Биология цветения и оплодотворения гороха
Горох, как правило, является самоопылителем. Опыление происходит до раскрытия цветка.
В период, предшествующий цветению, наблюдается заметное ускорение темпа прироста, поэтому междоузлие, находящееся под первым плодущим узлом, как правило, наиболее длинное. При дефиците влаги и среднесуточной температуре выше 25 °С в этот период, соответствующий IV—V этапам органогенеза (фаза закрытой бутонизации), не все цветочные бугорки реализуются в бутоны. Бутоны сортов среднеевропейской группы к концу V этапа достигают 2,1—2,5 мм.
По данным О. С. Водяновой (1967), тычиночные бугорки закладываются в бутонах размером 0,4—0,5 мм. В это время они состоят из меристематических клеток, покрытых эпидермисом. В бутонах, имеющих размер 1 мм, уже происходит дифференциация клеток пыльника.
В периферических слоях бугорка пыльника начинают развиваться отдельные участки клеток, в результате чего пыльник приобретает четырехлопастную форму. В каждой из лопастей закладывается гнездо пыльника — микроспорангий.
Клетки, составляющие гнездо пыльника, начинают усиленно делиться и увеличиваться в размерах, давая начало археспорию пыльника. Стенки пыльника состоят из эпидермиса, двух средних слоев, которые вскоре исчезают, и тапетума. Все пластические вещества для питания опорогенной ткани и материнских клеток микроспор, которые в дальнейшем преобразуются в пыльцу, поступают через тапетум. Клетки тапетума плотным кольцом окружают археспорий, который после интенсивного деления превращается в материнские клетки микроспор. После периода покоя материнские клетки пыльцы (микроспор) вступают в профазу первого мейоза (профаза I). Этот процесс идет в бутонах размером около 2 мм.
Метафаза I, анафаза I и телофаза I проходят в бутонах размером 3—4 мм. После первого мейоза 2 образовавшихся ядра остаются без перегородки. Метафаза второго мейоза (метафаза II) проходит на противоположных полюсах микроспоры. Анафаза II очень короткая. К концу телофазы II хромосомы располагаются по 4 углам материнской клетки пыльцы. Обособление ядер перегородкой (образование тетрад микроспор) проходит по симультанному типу (перегородки образуются только после двух делений мейоза, одновременно). К моменту образования одноклеточной микроспоры тапетум исчезает.
Деление одноядерной микроспоры происходит в бутонах размером приблизительно 9—10 мм.
Зрелая пыльца различается но размерам даже в пределах одного пыльника: мелкие пыльцевые зерна (40 ± 0,4 мк) почти всегда стерильны, средние (60 ± 0,8 мк) и крупные (86,1 ± 1,1 мк) обычно фертильны.
Заложение семяпочек в завязи у гороха наблюдается в бутонах размером 0,4—0,5 мм. Место заложения бугорков семяпочки называют плацентой, или семяносцем. Из вершины этого бугорка образуется центральная часть семяпочки — нуцеллюс, нижняя часть превращается в семяножку или фуникулюс. От основания нуцеллюса развиваются покровы семяпочки — интегументы, наружный и внутренний. На верхушке семяпочки интегументы не смыкаются, остается канал, называемый пыльцевходом, или микропиле. Верхняя часть семяпочки называется микропилярной частью, а нижняя, примыкающия к семяножке, — халазальной, или халазой.
Дифференциация семяпочек начинается в бутонах, достигших 1,5—2 мм. Среди клеток нуцеллюса выделяется по своей величине и густой протоплазме археспориальная клетка, иногда их 2—3 (А. И. Атабекова, 1957; А. И. Атабекова, Е. И. Устинова, .1971).
Редукционное деление и образование тетрад мегаспор происходит в бутонах размером 4—5 мм. В результате 2 делений мейоза образуются 4 мегаспоры, чаще всего расположенные линейно, В 1 ряд. Нижняя халазальная мегаспора развивается в женский гаметофит — зародышевый мешок. 3 мегаспоры дегенерируют, а халазальная растет, обособляется от клеток нуцеллюса тканью тапетума.
Первое деление мегаспоры приурочено к развитию бутонов размером 7—8 ,мм. Ядра расходятся к противоположным полюсам, затем делится халазальное ядро, за ним и мнкропилярное. Дочерние ядра не расходятся, остаются спаренными. Третье деление (формирование женского гаметофита) осуществляется в бутонах размером 8—9 мм. Вначале делятся халазальные ядра, за ними и микропилярные.
В микропилярной части образуется яйцевой аппарат, состоящий из 3 клеток и верхнего полярного ядра, в халазальной части — 3 клетки-антиподы и нижнее полярное ядро. Зрелый зародышевый мешок состоит из 6 клеток (3 антипод и яйцеклетки с 2 синергидами) и 2 полярных ядер (без клеточных перегородок между ними). Антиподы у гороха, выполнив функцию питания, исчезают быстро. Полярные ядра, сливаясь впоследствии, на образуют вторичное ядро до проникновения спермия или после слияния спермия с одним из них.
В первые фазы развития цветка у гороха имеет место андрогиния, вначале закладывается андроцей. Но ко времени отделения бутонов от оси (главного соцветия женский гаметофит опережает в своем развитии мужской: зародышевый мешок уже сформирован и готов « оплодотворению, а пыльца еще находится в 1—2-клеточной фазе гаметогенеза.
Процесс оплодотворения зависит от температуры, влажности, воздуха, расположения завязи на растении, сроков опыления и т. д.
По исследованиям Г. В. Козлова (1951), оплодотворение происходит через 3—5 ч после нанесения пыльцы на рыльце, а по данным О. А. Василевой (1954), через 8—10 ч. В опытах О. С. Водяновой (1967) прорастание пыльцы наблюдалось через 15—30 мин после ее нанесения, через 1—1,5 ч пыльцевые трубки глубоко прорастали в ткань рылец. Вхождение первых пыльцевых трубок в микропиле семяпочки можно было видеть уже через 4 ч после опыления, а слияние одного из 2 спермиев (образующихся обычно в растущей пыльцевой трубке) с полярными ядрами — через 6 ч. Слияние полярных ядер может происходить в момент вхождения пыльцевой трубки в микропиле или несколько раньше. Другой спермий оплодотворяет яйцеклетку.
В результате слияния одного из спермиев с полярными ядрами через 12 ч образуется первичное ядро эндосперма, к этому времени почти завершается и слияние яйцеклетки с другим спермием.
Первое деление зиготы (образование 2-клеточного зародыша) можно увидеть примерно через 1 сутки. В это время уже имеется нуклеарный эндосперм, образовавшийся в результате 3—4-кратного деления. Через 2 суток после нанесения пыльцы зародыш имеет 5—8 клеток и подвесок. Ко времени отцветания цветка зародыш уже многоклеточный. Развивающийся зародыш ассимилирует интенсивно делящийся нуклеарный эндосперм.
Эти процессы приурочены к различному возрасту бутона. Их можно охарактеризовать на примере сорта среднеевропейской группы, наиболее широко распространенной в производственных посевах нашей страны.
1-й возраст — бутон зеленый, мелкий; чашечка несколько превышает венчик (на 3—5 мм) и прикрывает его, довольно плотно смыкаясь над ним; тычиночные нити очень короткие, пыльники почти сидячие, ярко-желтые, крупные, дискообразной формы; пыльца обычно к этому времени одноядерная, незрелая; завязь не превышает 5 мм, столбик без явно заметного опушения, свойственного для гороха, но зародышевый мешок в семяпочке сформирован.
2-й возраст — бутон крупнее; венчик по длине равен чашечке или начинает превышать его, зеленоватый, еще не приобрел характерной для данного сорта пигментации; на столбике явно видны, волоски; пыльца еще недозрелая, 1—2-клеточная.
3-й возраст — венчик уже начинает окрашиваться, но еще зеленоватый, выступает за пределы зубцов чашечки; пыльники желтые, выпуклые; пыльца недозрелая, 2-клеточная или при более высокой температуре воздуха 3-клеточная, зрелая, начинающая пылить, особенно при встряхивании.
4-й возраст — венчик приобретает пигментацию, свойственную для цветка данного сорта; тычиночные нити длинные; пыльники плотно окружают верхнюю половину столбика, пыльца высыпается из лопнувших пыльников и покрывает рыльце; пыльца зрелая, вполне способная к оплодотворению.
5-й возраст — цветок полностью раскрыт, пыльца вся высыпалась, в семяпочке после оплодотворения начинает развиваться зародыш (О. С. Водянова, 1967).
Самоопыление происходит в закрытом бутоне, несмотря на то, что цветок его имеет зигоморфное строение, а в цветке на месте прикрепления тычиночных нитей выделяется сладкий сок.
Имеются сортовые различия по (времени начала самоопыления. У крупносеменных сортов западноевропейской и средиземноморской групп этот процесс происходит в более крупном бутоне, когда лепестки венчика уже распрямились и наполовину выдвинулись за пределы зубцов чашечки. У мелкосеменных форм азиатского подвида оплодотворение происходит в более мелком бутоне, соответствующем 2—3-му возрасту.
В условиях жаркой и сухой погоды иногда происходит и перекрестное опыление. Вопреки распространенному мнению опыление, видимо, производят не столько пчёлы или шмели, посещающие уже раскрывшиеся цветки, сколько личинки трипса, передвигающиеся в еще нераскрытых бутонах гороха. Однако нельзя исключать возможность опыления и пчелами. Отставшие в своем развитии семяпочки могут быть оплодотворены в фазе раскрытого цветка, так как рыльце сохраняет способность воспринимать пыльцу в течение 8—10 дней. Но более высокий процент завязывания семян наблюдается при опылении в первые 3 дня после кастрации.
Пространственная изоляция в 50 м практически достаточна для предотвращения возможности образования естественных гибридов (А. М. Дрозд, 1966).
Цветение у гороха в зависимости от сорта и условий выращивания, температуры и влажности продолжается 3—40 дней. Наиболее интенсивно проходит цветение у фасциированных форм, вследствие чего коэффициент семенной продуктивности (по Е. В. Шпорту, отношение фактического числа семян на 1 растение к общему числу семяпочек в сформировавшихся бутонах) у них очень низок. Быстро завершается цветение также у дикопроизрастающих видов и близких к ним возделываемых форм азиатского подвида.
Семенная продуктивность зависит от числа заложенных семяпочек. Этот признак наследственно обусловлен (в завязи закладывается 4—12 семяпочек в зависимости от сорта и условий выращивания). По данным О. С. Водяновой, на 1 растение сорта Укосный 1 приходилось в среднем за 3 года 227,3, а у зимующего сорта гороха профессора Никольсона 607,5 семяпочек. Между числом завязавшихся семян и числом семяпочек обычно существует положительная корреляция (0,761 на 1 боб и 0,75 ± 0,25 на 1 растение).
В период завязывания семян в зависимости от сорта и условий выращивания до 20—30% семяпочек могут оказаться стерильными. Часто эта стерильность объясняется асинхронностью в развитии зародышевых мешков в семяпочках, расположенных в различных частях завязи. Более половины стерильных семяпочек обычно расположены в базальной части боба, около трети — в противоположной, верхушечной части боба.
Расположение бобов на растении также оказывает влияние на завязываемость семян: в нижнем и среднем ярусах растения, в более рано образовавшихся завязях наблюдается меньший процент непродуктивных семяпочек. Этот признак также наследственно обусловлен. Сорта типа Катерпиллер имеют наименьший, а Жегалова 112 наиболее высокий процент стерильных, или непродуктивных, семяпочек.
В дальнейшем при неблагоприятном сочетании низкой влажности и высокой температуры может иметь место опадение уже сформировавшихся бутонов, цветков и молодых завязей, в результате чего теряется 60—80% возможного урожая семян (гороха.
Благодаря тому, что гинецей в условиях умеренной температуры и достаточной влажности созревает на 2—3 дня раньше андроцея, можно производить опыление молодых бутонов без предварительной кастрации. Наиболее эффективно опыление без кастрации при достижении бутоном 2-го возраста, когда зародышевый мешок в семяпочках вполне сформирован, рыльце способно воспринимать наносимую пыльцу, а своя собственная пыльца 1—2-клеточная, недозрелая. На этом этапе венчик равен по длине чашечке, его лепестки не приобрели пигментации, свойственной раскрывшемуся цветку данного сорта.
Имеются значительные сортовые различия в способности к оплодотворению при таком раннем опылении. В наших опытах при опылении без кастрации гибридные растения составили от 87 до 96%.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Источник
вид опыления гороха посевного и каково биологическое значение данного типа опыления??
Горох посевной — Pisum sativum L. — однолетнее растение из семейства бобовых (Fabaceae, или Leguminosae) со стержневой корневой системой и слабым полегающим стеблем длиной от 20 до 250 см (у штамбовых сортов стебель не полегает).
Листья с 1 — 3 парами листочков и длинными ветвистыми усиками, которыми заканчивается лист. В основании каждого листа по 2 полусердцевидных крупных прицветника, играющих такую же роль в фотосинтезе, что и листья. Листочки обычно сизо-зеленые от воскового налета. Цветки расположены в пазухах листьев по одному или парами. Они крупные, длиной от 1,5 до 3,5 см, с белым, реже желтоватым, розовым, красноватым или лиловым венчиком.
Характерно строение цветка гороха, как и других бобовых. У него двойной 5-членный околоцветник.
Чашечка не представляет собой ничего интересного, а вот венчик выглядит необычайно занятно. Его верхний лепесток, обычно самый крупный, с расширенным отгибом, зовут парусом, или флагом. Два противолежащих боковых лепестка называются веслами, или крыльями. А два нижних лепестка обычно срастаются между собой и образуют своеобразное корытце оригинальной формы, называемое лодочкой. Таким образом, венчик гороха при некоторой фантазии можно сравнить с парусной лодочкой, снабженной веслами.
Опыление гороха посевного.
В цветке 10 тычинок и пестик с верхней завязью. 9 тычинок срастаются между собой нитями и образуют трубку, внутри которой проходит столбик пестика, а одна тычинка остается свободной. Самоопыляющееся растение, но в годы с жарким сухим летом бывает и перекрестное опыление. Плод гороха, как и всех бобовых, — боб. Ему обязано семейство своим названием.
Бобы у гороха чаще прямые, реже изогнутые, почти цилиндрические, длиной от 3 до 15 см, с белыми или бледно-зелеными створками, называемыми в народе кожурой. В каждом бобе от 3 до 10 довольно крупных семян. В обиходе плоды гороха нередко зовут стручками, что ботанически абсолютно неверно, так как стручки присущи только растениям, относящимся к семейству крестоцветных.
Характерной особенностью бобовых, в том числе характеризуемого нами гороха, является симбиоз с микроорганизмами, способными усваивать атмосферный азот. Они живут внутри особых клубеньков, вырастающих на корнях бобовых. Микроорганизмы получают от бобовых воду с минеральными солями. Для бобовых симбиоз полезен тем, что они в течение жизни используют для своего минерального питания часть азотных соединений, образовавшихся в корневом клубеньке за счет связывания азота воздуха. Это позволяет им поселяться и нормально расти на участках с бедной почвой.
Бобовые — одни из немногих растений, которые не истощают почвенное плодородие, а наоборот, его приумножают, обогащают почву азотными соединениями. Поэтому в полевых севооборотах посевы бобовых всегда считаются хорошими предшественниками для культур, которые будут сеять на данном поле после уборки бобовых.
По научным данным, горох — одна из древнейших культур, имеющая возраст. Он возделывался уже в каменном веке наряду с пшеницей, ячменем, просом, чечевицей. Его родиной на основании археологических находок считают Переднюю Азию, где до сих пор выращивают мелкосеменные формы гороха. Крупносеменные формы возникли, как показал Н. И. Вавилов, в восточном Средиземноморье.
Родоначальником культурного гороха, возможно, был горох однолетний (Pisum elatius Bieb.), встречающийся дикорастущим и поныне. Горох — достаточно холодостойкая культура, переносит заморозки до -4°С. Семена начинают прорастать при 1 — 2 °С. Это позволяет выращивать его в самых северных районах, где еще возможно земледелие (до 68°северной широты). К тому же у него сравнительно короткий вегетационный период — от посева до созревания семян разные сорта укладываются в срок от 65 до 140 суток. Горох — светолюбивая культура, плохо переносящая засуху.
Источник
