4. Способы морфофункциональных преобразований органов.
В процессе эволюции конкретных групп организмов способы сочетаются сложным образом, что затрудняет выделение их в чистом виде.
Наиболее часто эволюция происходит способом смены функций: а) плавательный пузырь кистеперых рыб превращается в орган дыхания; б) рука человека.
Среди других способов наиболее важными являются:
2) усиление и интенсификация;
3) активация функций;
4) субституция органов и функций.
Примером расширения функций органов является эволюция группы плавниковых рыб (удержание тела, устойчивость, руль глубины, направление движения; у донных — передвижение и опора).
Усиление и интенсификация сопровождаются увеличением числа основных функциональных единиц, из которых состоят органы. Примером расширения служит развитие переднего мозга позвоночных, эволюция молочных желез путем увеличения числа долей.
Активация функций — или превращение пассивных органов в активные (развитие подвижных плавников рыб из боковых кожаных складок).
Субституция или замещение органов и функций. В процессе филогенеза один орган заменяется другим, принимающим на себя функции первого. Заменяемый орган исчезает или становится рудиментарным. Так, хорда замещается позвоночником, головная почка позвоночных — туловищной.
В ходе эволюции могут наблюдаться г е т е р о т о п и и изменения места закладки органа или смещение его относительно главных осей тела. Так, сердце птиц и млекопитающих смещается в грудную полость. А также г е т е р о х р о н и и — изменение времени закладки органа. Так, закладка сердца происходит у высших позвоночных раньше, чем у низших.
Изучая морфологические закономерности эволюционного процесса, академик А. Н. Северцов обращал внимание на то, что любое морфологическое изменение органа надо оценивать с точки зрения его физиологической сущности. В основе любых частных изменений, которые претерпевали различные органы в процессе филогенеза, всегда лежит м у л ь т и ф у н к ц и о н а л ь н о с т ь органа, т.е. его способность к осуществлению не одной, а многих функций. При этом одна из них является главной функцией и употребляется очень часто, а остальные — второстепенными и редко пускаются в ход. В процессе эволюции могут происходить как количественные, так и качественные изменения отдельных функций данного органа. В связи с этим, согласно А. Н. Северцову, различные типы (принципы) филогенетических изменений следует разделить на две большие категории.
К первой категории относятся те типы эволюционных изменений, при которых главная функция органов изменяется только количественно. Ко второй категории относятся такие типы (принципы) эволюционных изменений, при которых главная функция органов претерпевает качественные изменения.
Рассмотрим некоторые из наиболее важных принципов филогенетических изменений органов. Из них к первой категории относятся следующие:
1) принцип интенсификации функций Л. Плате;
2) принцип субституции органов Н. Клейненберга;
3) принцип уменьшения числа функций С. А. Северцова.
ПРИНЦИП ИНТЕНСИФИКАЦИИ ФУНКЦИЙ ПЛАТЕ заключается в том, что у потомков данной формы определенный орган (ткань или клетка) функционирует более интенсивно, чем у предков. Такая интенсификация функций может осуществляться двумя путями. Во-первых, может измениться строение клеток ткани, из которой состоит орган, благодаря чему усилится его функция. Примером интенсификации функции ткани путем прогрессивных гистологических изменений является филогенез мышечной ткани. Так, из гладких мышечных волокон в теле примитивных позвоночных животных развились интенсивно сокращающиеся поперечнополосатые волокна. Второй путь интенсификации функций заключается в увеличении числа компонентов, из которых состоит данный орган. Это имело место в филогенезе млечных желез млекопитающих, которые развились из маленьких трубчатых желез. Аналогичным образом увеличивалась в филогенезе наземных позвоночных дыхательная поверхность легких за счет размножения клеток легочного эпителия.
ПРИНЦИП СУБСТИТУЦИИ (ЗАМЕНЫ) ОРГАНОВ КЛЕЙНЕНБЕРГА. Согласно этому принципу в процессе филогенеза определенный орган предков заменяется у потомков другим органом, выполняющим ту же функцию. Так, у всех низших хордовых животных единственным осевым скелетом является хорда. Хорда появляется в онтогенезе всех настоящих позвоночных животных как первый зачаток скелетной системы. Однако в дальнейшем она перестает выполнять функцию осевого скелета, которая переходит к позвоночнику.
У растений принцип субституции органов может быть продемонстрирован на примере тех видов, стебли которых выполняют роль листьев (кактусы, кактусовидный молочай и др.). В некоторых случаях происходящая редукция листьев на побегах растений сопровождается метаморфозом стеблей, которые приобретают листовидную форму (кладодии). Таким образом, замещающий орган оказывается сходен с аналогичным органом предков, как по внешнему виду, так и по функции.
ПРИНЦИП УМЕНЬШЕНИЯ ЧИСЛА ФУНКЦИЙ выражается в том, что с усилением главной функции какого-нибудь органа подавляются другие, второстепенные функции. Копытные животные происходят от примитивных пятипалых млекопитающих. У этих предков конечности, снабженные пятью пальцами, могли производить большее число движений, чем конечности их потомков, у которых в результате развития способности к бегу оказался подавленным целый ряд второстепенных функций (например, хватательная).
Ко второй категории прогрессивных изменений, по А. С. Северцову, относятся такие типы (принципы), как: 1) принцип расширения функций Плате и 2) принцип смены функций Ч. Дарвина-А. Дорна.
ПРИНЦИП РАСШИРЕНИЯ ФУНКЦИЙ ПЛАТЕ заключается в том, что главная функция органа существенно не изменяется, но увеличивается число его второстепенных функций, в результате чего происходит качественное изменение всей функциональной деятельности органа в целом. Так, исходная и основная функция жабр у пластинчатожаберных моллюсков — дыхание. Однако в процессе филогенеза жабры этих моллюсков стали выполнять ряд добавочных функций; они пригоняют с током воды частички пищи к ротовому отверстию, а у самок, кроме того, служат в качестве выводковой полости, где развиваются личинки.
ПРИНЦИП СМЕНЫ ФУНКЦИЙ ДАРВИНА-ДОРНА. В этом случае главная функция данного органа у потомков полностью редуцируется и замещается другой главной функцией. Так, по Дорну, ротовой аппарат ракообразных сначала образовался по типу двуветвистых конечностей, т.е. как чисто плавательный аппарат. В дальнейшем конечности, расположенные вблизи ротового отверстия, начинают принимать участие в захватывании пищи, в результате чего они формируют типичный ротовой аппарат (рис. ). У десятиногих раков наблюдается смена функций и на других конечностях. Пять пар грудных конечностей хотя и сохранили свою локомоторную функцию, но из двуветвистых превратились в одноветвистые и стали исключительно ходильными. Две пары ножек двух сегментов брюшка у самца, изменившись, сформировали копулятивный аппарат.
Принцип смены функций разъясняет многие случаи филогенетического развития животных и растений. Важно подчеркнуть, что он очень тесно связан с предыдущим принципом расширения функций. Это можно показать на примере нескольких растений. У росянки, наряду с основной функцией листа как органа ассимиляции, развились новые функции — захватывания жертвы и переваривания ее, т.е. произошло расширение функции. Подобный процесс у непентеса явился только предпосылкой к смене функций отдельными частями листа. В результате отдельные части черешка выполняют теперь разные функции: одна из них сменила свою основную функцию на функцию листовой пластинки, а другая — на пищеварительную функцию.
Источник
Принципы преобразования органов Хордовых
I. Эволюционная морфология
Филогенез — историческое развитие видов и других таксонов. Одной из ведущих задач современного эволюционного учения является изучение путей и закономерностей эволюционного процесса.
Все существующие в настоящее время организмы связаны между собой историческим родством. Развитие (эволюция) организмов осуществляется посредством развития приспособлений (адаптаций) к изменяющимся условиям окружающей среды, следовательно, эволюционные изменения органов и систем носят адаптивный характер. Строение и функции современных организмов являются результатом длительных эволюционных изменений структур и функций предковых форм.
Закономерности эволюционных изменений организмов изучает наука эволюционная морфология, основные задачи которой:
1. Выявление родственных связей между организмами.
2. Выявление направлений и способов филогенетических изменений в строении организмов.
3. Выявление взаимосвязи между характером изменений организмов и изменением условий окружающей среды.
Эволюционная морфология использует данные нескольких наук — палеонтологии, сравнительной анатомии и сравнительной эмбриологии. Поэтому основным методом эволюционной морфологии является метод тройного параллелизма. В настоящее время мощный толчок в развитии эволюционной морфологии дали молекулярная биология и молеуклярная генетика. Для установления родственных связей между организмами данные этих наук являются самыми точными.
Знание закономерностей эволюционных преобразований органов и систем у животных, относящихся к одной естественной группе с человеком (тип Хордовые) позволяет врачу понять причины появления врожденных аномалий развития, существования рудиментов, проявления атавизмов, найти оптимальные пути реконструкции и лечения и т.п.
II. Аналогия и гомология органов
В строении организмов имеется два вида сходств: аналогия (аналогичные органы) и гомология (гомологичные органы). При решении вопроса, какого рода данное сходство, принимают во внимание три положения:
1. Источник развития органа (эмбриональный зачаток).
2. Строение органа.
3. Функция органа.
Аналогичные органы развиваются из разных эмбриональных зачатков, в строении их имеется только внешнее сходство, которое связано с выполнением сходной функции. Например: крыло бабочки (выросты эктодермы) и крыло птицы (сложная конструкция, включающая все типы тканей, развивающиеся из разных зародышевых листков). Эти органы имеют внешнее сходство, т. к. выполняют одинаковую функцию поддержания тела в воздухе (функция полета).
Гомологичные органы развиваются из одинаковых эмбриональных зачатков, имеют сходные элементы внутреннего строения, одинаковое расположение по отношению к другим частям тела. Строение гомологичных органов может быть одинаковым или различным в зависимости от того, сходную или различную функцию они выполняют. Различают полную и неполную гомологию. Полная гомология наблюдается, если присутствуют все части органа. Например: конечности большинства наземных позвоночных животных. Неполная гомология бывает двух видов: аугментативной, если развитие органа в филогенезе идет с прибавлением структур (развитие органа слуха у млекопитающих) и дефективной, если происходит утрата некоторых частей органа (развитие однопалой конечностей лошади из пятипалой конечности предка).
Существование гомологичных органов у представителей разных групп свидетельствует о генетическом родстве.
III. Принципы эволюции органов и систем
В основе всех эволюционных изменений лежит принцип дифференцировки. Дифференцировка — разделение единого целого на отдельные части с определенными функциями. Это приводит к усложнению строения и жизнедеятельности всего организма. С другой стороны, одна часть становится зависимой от другой (например, работа почек зависит от состояния сердечно-сосудистой системы). Чтобы организм мог существовать как единое целое, между его различными частями (органами, системами) должны существовать тесные связи. Таким образом, наряду с дифференцировкой идет процесс интеграции (объединения).
Возможность эволюционных изменений органов определяется двумя особенностями:
1. Мультифункциональностью органов (способность выполнять кроме какой-то главной функции и другие — второстепенные).
2. Количественными изменениями функции (одна и та же функция может осуществляться в разной степени у разных организмов, либо у одного и того же организма в разные периоды онтогенеза).
Изменение органа всегда приводит к изменению функции и наоборот, изменение функции приводит к изменению в строении органа.
Основные способы изменений органов и функций:
1. Смена функций.
2. Расширение функций.
3. Интенсификация функций.
4. Активация функций.
5. Иммобилизация органов.
6. Сужение функций.
7. Разделение функций.
8. Замещение (субституция) органов.
9. Замещение (субституция) функций.
Изменения, которые ведут к освоению новых функций, совершенствованию прежних, являются прогрессивными. Уменьшение числа функций может сопровождаться общим ослаблением организма, при котором и главная функция теряет свое значение. Это регрессивное развитие. Если функция органа остается хотя бы в незначительной степени, то орган сохраняется в виде рудимента. Когда функция утрачивается полностью — орган исчезает бесследно. Иногда рудиментарный орган развивается полностью, как у предковых форм -это атавизмы.
В ходе эволюции могут наблюдаться не только морфофункциональные изменения, но и изменение места закладки органа (гетеротопия), времени закладки органа (гетерохрония) и неодновременная скорость преобразования различных систем (гетеробатмия).
Организм представляет собой единое целое в структурном (морфологическом) и физиологическом отношении. Это результат согласованного (сочетанного, координированного) преобразования органов. Различают онтогенетические корреляции (сочетанное развитие органов и систем одного организма) и филогенетические корреляции (сочетанное развитие органов в эволюции). Механизмы коррелятивных изменений различны.
Таким образом, основное направление преобразований органов в филогенезе — это дифференцировка. Принцип дифференцировки объясняет поступательный характер эволюции от простого к сложному. Усложнение строения организмов приводит к специализации его частей, которая расширяет функциональные, а следовательно и приспособительные возможности организма. Но процесс эволюции одного крупного таксона не обязательно приводит к усложнению организмов. В пределах одного таксона возникают организмы более сложные и с признаками регрессии. Выражением эволюции является не морфологический, а биологический прогресс, т.е. возникновение более полного соответствия между организмом и окружающей средой.
Источник
Мультифункциональность
органов и структур, принцип, согласно к-рому каждый орган или структура выполняет в организме более чем одну функцию одновременно или в разные периоды его индивидуального развития, или онтогенеза. Так, крыло летучей мыши не только служит для полёта, но и помогает при ловле добычи (действуя по принципу сачка), осуществляет терморегуляцию тела, кожная перепонка его участвует в продукции витамина D и т. д. M. характерна также для органоидов тканевых клеток и органелл простейших. Принцип M. лежит в основе всех изменений органов и структур в процессе эволюции.
Расширение функций сопровождает обычно профессиональным развитием органа, который по мере дифференциации выполняет все новые функции.
Вопрос №28
Способы морфофункционального преобразования органов
Закономерности морфофункциональных преобразований органов
В основе филогенетических преобразований органов лежит их полифункциональность и способность к количественным изменениям функций. Практически все органы выполняют не одну, а несколько функций, причем среди них всегда выделяется главная, а остальные второстепенны. Строение такого полифункционального органа обязательно соответствует главной функции. Так, рука человека может использоваться для лазания по деревьям, плавания, даже хождения. Но основной ее функцией является трудовая деятельность. В связи с этим и строение руки в максимальной степени соответствует функции труда.
Один из основных принципов эволюции органов — принцип расширения и смены функций. Расширение функций сопровождает обычно профессивное развитие органа, который по мере дифференциации выполняет все новые функции. Так, парные плавники рыб, возникшие как пассивные органы, поддерживающие тело в воде в горизонтальном положении, с приобретением собственной мускулатуры и прогрессивным расчленением становятся еще и активными рулями глубины и поступательного движения. У придонных рыб они обеспечивают также их передвижение по дну. С переходом позвоночных на сушу к перечисленным функциям конечностей добавились хождение по Земле, лазание, бегание и др.
Расширение функций сопровождается специализацией, благодаря которой главной функцией становится одна из бывших ранее второстепенными. Бывшая главной функция преобразуется во второстепенную и может впоследствии даже исчезнуть. Орган при этом меняется таким образом, что его строение становится максимально соответствующим выполнению главной функции. Так, переход предков ластоногих и китообразных к водному образу жизни привел к преобразованию их парных конечностей в ласты, практически утратившие способность обеспечивать передвижение по суше.
Нередко функции, выполняемые органами, могут измениться кардинально. Так, плавательный пузырь рыб, будучи гидростатическим органом, у кистеперых рыб становится дополнительным органом дыхания, а у земноводных он преобразуется в легкое, и основной функцией его становится дыхательная. У пресмыкающихся и млекопитающих, ведущих наземный образ жизни, легкие выполняют только дыхательную функцию, но первичная функция плавательного пузыря сохраняется за легкими у крокодилов, ластоногих и китообразных, ведущих водный образ жизни, а также у наземных форм во время плавания.
В других случаях видоизменения органов в связи со сменой их функций столь велики, что выполнение ими функций, бывших ранее главными, становится невозможным. Так, передние жаберные дуги предков хрящевых рыб преобразовались в челюсти, а у наземных позвоночных они стали выполнять функции звукопроводящего аппарата, превратившись в слуховые косточки. Участие их в пищеварении и дыхании стало невозможным.
В прогрессивной эволюции органов очень важным является принцип активации функций. Он наиболее часто реализуется на начальных этапах эволюции органов в том случае, когда малоактивный орган начинает активно выполнять функции, существенно при этом преобразуясь.
Иногда в процессе интенсификации функций наблюдается тканевая субституция органа — замещение одной ткани другой, более соответствующей выполнению данной функции. Так, хрящевой скелет хрящевых рыб сменяется на костный у более высокоорганизованных классов позвоночных.
В противоположность интенсификации и активации ослабление функций ведет в филогенезе к упрощению строения органа и его редукции, вплоть до полного исчезновения.
Гетеробатмия — это такое эволюционное преобразование, при котором в одной группе организмов обнаруживается разный уровень эволюционной продвинутое и специализации разных частей одного и того органа, разных органов одной и той же системы или разных частей организма. Пример — человек, головной мозг которого за короткое время антропогенеза претерпел колоссальные изменения, в то время как пищеварительная система соответствует уровню развития других приматов.
Компенсация утраченного слуха при глухоте частично достигается путем развития зрительного восприятия речи («чтение с губ»), обучения дактильной (т.е. пальцевой) азбуке (которая также доступна зрительному восприятию) и путем формирования речевых кинестезии под контролем кинестетического и зрительного восприятия.
Источник
