберемся на примерах.

Процесс опыления ветром называется анемофилия.

Оно встречается у растений с мелкими цветками, собранными обычно в соцветия. Обычно у цветков очень много пыльцы. Она мелкая и сухая и выбрасывается наружу при помощи пыльника, который находится на длинных тонких нитях.

Что касается рыльцев, то они длинные и широкие, а также высовываются из цветков, благодаря чему пыльца лучше на них попадает. Таким образом происходит опыление у злаковых и у растений с соцветиями в виде сережек (ольха, береза, хмель, тополь, орех). Также ветром опыляется крапива и конопля, поскольку цветок у них состоит из чашелистиков и простого околоцветника — они не могут привлечь опылителей.

Энтомофилия — это опыление насекомыми.

Как правило, растения, опыляемые таким способом, обладают ароматом, нектаром, достаточно большим размером цветков и привлекающим насекомых цветом, а также у них есть липка пыльца с выростами.

Процесс опыления происходит в результате переноса насекомыми пыльцы с одного цветка на рыльца другого: так обеспечивается опыление для двуполых растений.

Насекомыми опыляются мак, ромашка, калина, гречиха, шалфей, молочай и др.

Орнитофилия — процесс опыления с помощью птиц.

Обычно так опыляются тропические растения с пестрой окраской, которая привлекает птиц. К примеру, в процессе опыления участвует колибри.

Гидрофилия — вариант опыления водой.

У многих водных растений рыльца нитеобразной формы, и пыльца с них переносится водой, а в редких случаях — слизнями.

Так происходит у резухи, взморника, роголистки, наяды, элодеи, рунии.

Искусственное опыление

Искусственное опыление — тип опыления, широко используемый в плодовом и декоративном садоводстве, овощеводстве, а также лесном хозяйстве. Суть его в том, что пыльца переносится искусственным способом: с пыльцы тычинок на рыльца пестиков.

По-другому искусственное опыление называется скрещиванием. Благодаря ему селекционеры могут получать новые виды и сорта растений.

Оплодотворение

Процесс оплодотворения происходит после опыления. Как быстро — зависит от самого растения. У одних — спустя несколько недель, а у других — даже через год.

Оплодотворение — процесс слияния мужской и женской клеток.

В момент, когда происходит опыление, пыльца находится на рыльце. Чтобы оплодотворение произошло, нужно чтобы пыльца была зрелой и стойкой. Также важно наличие сформированного зародышевого мешочка.

Процесс развития и роста пыльцевой трубки происходит в направлении завязи — через рыльце и столбик. В завязи пыльцевая трубка проходит в семенной зачаток и доходит до зародышевого мешка. По достижении яйцеклетки происходит разрыв пыльцевой трубки и выход двух спермиев. Вегетативная клетка разрушается. Далее следует слияние одного спермия с яйцеклеткой, а другого — с диплоидным ядром.

В первом случае слияния растет зародыш нового организма, а во втором — образование триплоидной клетки для образования эндосперма. Так происходит процесс двойного оплодотворения.

Зародыш и эндосперм зарождают семя, которое скрыто под кожурой. Завязь формирует плод после оплодотворения.

Опыление у покрытосеменных растений

Опыление у покрытосеменных растений осуществляется обоими способами. В обоих случаях пыльцевые зерна попадают на рыльца пестиков. Чтобы понять, как происходит опыление, рассмотрим его на конкретном примере: винограде.

Виноград опыляется двумя способами: перекрестным и самоопылением. В случае самоопыления у винограда обнаруживается клейстогамия. Клейстогамия — опыление с дальнейшим оплодотворением. В большинстве случаев виноград опыляется ветром: строение цветка расположено к такому перекрестном опылению.

В ходе опыления происходит выделение на рыльце секретной жидкости — в этом время оно уже готово получать пыльцу. Так рыльце положительно сказывается на прилипании пыльцы, защите ее от различных инфекций и обеспечивает благоприятные условия для ее прорастания.

Виноград также отличается возможностью перехода от перекрестного опыления к самоопылению. Благодаря такой способности вид сохраняется столетиями. Также эта способность обеспечивает хорошее развитие и урожай.

Многие коллекционеры практикуют искусственное оплодотворение. Оно похоже на перекрестное опыление, однако оно происходит за счет антропогенных факторов, а не биотических и абиотических.

При искусственном оплодотворении пыльца переносится кисточкой или ватной палочкой. Предварительно цветки изолируются и кастрируются.

Опыление у голосеменных растений

Голосеменные растения опыляются способом анемофилии. То есть, при помощи ветра.

Яркий пример — сосна.

Опыление сосны происходит так: с мужской шишки пыльца попадает на семязачатки женских шишек. Когда шишка зеленеет, происходит срастание и одеревенение чешуек: пыльца находится в состоянии покоя. Прорастание пыльцы происходит на следующее лето.

В процессе прорастания пыльцы пыльцевая трубка несет спермии к архегониям. Далее там происходит слияние одного из спермиев с яйцеклеткой и образование зиготы. Из зиготы формируется зародыш, а семязачаток перерастает в семя.

Зародыш располагается в эндосперме гаметофита, накапливающего питательные вещества. Созревание семян в шишках происходит на протяжении полутора лет с момента оплодотворения. После этого происходит раздвижение чешуек и высыпание семян из шишки.

У семени есть крылышко, благодаря которому оно распространяется ветром.

Источник

Опыление — виды, способы и роль процесса в жизни растений

Основные термины

С определения «опыление — это…» уже в 3 классе школьники начинают знакомство с этапами полового размножения семенных представителей флоры. Процесс подробно описывает, как происходит опыление у растений: во время цветения пыльца покидает пыльник — орган формирования микроспор, находящийся в тычинке, и улавливается верхней частью пестика — рыльцем, что характерно для покрытосеменных растений. Голосеменные используют для этого семяпочку, расположенную на поверхности семенных чешуек.

Природа разумно распределила роли: тычинки являются мужскими органами, пестики и семяпочки — женскими. Новая жизнь в виде семени образуется при условии удачного захвата пыльцы и своевременного оплодотворения. Выделяют два основных типа опыления растений:

Во всех случаях, когда цветки свободно опыляются своей пыльцой, говорят об идиогамии или самоопылении. Вариантом считается форма гейтоногамии — соседственного опыления, когда в пределах одного растения пыльца на рыльце попадает от разных цветков той же особи. К самоопылителям относятся ячмень, пшеница, овёс, горох и просо — их бутоны не раскрываются до конца, но даже мелкие и невзрачные цветки дают полноценные семена. Самоопыление на постоянной основе считается тупиком развития, когда процессы микроэволюции затухают, а вид расщепляется на чистые линии.
Участие специального посредника, который доставляет пыльцевые зёрна от тычинок к рыльцам пестиков между цветками различных особей, делает опыление перекрёстным или ксеногамией. Это основной тип размножения для однодомных и двудомных растений: в соцветиях обнаруживается разделение полов или в популяции равноправно сосуществуют одно- и двуполые цветки.

Обмен генами и интеграция возможных мутаций помогают виду лучше приспосабливаться к окружающей среде, поддерживают высокий уровень жизнеспособности популяции, отвечают за целостность и единство сообщества. Создаётся широкое поле деятельности для естественного отбора. Положительные и отрицательные стороны обоих типов приводятся в таблице:

Наименование	Достоинства	Недостатки	Примеры
Самоопыление	Адаптация к неблагоприятным условиям. Позволяет оперативно восстановить популяцию однолетних растений	Малое количество семян. Слабое потомство	Кукуруза, пшеница, фиалка
Перекрёстное опыление	Разнообразие способов переноса пыльцы. Яркая окраска и сильный запах цветов	Зависимость от внешних факторов. Исчезновение опылителей сокращает популяцию. Особые требования к расположению и форме цветков	Маргаритка, лютик

Если перекрёстное опыление происходит при помощи живых организмов, его считают биотическим, а насекомые или животные, участвующие в нём, носят название агентов опыления или опылителей. Биотическими считаются энтомофилия, зоофилия и искусственное опыление, во всех остальных случаях речь идёт об абиотических процессах — анемофилии и гидрофилии.

Энтомофилия — работают бабочки

Опылителями выступают насекомые: осы и пчёлы из улья, реже — муравьи, жуки, улитки, бабочки и мухи. Для этого двуполые растения стараются их привлекать: запасаются сладким нектаром, берут на вооружение приятные запахи, кричащую окраску и крупные размеры соцветий. Насекомые легко переносят липкую пыльцу с одного цветка на другой, обеспечивают продолжение рода калины и гречихи, ромашки и шалфея, молочая и мака.

Цветочная пыльца крупнодисперсная, клейкая и надёжно прилипает к маленьким телам и конечностям. Отдельные виды растений «помогают» процессу — обладают удобной чашеобразной формой соцветия. Попавшее в этот кратер насекомое буквально обваливается в пыльце, а качество опыления возрастает.

Зоофилия — не обойтись без лемура

Процесс происходит при активном участии животных, относящихся к группе позвоночных. Различают орнитофилию, где роль агентов опыления играют птицы (нектарницы, близкие родственницы воробьёв, уникальные вертолётики колибри или медососы с особыми щёточками на языке) и хироптерофилию, когда за дело берутся насекомоядные летучие мыши, мелкие обезьяны, австралийские сумчатые грызуны или мадагаскарские лемуры. Зоофилией характеризуются тропические растения с яркими призывно окрашенными цветами.

Искусственный процесс

Для нужд овощеводства, плодового и декоративного садоводства или лесного хозяйства пыльцу с тычинок на пестики переносят специально обученные люди. Чтобы не отстать от матери-природы, они используют различные приспособления. Эти агротехнические приёмы широко применяются для скрещивания и получения новых видов и сортов растений.

Простейший пример — дополнительное опыление ржи: два человека хватаются за концы верёвки, растягивают их и движутся по ржаному полю, касаясь цветущих растений. От сотрясения пыльца осыпается с тычинок и легко оказывается на рыльцах пестиков. Существенно повысить урожайность позволяет обработка порядка 10% цветков, проведённая в первой половине сухого солнечного дня при температуре не выше +30 °C.

Анемофилия и гидрофилия

Опыление при помощи ветра широко распространено среди злаковых, хвойных и лиственных растений. Например, скромные цветки крапивы или конопли складываются из чашелистиков, обладают простыми околоцветниками, поэтому непривлекательны для опылителей. Зато они имеют достаточное количество сухой и мелкой пыльцы, а пыльники, подвешенные на тонких удлинённых нитях, легко выбрасывают её наружу. Берёзовая и ольховая, ореховая и тополиная пыльца будет лучше попадать на рыльце пестика, если он станет широким и длинным, да ещё и высунется из цветка, как в знаменитом соцветии «серёжка».

Гидрофилия — опыление с участием воды, а иногда ему на помощь приходят и слизни. Немногочисленные гидрофильные растения (элодея и взморник, наяда и руппия) имеют нитевидную пыльцу или рыльца, раскрывают пыльники под водой, где и создаются наилучшие условия для продолжения рода.

Значение опыления нельзя переоценить: ему отводится важнейшая роль в размножении любых цветковых растений — от малых причудливых форм до гигантских деревьев. До 80% представителей биологического царства относятся к биотическому типу опыления, а из оставшихся двадцати около 19% опыляются ветром.

Описание механизма

Цветковые растения получили своё название, потому что имеют морфологический орган — цветок, способный к половому размножению и привлечению опылителей. Для образования завязей, формирования плодов и развития семян первым условием является опыление, то есть перенос частиц пыльцы. Природа позаботилась о том, чтобы всё проходило успешно.

Это может осуществляться ветром — тогда целые облака невесомых пылинок поднимаются и передвигаются в потоках зефира. Многие деревья (дубы, ясени и сосны), сельскохозяйственные злаковые и кукуруза «заботятся» об увеличении вероятности попадания на нужные рыльца, вырабатывая заведомо большие количества пыльцы. Её частички очень лёгкие, почти невесомые, чтобы беспрепятственно «проплывать» по воздуху, а у некоторых имеются газовые пузырьки, способствующие более долгому путешествию.

Но чаще всего опыление осуществляют разные насекомые. Чтобы привлечь внимание, растения окрашиваются в очень яркие цвета и источают сильный аромат. Если их размеры малы, они группируются в пышные соцветия или окружают себя разноцветными листьями — прицветником, как это делает мексиканская красавица пуансеттия. По сравнению с теми, что опыляются ветром, пыльцевые зёрна таких цветов обычно более крупные, шероховатые и клейкие, чтобы уверенно прилипать к насекомым.

Для привлечения опылителей медовые железы растений специально выделяют нектар — сок, богатый различными сахарами (в основном это сахароза и фруктоза). Кроме того, в состав входят:

кислоты (аспарагиновая и глютаминовая);
минеральные соли;
ферменты;
ароматические компоненты.

Нектары безобидных рододендронов, багульников, азалии и чемерицы содержат токсичные вещества, а ядовитых белены, болиголова, олеандра и наперстянки — относительно безопасны. Растения вырабатывают неодинаковые объёмы нектара, например, единичный цветок малины — чемпион в этом отношении, но для учёта общего количества продукта на заданной площади учитывают ещё и численность цветков в соцветии.

Осы, бабочки и шмели охотно употребляют нектар в пищу. Медоносныепчёлы, собирая и пряча его в соты улья, производят мёд. Акации специально выделяют сладкий секрет для привлечения муравьёв, защищающих древесину от зубов травоядных животных. Спектр опылителей может быть широким (эуфилия), подчиняться опылению несколькими родственными или только определённой жизненной формой (олигофилия) или требовать один вид насекомых (монофилия).

Если говорят, что опылитель обладает полилектией, это свидетельствует о чрезвычайно высоком уровне приспособленности к опылению, он способен обслуживать представителей различных семейств. Посещение ограниченной группы, состоящей из одного семейства или растений с однотипными соцветиями, свидетельствует о наличии олиголектии. В случае монолектии опылитель обязательно питается одним видом или родом растений и опыляет только их.

После этого наступает очередь оплодотворения, которое происходит у всех по-разному: чаще период длится несколько недель, но иногда для полноценного слияния половых клеток требуются месяцы. Пыльца, находящаяся на рыльце, для этого должна созреть, обладать достаточной жизнестойкостью и иметь сформированный женский гаметофит (зародышевый мешок). В него и проникает пыльцевая трубка, растущая в направлении завязи через семенной зачаток.

Оказавшись возле яйцеклетки, она спешит разорваться и высвободить два спермия: один соединяется с яйцеклеткой и даёт жизнь зародышу, второй сливается с диплоидным ядром, образуя триплоидную клетку и формируя эндосперм. Такое двойное оплодотворение позволяет получить семя, защищённое кожурой, а из завязи затем возникнет желанный плод.

Примеры в окружающей природе

От опыления зависит сохранение вида, поэтому так важно, чтобы всё проходило успешно. Растения, в отличие от животных, не могут самостоятельно передвигаться в поисках партнёра для размножения и вынуждены уповать на помощь союзников — ветра, воды или живых существ. Самоопыляющимся растениям присущи следующие отличительные признаки:

цветки не имеют запаха и не выделяют нектара;
пестики располагаются ниже тычинок;
пыльца созревает ещё на стадии бутонизации, и опыление осуществляется в нераспустившемся цветке, как у гузмании или арахиса.

Томаты «умеют» самоопыляться факультативно: их тычинки оказались сросшимися, поэтому пестик без труда оплодотворяется своей пыльцой. Малопрогрессивному потомству, полученному таким образом, угрожает вырождение. Этого не случится, если некоторые цветки подвергнутся внутривидовому опылению и приобретут несколько иные родительские зачатки. Тогда они будут обладать более высокими способностями к приспособлению и выживут в процессе естественного отбора.

Мужские деревья двудомных тополя и облепихи интересны только цветками с пыльцой, а женские особи плодоносят. В случае тополя пушистые семена — продукт жизнедеятельности женских деревьев. Если высаживать для озеленения исключительно мужские черенки, можно навсегда избавиться от надоедливого пуха. Оранжевые плоды облепихи дают только женские кусты, но если рядом не посадить мужское растение, то урожая не будет, а обычное соотношение составит 10:1.

Однополые цветки однодомной кукурузы собраны в разнотипные соцветия: мужские — «метёлка» на макушках, женские — «початок» в листовых пазухах. Другие характерные представители однодомных — тыква и огурец — тоже образуют цветки разного типа в пределах одного растения. По внешним признакам они почти неотличимы, но после опыления мужские сразу отмирают и осыпаются, а из оплодотворённых женских будут формироваться завязи.

Источник