Физиология мышц
У животных различают три вида мышц согласно их строению и физиологическим свойствам: поперечно-полосатые скелетные, поперечно-полосатая сердечная и гладкие (рис. 5).
Рис. 5. Типы мышечной ткани: А — поперечное сечение скелетной мышцы: 1, 2, 3 — мышечные пучки, состоящие из волокон, и соединительнотканные прослойки между волокнами и пучками; Б — продольное сечение скелетной мышны; видны отдельные волокна, сарколемма и поперечная исчерченность (темные и светлые полосы); В — сердечная мышца; видны поперечная исчерченность и области соединения волокон (вставочные диски); Г — гладкая мышца; видны отдельные клетки без поперечной исчерченности
Поперечно-полосатые скелетные мышцы
Скелетные мышцы вместе со скелетом составляют опорно-двигательную систему организма, которая обеспечивает поддержание позы и перемещение отдельных частей тела и всего тела в пространстве. Наряду с этим скелетные мышцы и скелет выполняют и защитную функцию, предохраняя внутренние органы от повреждений. Масса мышц может составлять 50 % массы тела. По структурной организации и физиологической роли мышцы подразделяют на динамические и статодинамические.
Строение. Скелетные мышцы состоят из большого количества мышечных волокон (рис. 6), которые объединяются в мышечные пучки. В одном пучке 20. 60 волокон. Мышечные волокна — это специализированные клетки цилиндрической формы длиной 10. 12 см и диаметром 10. 100 мкм.
Каждое мышечное волокно имеет оболочку (сарколемму) и цитоплазму (саркоплазму). В саркоплазме находятся все компоненты животной клетки, и вдоль оси мышечного волокна располагаются тонкие нити — миофибриллы (более 2 тыс.), а в них — протофибриллы., нити белков миозина и актина. Они являются сократительным аппаратом мышечного волокна.
Миофибриллы (4. 20) объединяются в группы — колонки. Каждая миофибрилла Z-мембранами разделена приблизительно на 20 тыс. саркомеров длиной около 2,5 мкм. На обоих концах саркомеров к Z-мембране прикреплены около 2500 тонких актиновых нитей, а в середине расположено около 2500 миозиновых толстых нитей. Нити актина своими концами частично входят между миозиновыми нитями. В 1 г ткани скелетной мышцы содержится 100 мг «сократительных белков» — актина и миозина.
Механизм мышечного сокращения. Обусловлен взаимодействием актина и миозина (рис. 7 и 8). Взаимодействие актина и миозина тормозится системой мышечных белков. На поверхности актиновых нитей имеется два белка — тропонин и тропомиозин.
Поступление импульса к мышце сопровождается выходом из саркоплазматического ретикулума мышечного волокна ионов Са2+, которые, взаимодействуя с белком тропонином, образуют комплекс, и он толкает тропомиозин в желобки между двумя цепями актина. За счет гребковых движений головок (специального белка) миозиновых нитей актиновые нити втягиваются на миозиновые, и мышца укорачивается. Кальциевый насос транспортирует ионы Са2+ в систему саркоплазматического ретикулума, происходит отсоединение поперечных мостиков миозина от актина, и мышца расслабляется. Непосредственным источником энергии для сокращения является АТФ.
Энергия АТФ обеспечивает перемещение поперечных мостиков. Молекула АТФ связывается с поперечным мостиком после завершения его гребкового движения. Расщепление АТФ до АДФ и фосфата — обязательное условие для следующего прикрепления поперечного мостика к актину.
Свойства. Поперечно-полосатым скелетным мышцам присущи основные свойства возбудимых тканей — возбудимость и проводимость, а также в определенной степени упругость, растяжимость, эластичность, пластичность. Возбуждение в белых волокнах распространяется со скоростью 12. 15 м/с, в красных — 3. 4 м/с.
В волокнах белых мышц много миофибрилл и мало саркоплазмы, в волокнах красных мышц мало миофибрилл и много саркоплазмы. Соответственно различают быстрые двигательные единицы (в белых мышцах) и медленные двигательные единицы (в красных мышцах).
Возбуждение мышцы внешне проявляется в виде сокращения. В ответ на одиночное раздражение мышца отвечает одиночным сокращением (рис. 9). Оно осуществляется очень быстро (0,04. 0,1 с). В одиночном сокращении различают три фазы: скрытую, укорочения и расслабления.
Один мотонейрон через свой аксон в мышце иннервирует несколько мышечных волокон. Один нейрон и иннервируемые им мышечные волокна составляют моторную единицу. Моторные единицы имеют разную возбудимость, вовлекаются в ответную реакцию при разной силе импульсов: по мере увеличения силы импульсов сила сокращения мышцы увеличивается.
В естественных условиях к мышце поступает, как правило, не один, а серия импульсов. На серию импульсов мышца отвечает длительным сокращением (рис. 10), которое называется тетаническим (тетанус).
Различают гладкий и зубчатый тетанус. Гладкий тетанус возникает при частых ритмах раздражения, когда каждый очередной импульс застает мышцу в фазе укорочения предыдущего сокращения и на это сокращение накладывается новое сокращение;
зубчатый тетанус возникает при редких ритмах раздражения, когда каждый очередной импульс застает мышцу в начале фазы расслабления и вызывает новое сокращение (сокращение мышцы регистрируется в виде зубцов).
Сокращение мышцы при постоянной нагрузке, сопровождающееся одним и тем же напряжением, называется изотоническим. Сокращение мышцы, когда она развивает силу, но не может укорачиваться из-за чрезмерно большой нагрузки, называется изометрическим.
Поперечно-полосатые скелетные мышцы относят к произвольным мышцам, т. е. они сокращаются по воле животного. В эту группу входят скелетные мышцы головы, шеи, туловища и конечностей, мышцы гортани, языка. Сократительная деятельность различных групп мышц очень разнообразна. Их согласованность обусловливает движение тела, в котором участвует большое количество мышц. Основная деятельность скелетных мышц связана с обеспечением перемещения отдельных частей и организма в целом, обеспечением позы.
Отдельные группы мышц осуществляют свою сократительную деятельность в связи с определенными приспособительными реакциями. Жевательные мышцы обеспечивают движение челюсти, мимические — мимику, круговые — движение губ.
Затылочные, спинные, грудные, брюшные, межреберные мышцы, диафрагма обеспечивают поддержание естественного положения туловища, движение тела, сгибание и разгибание, поворот вправо и влево, дыхательные движения.
Двуглавая и трехглавая мышцы передних конечностей, двуглавая, четырехглавая, икроножная мышцы задних конечностей, мышцы с гопы обеспечивают сгибание, разгибание и движение конечностей.
Работа, сила и утомление мышц. Работа мышц. Под работой мышц понимают удержание или перемещение тяжести за счет их сокращения. Если мышцы обеспечивают позу, это статическая работа, если движение, то это динамическая работа. Обе работы мышц дополняют друг друга.
Сокращаясь, мышца действует на кость как на рычаг и производит механическую работу. Величину механической работы определяют как произведение массы груза на величину расстояния, на которое перемещен груз; измеряют в Дж.
Величина работы мышцы зависит от величины нагрузки и ритма работы. Увеличение массы перемещаемого груза повышает производимую работу, но до известного предела, после которого величина работы уменьшается. Наиболее производительной оказывается работа, совершаемая при средней нагрузке и при среднем ритме сокращений. При частых или редких сокращениях, а также при слишком большой или малой нагрузке механическая работа мышц снижается.
Законы средней нагрузки и среднего ритма мышц были установлены И. М. Сеченовым.
Сила мышцы. Мышца характеризуется определенной силой. Измеряется по максимальному грузу, который мышца в состоянии поднять, либо по максимальному напряжению, которое она может развить в условиях изометрического сокращения. Одиночное мышечное волокно способно развить напряжение 200 мг.
Сила мышцы зависит от ее поперечного сечения. Сила мышцы с косо расположенными волокнами значительно больше, чем сила мышцы той же толщины, но при продольном расположении волокон. Отношение максимальной силы к ее анатомическому поперечнику называется относительной силой. Поперечный разрез мышцы перпендикулярно ходу ее волокна называется физиологическим поперечником мышцы. Отношение максимальной силы мышцы к ее физиологическому поперечнику называется абсолютной силой мышцы.
Мощность мышцы равна произведению мышечной силы на скорость укорочения.
Утомление мышцы. Мышцы не могут работать беспрерывно. Длительная работа приводит к снижению работоспособности их.
Временное понижение работоспособности мышцы, наступающее при длительной работе и исчезающее после отдыха, называется утомлением мышцы. Принято различать два вида утомления мышц: ложное и истинное.
При ложном утомлении утомляется не сама мышца, а особый механизм по передаче импульсов с рецепторного нейрона на вставочный и эфферентный и с нерва на мышцу — синапс. В синапсе истощаются резервы медиатора.
При истинном утомлении в мышце накапливаются недоокисленные продукты распада питательных веществ вследствие недостаточного поступления кислорода и истощаются запасы источников энергии для мышечного сокращения.
Утомление проявляется уменьшением силы сокращения и степени расслабления мышцы. Если мышца на некоторое время прекращает работу и находится в состоянии покоя, то восстанавливается работа синапса, с кровью удаляются из мышцы продукты обмена и доставляются к ней питательные вещества; мышца вновь приобретает способность сокращаться и производить работу.
Источник. Физиология и этология животных. Под редакцией доктора биологических наук, профессора В. И. Максимова. Учебное издание.
Источник
Способы определения работы мышцы физиология животных
ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ
Мышцы выполняют в организме животных двигательные функции. Поперечнополосатые скелетные мышцы осуществляют перемещение тела или отдельных его частей в пространстве, с их помощью происходит акт вдоха и выдоха. Поперечнополосатая мускулатура сердца обеспечивает ритмическое перекачивание в артерии крови, притекающей к нему из вен. Гладкая мускулатура внутренних органов, кровеносных сосудов поддерживает длительные тонические сокращения сфинктеров внутренних органов, а также тонус стенок кровеносных сосудов. Ритмические сокращения гладких мышц стенок полых органов (желудка, кишок, протоков пищеварительных желез и др.) обеспечивают передвижение и выделение содержимого этих полых органов.
Физиологические свойства мышц
. Основными свойствами мышц являются возбудимость, проводимость и сократимость.
Возникшее в скелетной мышце возбуждение проводится изолированно, т. е. не переходит с одного мышечного волокна на другое. Скорость распространения возбуждения зависит от строения мышечных волокон. В белых волокнах с большим количеством миофибрилл она составляет 12-15, а в красных — 3-4 м/с.
Специфической деятельностью мышечной ткани является ее сокращение при возбуждении. Различают изотонические и изометрические сокращения мышц. При изотоническом сокращении, наблюдаемом, например, при поднятии мышцей груза, волокна ее укорачиваются, но напряжение остается постоянным. Изометрическим называется такое сокращение, при котором мышца не укорачивается, например, если оба конца ее неподвижно закреплены, но зато напряжение мышечных волокон возрастает.
В зависимости от частоты поступающие к мышце раздражений может наступит одиночное или тетаническое ее сокращением В условиях опыта на однократное кратковременное раздражение мышца отвечает одиночным сокращением. На кривой сокращения мышцы (рис. 45) отмечают три пе-Я риода: скрытый, или латентный, — от момента раздражения до начала сокращения, период укорочения и период расслабления. Общая продолжительность одиночного сокращения скелетных мышц у млекопитающих колеблется от 0,04 до 0,1 с. В естественных условиях одиночные сокращения не наблюдаются. Центральная нервная система посылает к мышце не одиночные импульсы, а целый ряд возбуждающих импульсов, в результате этого наступает длительное и сильное ее сокращение.
Длительное сокращение мышцы получило название тетанического, или тетануса. При редких раздражениях, не более 10 в 1 с, возникают одиночные сокращения, при частоте раздражения от 10 до 25 в 1 с — зубчатый тетанус. Если частота раздражения превышает 25 в 1 с, то наступает полный, или гладкий, тетанус (см. рис. 45).
Источником энергии при работе мышц являются химические процессы, которые совершаются в две фазы: анаэробную и аэробную. В анаэробную фазу выделение энергии происходит при распаде аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Во время аэробной фазы происходит окисление молочной кислоты до углекислого газа и воды также с выделением энергии. При сокращении мышц большая часть энергии превращается в тепловую и только 25- 30% ее преобразуется в механическую.
В настоящее время механизм мышечного сокращения объясняют скольжением протофибрилл. В состоянии покоя мышцы прото-фибриллы расположены в миофибрилле таким образом, что концы тонких нитей актина лежат частично в промежутке между миозиновыми нитями и соединены друг с другом поперечными мостиками 
(рис. 46). При сокращении мышцы тонкие нити актина сдвигаются в промежутки между толстыми нитями миозина, что сопровождается укорочением миофибрилл и мышцы (рис. 46,Б).
Сила и работа мышц. Силу мышц определяют по максимальному напряжению, которое она может развить в условиях изометрического сокращения или при поднятии максимального груза. Для измерения силы мышцы определяют тот максимальный груз, который она в состоянии поднять.
Сила мышц при прочих равных условиях зависит не от длины, а от ее поперечного сечения. Чтобы иметь возможность сравнивать силу разных мышц, максимальный груз, который мышца в состоянии поднять, делят на число квадратных сантиметров ее поперечного сечения. Абсолютная сила мышц выражается в кг на 1 см 2 .
Поднимая груз, мышца выполняет механическую работу, которая измеряется произведением массы груза на высоту его подъема и выражается в килограммометрах. Мышца выполняет наибольшую работу при средних нагрузках.
Временное понижение работоспособности мышцы, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха, называется утомлением. Последнее представляет собой сложный физиологический процесс, связанный, прежде всего, с утомлением нервных центров. Определенную роль в развитии утомления играет накопление в работающей мышце продуктов обмена (молочная кислота и др.) и постепенное истощение энергетических запасов.
В покое, вне работы, мышцы полностью не расслаблены, а сохраняют некоторое напряжение, называемое тонусом. Внешним выражением тонуса является определенная степень упругости мышц. Тонус мышц обусловлен непрерывно поступающими нервными импульсами из мотонейронов спинного мозга. Тонус скелетных мышц играет важную роль для поддержания определенного положения тела в пространстве, сохранения равновесия и упругости мышц.
Особенности гладкой мускулатуры. Гладкая мускулатура находится во внутренних органах, в сосудах и коже. В отличие от поперечнополосатых они сокращаются медленно. Скрытый период их сокращения в 300 раз превышает таковой скелетной мускулатуры. Возбуждение в гладкой мышце проводится очень медленно (от 1 см/с в кишечнике до 18 см/с в мочеточнике) и передается от одного гладкого волокна к другому.
Важным свойством гладкой мышцы является ее большая пластичность, т. е. способность сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения. Благодаря пластичности гладких мышц стенок полых органов, например мочевого пузыря, давление внутри него относительно мало изменяется при разной сты пени его наполнения. Гладкие мышцы способны длительное время находиться в тоническом состоянии, особенно это проявляется в сфинктерах желудка, желчного пузыря, матки и других органов. Многие гладкие мышцы обладают автоматизмом, т. е. способностью сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в самих мышечных волокнах.
Гладкие мышцы иннервируются парасимпатическими и симпатическими нервами.
Источник
