Способы клеточного деления прокариот

Деление прокариотических клеток

Вы будете перенаправлены на Автор24

Деление прокариотических клеток – это процесс образования дочерних клеток прокариот из материнской клетки.

Способы деления прокариотических клеток

Ключевыми событиями в жизненном цикле клеток прокариот являются:

В большинстве случаев прокариотические клетки делятся с образованием двух идентичных по размеру дочерних клеток. Такой процесс иногда называют бинарным делением или делением пополам.

Чаще всего прокариотические клетки имеют клеточные стенки, поэтому бинарное деление сопровождается образованием септы.

Септа – это система перегородок между дочерними клетками, которая имеет свойство расслаиваться посередине.

Есть некоторые различия в процессе деления различных бактериальных клеток. Оригинальной является система деления грамотрицательных бактерий. Раскрытию данного механизма способствовало исследование бактерий E. сoli. Эти бактерии отличаются нарушенным механизмом деления. Внутри таких клеток происходят мутации, которые затрагивают гены, формирующие механизм клеточного деления. При этом формируется следующие фенотипы:

• филаменты или длинные клетки, сформированные в том случае, когда септа не образуется по тем или иным причинам. Филаменты могут быть равномерно распределенными внутри клетки, содержать единственный нуклеоид, содержать несколько нуклеоидов;
• миниклетки или клетки минимального размера, лишенные ДНК. Миниклетки образуются в том случае, если при клеточном делении формируется больше, чем одна септа;
• безъядерные клетки или клетки нормального размера, которые лишены ДНК.

Механизмы осуществления клеточного деления

Также для прокариотических клеток характерен молекулярный механизм деления. В таком случае центральную роль играет септальное кольцо или кольцевая органелла, которая располагается посередине клетки и имеет способность сокращаться, образуя перетяжки между двумя дочерними клетками.

Готовые работы на аналогичную тему

Зрелое септальное кольцо представляет собой сложный белковый комплекс, который состоит из большого количества разных белков.

Все белки, которые входят в состав септального кольца делятся на следующие разновидности:

• модулирующие сборку филаментов;
• связывающие кольцо с мембраной;
• координирующие процесс образования спеты с сегрегацией ДНК;
• синтезирующие пептидогликан;
• гидролизующие пептидогликан.

Все представленные типы белков играют собственную оригинальную роль в ходе перераспределения генетической информации и выполняют роль связующих звеньев в ходе деления клеток.

Для многих белков функция септального кольца до сих пор остается не определенной.

Процесс формирования зрелой формы септального кольца также имеет ряд собственных особенностей. После его деления белок формирует прилегающую ко внутренней мембране спираль, которая закручивается вдоль клеточной оси. Такая спираль постоянно меняет собственное положение и достаточно быстро перемещается от одного полюса клетки к другому. Примерно в это же время завершается процесс репликации ДНК, спираль захлопывается и формируется Z — кольцо посередине клетки. Многие ученые предполагают, что Z – кольцо на самом деле также представлено короткой спиралью.

Далее происходит процесс созревания спетального кольца. Он длится приблизительно 14 – 21 минуту и после прохождения данного времени к Z – кольцу присоединяются все ключевые белки. Все белки включаются в состав септального кольца в течение 1 – 3 минут.

До сборки септального кольца Z-кольцо стимулирует синтезпептидогликана в центре клетки таким образом, что клетка начинает удлиняться. Молекулярные основы данного процесса до сих пор не установлены в полной мере.

Одним из последних в септальное кольцо включаются белки, которые отвечают за синтез полярных пептидогликанов. А также белки обеспечивают частичный гидролиз пептидогликана на границе раздела между клетками.

Завершающим этапом клеточного деления называют формирование перетяжки и конечное разделение двух дочерних клеток. Образование перетяжек затрагивает все компоненты клеточной оболочки, а именно внутреннюю мембрану, внешнюю мембрану, слой пептидогликана.

Также существует мнение о том, что за инвагинацию внутренней части мембраны отвечает Z-кольцо. Но механизм передачи напряжения на эту мембрану до сих пор полностью не известен.

Одновременно с данным процессом ферменты септального кольца синтезируют или преобразуют пептидогликан септы. После формирования спеты в работу по делению клетки вступают ферменты пептидогликангидролазы, который помогает отделять будущие дочерние клетки друг от друга.

Процесс деления прокариотических клеток завершается инвагинацией и обособлением внешних мембран дочерних клеток.

Таким образом, процесс деления клеток прокариот имеет собственные оригинальные черты, сам механизм обычно называют прямым делением клетки или амитозом, но внутри него лежат процессы сложных преобразований белковых структур и реализации ДНК клетки.

Иногда вариантом бинарного деления является почкование, которое рассматривается как неравномерное бинарное деление. При почковании на одном полюсе материнской клетки образуется вырост или почка, которая увеличивается в процессе роста. Постепенно почка достигает размеров материнкой клетки, отделяясь от нее через некоторое время.

Равновеликое бинарное деление дает начало таким дочерним клеткам, которые в последствии могут иметь достаточно большое количество морфологических и физиологических различий. Дочерняя и материнская клетки могут отличаться также и размерами, но при этом генетический набор информации идентичен и реализуется в дальнейшем по схожим принципам.

При подобном делении появляется возможность отслеживания процесса старения прокариотических клеток. Такие дочерние клетки гораздо жизнеспособнее и лучше приспосабливаются к условиям окружающей среды.

Источник

Особенности деления прокариотических клеток: способы и механизмы клеточного деления

Особенности деления прокариотических клеток

Способы деления прокариотических клеток

Деление прокариотических клеток представляет собой процесс образования дочерних клеток прокариот на основе материнской клетки.

Есть 2 наиболее важных события, происходящих на протяжении жизненного цикла клеток прокариот. Это:

Практически всегда прокариотические клетки делятся так, что в результате образуются две одинаковые по размеру дочерние клетки. В некоторых случаях такой процесс называют еще бинарным делением или делением пополам.

В большинстве случаев прокариотические клетки характеризуются наличием клеточных стенок. Поэтому в результате бинарного деления образуется септа.

Септа — это определенная система перегородок, находящихся между дочерними клетками, имеющая свойство расслаиваться посередине.

В ходе деления различных бактериальных клеток наблюдаются определенные различия. Оригинальная система деления — система деления грамотрицательный бактерий. Этот механизм был открыт в результате исследований бактерий E. coli. У этих бактерий механизм деления нарушен. Внутри этих клеток можно наблюдать мутации, затрагивающие гены, которые и формируют механизм клеточного деления.

Происходит формирование определенных фенотипов:

• филаменты или длинные клетки. Они формируются, когда септа по определенным причинам не может сформироваться. Филаменты могут распределяться внутри клетки равномерно, иметь один нуклеоид или несколько;
• миниклетки или клетки минимального размера. Эти клетки лишены ДНК. Их образование происходит в случае, если в ходе клеточного деления формируется не одна, а несколько септ;
• безъядерные клети или клетки нормального размера. Они также лишены ДНК.

Механизмы клеточного деления

Один из механизмов деления, характерных для прокариотических клеток — молекулярный. В этом механизме септальное кольцо или кольцевая органелла играют ключевую роль. Кольцевая органелла находится посередине клетки и способна сокращаться — так образуются перетяжки между двумя дочерними клетками.

Зрелое септальное кольцо — это сложный белковый комплекс. В него входит большое количество разнообразных белков.

Входящие в состав септального кольца белки бывают нескольких разновидностей:

• модулирующие сборку филаментов;
• те, что связывают кольцо с мембраной;
• белки, которые координируют процесс образования септы с сегрегацией ДНК;
• те, что синтезируют пептидогликан;
• белки, гидролизующие пептидогликан.

У перечисленных белков есть своя неповторимая роль в процессе перераспределения генетической информации. Также все они выступают в качестве связующих звеньев в ходе деления клеток.

Функция септального кольца для многих белков все еще остается неопределенной.

Процесс формирования зрелой формы септального кольца характеризуется определенными особенностями.

После того как происходит деление, с помощью белка формируется спираль, прилегающая ко внутренней мембране. Эта спираль закручивается вдоль клеточной оси, постоянно меняет свое расположение и относительно быстро перемещается от одного полюса клетки к другому. Почти одновременно с этим завершается процесс репликации ДНК. Происходит захлопывание спирали и формирование Z-кольца посередине клетки.

Ученые считают, что Z-кольцо представлено короткой спиралью.

Следующий этап — созревание септального кольца. Этот процесс достаточно быстрый — продолжается от 14 до 21 минут. По истечении этого времени все ключевые белки присоединяются к Z-кольцу. Всего за 1-3 минут эти белки включаются в состав септального кольца.

До момента сборки септального кольца Z-кольцо отвечает за стимулирование синтезпептидогликана в центре клетки — в результате такого стимулирования клетка удлиняется.

Молекулярные основы описанного процесса все еще в полной мере не выяснены.

Белки, отвечающие за синтез полярных пептидогликанов включаются в септальное кольцо одними из последних. Одновременно с ними также включаются белки, обеспечивающие частичный гидролиз пептидогликана на границе раздела между клетками.

Завершает процесс клеточного деления формирование перетяжки и окончательное разделение двух дочерних клеток. Образование перетяжек имеет отношение ко всем компонентам клеточной оболочки: в частности, внутренней мембране, внешней мембране и слою пептидогликана.

Есть предположения, что Z-кольцо отвечает за инвагинацию внутренней части мембраны. Однако все еще остается непонятным механизм передачи напряжения на эту мембраны.

Одновременно с инвагинацией происходит синтез и преобразование пептидогликана септы с помощью ферментов септального кольца. Как только септа сформирована, в процесс деления клетки включаются ферменты пептидогликангидролазы, благодаря которым происходит отделение будущих дочерних клеток одна от другой.

Завершает процесс деления прокариотических клеток инвагинация и обособление внешних мембран дочерних клеток.

Из описанного выше ясно, что процесс деления клеток прокариот отличается собственными оригинальными чертами. Этот процесс называют прямым делением клетки или амитозом. Однако внутри такого деления происходят сложные преобразования белковых структур и реализация ДНК клетки.

Как вариант бинарного деления выступает почкование — многие рассматривают его как неравномерное бинарное деление. В результате почкования на одном полюсе материнской клетки формируется вырост или почка — в процессе роста она увеличивается. Как только эта почка достигает размеров материнской клетки, через некоторое время она от нее отделяется.

Прямым бинарным делением делятся клетки, дочерние клетки которых потом могут иметь довольно много морфологических и физиологических различий. Дочерняя и материнская клетки могут различаться, в том числе, своими размерами, однако генетический набор информации остается одинаковым и реализуется в последствии похожими принципами.

Такое деление дает возможность отслеживать процесс старения прокариотических клеток. Образованные в результате этого варианта деления дочерние клетки более жизнеспособные и лучше приспосабливаются к внешней среде.

Источник

Прокариоты. Строение, форма клеток, размножение, питание

» data-shape=»round» data-use-links data-color-scheme=»normal» data-direction=»horizontal» data-services=»messenger,vkontakte,facebook,odnoklassniki,telegram,twitter,viber,whatsapp,moimir,lj,blogger»>

Прокариоты

• 2.3.1. Строение бактерий
• 2.3.2. Форма клеток
• 2.3.3. Размножение
• 2.3.4. Питание
• 2.3.5. Рост популяции бактерий

К царству прокариот относятся организмы, которых обычно называют бактериями. Это — наидревнейшая группа, появившаяся примерно 3,5 млрд. лет назад; к тому же это и мельчайшие организмы, обладающие клеточной структурой. Свойства прокариот суммированы в табл. 2.2. Как правило, прокариоты представлены одиночными клетками, хотя сине-зеленые водоросли (цианобактерии, Cyanobacteria) могут образовывать цепочки клеток, называемые нитями.

Некоторые бактерии прилипают друг к другу, образуя характерные скопления, напоминающие гроздья винограда (рис. 2.10), однако объединившиеся клетки остаются абсолютно независимыми друг от друга. Индивидуальную бактериальную клетку можно увидеть только с помощью микроскопа, почему их и называют микроорганизмами. Наука, изучающая бактерий — бактериология — составляет важную ветвь микробиологии.

Бактерии различаются по своим размерам: их длина колеблется от 0,1 до 10 мкм, а диаметр в среднем составляет — 1 мкм. Таким образом, в бактериальной клетке достаточно места, чтобы поперек нее уместилось 200 молекул глобулярных белков среднего размера (5 нм в диаметре).

Поскольку такие молекулы способны диффундировать примерно на расстояние 60 мкм в секунду, никаких специальных механизмов транспорта этим организмам не нужно.

Бактерий можно обнаружить повсюду: в почве, и в пыли, в воде и в воздухе, внутри и на поверхности животных и растений. Некоторые бактерии поселяются в горячих источниках с температурой 78 °С или выше. Другие способны выжить при очень низких температурах и даже пережить определенные периоды замораживания во льду. Встречаются бактерии и в глубоких расселинах на дне океана при очень высоком давлении и температуре 360 °С. С них начинаются уникальные пищевые цепи в этих областях океана.

Число бактерий невообразимо велико; установлено, что в одном грамме плодородной почвы содержится 2,5 млрд. бактерий; в 1 см 3 свежего молока их содержание может превышать 3 млрд. Вместе с грибами бактерии имеют жизненно важное значение для всех других организмов, поскольку, разрушая в результате своей жизнедеятельности органические вещества, они обеспечивают циркуляцию биогенных элементов в природе. Кроме того, они приобретают все более важное значение в жизни человека, и не только потому, что некоторые из них являются возбудителями различных болезней, но и потому, что в силу разнообразия протекающих в них биохимических реакций они могут использоваться во многих биотехнологических процессах.

2.3.1. Строение бактерий

На рис. 2.5 показано строение обобщенной бактерии — типичной прокариотической клетки. На рис. 2.6, А–Г изображена широко известная палочковидная бактерия Escherichia coli. Обычно она совершенно безвредна. Ее наличие в воде может использоваться в качестве очень надежного показателя загрязнения воды фекалиями. Из всех бактерий E. coli изучена лучше всего. Кроме того, это одна из бактерий, генетическая карта которых установлена полностью. Обратите внимание, что у E. coli намного меньше видимых внутриклеточных структур, чем в эукариотической клетке (рис. 5.10 и 5.11). На рис. 2.7 показана другая палочковидная бактерия, у которой в отличие от E. coli имеется жгутик.

Клеточная стенка

Клеточная стенка бактерий — структура довольно прочная и позволяет клетке сохранять свою форму; это обусловлено наличием в ней муреина — молекулы, построенной из параллельных полисахаридных цепей, перекрестно связанных через регулярные интервалы короткими цепями аминокислот. Таким образом, каждая клетка окружена как бы сетчатым мешком, представляющим на деле одну огромную молекулу. Клеточная стенка предохраняет клетку от разрыва при поступлении в нее воды (например, в результате осмоса). Ионы воды и малые молекулы попадают в клетку через мельчайшие поры в клеточной стенке.

В 1884 г. датский биолог Кристиан Грам разработал метод окрашивания, с помощью которого было установлено, что бактерии подразделяются на две естественные группы, что, как теперь стало известно, обусловлено различиями в строении их клеточной стенки. Одни бактерии, окрашивающиеся по Граму, получили название грамположительных, другие, не окрашивающиеся, — грамотрицательных.

У грамположительных бактерий, таких как Staphylococcus, Bacillus и Lactobacillus в муреиновую сетку встроены другие компоненты, в основном полисахариды и белки, что делает клеточную стенку сравнительно толстой. У грамотрицательных бактерий, таких как Salmonella, E.coli и Azotobacter, клеточная стенка тоньше и имеет более сложное строение (рис. 2.8). Муреиновый слой у этих бактерий снаружи покрыт гладким тонким мембраноподобным слоем липидов и полисахаридов, защищающим клетки от лизоцима — антибактериального фермента, содержащегося в слезах, слюне и других биологических жидкостях, а также в белке куриного яйца.

Лизоцим расщепляет полисахаридный каркас муреина, что приводит к продырявливанию клеточной стенки и лизису клетки, т. е. к ее осмотическому набуханию и разрыву. Липидно-полисахаридный слой обусловливает также устойчивость грамотрицательных бактерий к пенициллину. Этот антибиотик блокирует образование перекрестных сшивок в муреине растущих грамположительных бактерий, что делает их клетки более чувствительными к осмотическому шоку.

Плазматическая мембрана, мезосомы и фотосинтетические мембраны

Как и у всех других организмов, живое вещество бактериальной клетки окружено полупроницаемой мембраной. По строению и функциям плазматическая мембрана бактериальных клеток не отличается от плазматических мембран эукариотических клеток (разд. 5.9). Она служит также местом локализации дыхательных ферментов, а у некоторых бактерий она образует мезосомы и(или) фотосинтетические мембраны.

Мезосомы— складчатые структуры, представляющие собой впячивания плазматической мембраны клетки (рис. 2.5). Во время клеточного деления мезосомы, по-видимому, ассоциируются с ДНК, что обеспечивает разделение двух дочерних молекул ДНК после репликации и способствует образованию перегородки между дочерними клетками.

У фотосинтезирующих бактерий в мешковидных, трубчатых или пластинчатых впячиваниях плазматической мембраны содержатся фотосинтетические пигменты (в том числе обязательно бактериохлорофилл). Сходные мембранные образования участвуют и в фиксации азота.

Генетический материал (бактериальная «хромосома»)

Бактериальная ДНК представляет собой одиночную кольцевую молекулу длиной около 1 мм (т. е. она значительно длиннее, чем сама клетка), состоящую примерно из 5 млн. пар оснований.

Суммарное содержание ДНК (геном), а следовательно, и количество закодированной в ней информации, в бактериальной клетке значительно меньше, чем в эукариотической: в типичном случае у бактерии ДНК содержит несколько тысяч генов, что в 500 раз меньше, чем в клетке человека (см. также табл. 2.2 и рис. 2.5).

Рибосомы

Рибосомы служат местом синтеза белков (см. табл. 2.2 и рис. 5.5).

Капсулы

У некоторых бактерий слизистые или клейкие секреты образуют капсулы; капсулы хорошо видны после негативного контрастирования (когда окрашивают не препарат, а фон). Иногда эти секреты служат для формирования колоний из одиночных бактерий. С помощью секретов бактерии приобретают способность прилипать к различным поверхностям, таким как зубы, частицы ила или скалы. Кроме того, капсулы обеспечивают дополнительную защиту для бактериальной клетки. Так, например, капсулированные штаммы пневмококков свободно размножаются в организме человека, вызывая воспаление легких, тогда как некапсулированные штаммы легко атакуются и разрушаются фагоцитами и поэтому совершенно безвредны.

Споры

Некоторые бактерии, главным образом относящиеся к родам Clostridiumи Bacillus, образуют эндоспоры (т. е. споры, которые располагаются внутри клеток). Споры представляют собой толстостенные долгоживущие образования, отличающиеся очень высокой устойчивостью, особенно к нагреванию, коротковолновому облучению и высушиванию. Локализация спор в клетке бывает различной и служит важным признаком для идентификации и классификации бактерий (см. рис. 2.10).

Жгутики

Многие бактерии подвижны, что обусловлено наличием у них одного или нескольких жгутиков. Жгутик — это простой полый цилиндр, образуемый одинаковыми белковыми молекулами.

Несмотря на волнистую форму, они довольно жестки (рис. 2.7). Подвижность бактерий достигается вращением основания жгутика; получается, что жгутик как бы ввинчивается в среду, не совершая беспорядочных биений, и таким образом продвигает бактерию за собой. В качестве примеров бактерий, имеющих жгутики, приведем Rhizobium (один жгутик) и Azotobacter (много жгутиков); обе бактерии участвуют в круговороте азота в природе.

Подвижные бактерии могут передвигаться в ответ на определенные раздражители, т. е. они способны к таксису. Аэробные бактерии, например, перемещаются в направлении увеличения концентрации кислорода в среде (проявляют положительный аэротаксис), а подвижные фотосинтезирующие бактерии плывут к свету (проявляют положительный фототаксис).

Жгутики лучше всего видны в электронном микроскопе при использовании метода напыления (рис. 2.7).

Пили

На клеточной стенке некоторых грамотрицательных бактерий видны многочисленные тонкие палочковидные выросты, которые называются пили, или фимбрии (рис. 2.7). Пили короче и тоньше жгутиков и служат для прикрепления к специфическим клеткам или поверхностям. Известны различные типы пилей, но наибольший интерес вызывают F-пили, участвующие в половом размножении (разд. 2.3.3).

Плазмиды

Помимо единственной молекулы ДНК, имеющейся у всех бактерий, у некоторых из них обнаруживается еще одна или более плазмид (рис. 2.9).

Плазмида — это небольшая кольцевая молекула дополнительной ДНК, способная к саморепликации. Плазмида несет в себе всего несколько генов, обусловливающих повышенную выживаемость клеток. Некоторые плазмиды делают клетку устойчивой к антибиотикам.

Например, в клетках некоторых стафилококков содержится плазмида, несущая ген пенициллиназы — фермента, расщепляющего пенициллин.

В результате клетка оказывается устойчивой к пенициллину. Распространение таких генов при конъюгации находит важное применение в медицине. Известны и другие плазмидные гены, в частности гены,

• 1) придающие устойчивость к дезинфицирующим средствам;
• 2) вызывающие различные болезни;
• 3) отвечающие за сбраживание молока молочнокислыми бактериями при сыроварении;
• 4) придающие способность использовать в качестве пищи такие сложные химические вещества, как углеводороды, и поэтому потенциально пригодные для использования в борьбе с нефтяными пятнами и для образования белка из нефтепродуктов.

2.3.2. Форма клеток

Форма бактериальной клетки является одним из важнейших систематических признаков. Четыре основных типа клеток приведены на рис. 2.10. На этом же рисунке указаны как полезные, так и болезнетворные бактерии.

2.3.3. Размножение

Индивидуальный рост и бесполое размножение

Соотношение поверхность/объем у бактериальных клеток очень велико, что способствует быстрому поглощению питательных веществ из окружающей среды за счет диффузии и активного транспорта. Поэтому в благоприятных условиях бактерии способны расти очень быстро. Рост бактериальных клеток в большой степени зависит от таких факторов среды, как температура, наличие питательных веществ, pH среды и концентрация ионов. Кроме того, облигатным аэробам необходим кислород, а облигатным анаэробам необходимо, чтобы его не было.

Достигнув определенных размеров, диктуемых соотношением объемов ядра и цитоплазмы, бактерии переходят к бесполому размножению путем простого деления, т. е. путем деления на две идентичные дочерние клетки (рис. 2.11).

Клеточному делению предшествует репликация ДНК, причем до тех пор, пока процесс репликации не завершится, мезосомы могут удерживать ДНК в определенном положении (рис. 2.5 и 2.6, В). Мезосомы могут прикрепляться и к новым перегородкам, образующимся между дочерними клетками, участвуя каким-то образом в синтезе материала клеточной стенки. У самых быстрорастущих бактерий деление происходит через каждые 20 мин.

Половое размножение

В 1946 г. у бактерий было обнаружено половое размножение, но в самой примитивной форме. Гамет в данном случае не образуется, однако наиважнейшее событие полового размножения, а именно обмен генетическим материалом, происходит и в этом случае. Этот процесс называется генетической рекомбинацией. Генетическая рекомбинация впервые была обнаружена при изучении E.coli. В норме при наличии в среде достаточного количества глюкозы и неорганических солей E.coli сама синтезирует все необходимые ей аминокислоты. В результате облучения этих бактерий у них иногда возникают случайные мутации. Были выделены два типа мутантов: один, не способный синтезировать биотин (витамин) и аминокислоту метионин, и другой — не способный синтезировать аминокислоты треонин и лейцин. В среду, не содержавшую всех четырех факторов роста, помещали по 10 8 клеток каждого мутантного штамма. Теоретически клетки не должны были расти на этой среде. Однако все же было получено несколько сотен колоний (каждая колония возникает из одной исходной клетки), причем оказалось, что в таких клетках имеются все гены, необходимые для образования этих четырех факторов роста. Следовательно, в клетках каким-то образом произошел обмен генетической информацией, но выделить вещество, ответственное за этот процесс, в то время не удалось. В конце концов было установлено (при помощи электронного микроскопа), что клетки E.coli могут непосредственно контактировать друг с другом, т. е. у них может происходит конъюгация (рис. 2.12).

Таким образом, при конъюгации происходит перенос ДНК между клетками в результате прямого контакта. Одна клетка в этом случае служит донором («мужская» клетка), другая — реципиентом («женская» клетка). Способность клетки служить донором определяется генами, содержащимися в особой плазмиде, называемой половым фактором или F-фактором (F от англ. fertility — плодовитость). В этих генах закодирован белок специфических пилей, называемых F-пилями или половыми пилями. F-пили участвуют в межклеточном контакте при конъюгации. Пили — структуры полые и предполагается, что именно по этим пилям осуществляется перенос ДНК от донора (F + ) к реципиенту (F – ).

Процесс этот показан на рис. 2.13.

Обратите внимание на то, что донорная клетка сохраняет F-фактор, а реципиентная клетка его приобретает и становится F + . Процесс этот протекает медленно, и поэтому прежде чем перенос F-плазмиды завершится, клетка, бывшая изначально F – , успевает реплицироваться один или несколько раз, и в результате в популяции всегда сохраняются F – клетки. F-фактор вызывает особенно большой интерес и потому, что время от времени, примерно в 1 случае из 100 000, он встраивается в молекулу основной ДНК клетки-хозяина. Тогда при конъюгации происходит перенос не только F-фактора, но и всей остальной ДНК. Этот процесс занимает примерно 90 мин, но клетки могут расходиться и раньше, чем произойдет полный обмен ДНК. Такие штаммы постоянно передают всю или большую часть своей ДНК другим клеткам. Эти штаммы называют

Hfr-штаммами (от англ. H — High — высокая, f — frequency — частота, r — recombination — рекомбинация), потому что донорная ДНК таких штаммов рекомбинирует с ДНК реципиента.

2.3.4. Питание

Питание — это процесс приобретения энергии и веществ. Основываясь на природе необходимого источника энергии или источника углерода — наиважнейшего элемента для роста, — живые организмы можно подразделить на несколько групп. Для синтеза органических соединений живые организмы способны использовать только два вида энергии: энергию света и энергию химических связей. Организмы, использующие световую энергию, называются фототрофами, а организмы, использующие только химическую энергию — хемотрофами. Фототрофы осуществляют фотосинтез.

Как уже говорилось, организмы разделяют также на автотрофные и гетеротрофные — в зависимости от того, какой источник углерода они используют: неорганическое соединение (диоксид углерода) или разнообразные органические вещества. Таким образом, можно выделить четыре типа питания (табл. 2.3). Среди бактерий встречаются представители всех четырех типов. Наибольшую группу образуют хемогетеротрофные бактерии.

Хемогетеротрофные бактерии

Бактерии этого типа получают энергию из поступающих с пищей химических соединений.

Они способны использовать огромное множество различных веществ. Среди хемогетеротрофных бактерий можно выделить три основные группы, а именно сапротрофы, мутуалисты и паразиты.

Сапротрофы представлены организмами, извлекающими питательные вещества из мертвого разлагающегося материала. Для разложения органического материала сапротрофы выделяют на него ферменты. Таким образом, переваривание пищи у них происходит вне организма. Образующиеся при этом растворимые продукты поступают в тело сапротрофа и там ассимилируются.

Сапротрофные бактерии и грибы составляют группу редуцентов. Им принадлежит важная роль в разложении органического материала и возврате элементов в природные круговороты. Они образуют гумус из животных и растительных остатков, но при этом они способны и наносить вред, разрушая нужные человеку материалы, особенно пищевые продукты. Значение сапротрофов в биосфере рассматривается в гл. 10.

Мутуализмом (или симбиозом) называют любую форму тесной взаимосвязи между двумя живыми организмами, выгодной для обоих партнеров. Примером бактериального мутуализма может служить Rhizobium — бактерия, способная фиксировать азот и живущая в корневых клубеньках бобовых растений, например гороха и клевера, или Escherichia coli, обитающая в кишечнике человека и, вероятно, поставляющая человеку витамины группы B и K.

Паразитом называют любой организм, живущий внутри тела или на теле другого организма (хозяина), от которого он получает пищу и, как правило, убежище. Хозяевами могут служить представители самых различных видов, причем паразиты наносят ощутимый вред своим хозяевам. Паразиты, вызывающие болезни, называют патогенами. Некоторые из них приведены на рис. 2.10. Одни паразиты, называемые облигатными, могут жить и расти только в живых клетках. Другие, называемые факультативными, заражают хозяина, вызывают его гибель и затем живут на его остатках как сапротрофы. Паразиты отличаются чрезвычайной разборчивостью в пище, поскольку они нуждаются во «вспомогательных факторах роста», которые не способны синтезировать сами, но могут получать только от своих хозяев.

Фотоавтотрофные бактерии

Примерами фотоавтотрофных бактерий могут служить цианобактерии, называемые также сине-зелеными бактериями. Водоросли и растения также являются фотоавтотрофами. Все они осуществляют фотосинтез и используют углекислый газ (CO2) в качестве единственного источника углерода (табл. 2.3).

Процесс фотосинтеза впервые появился у бактерий, возможно именно у цианобактерий. Как мы увидим далее, хлоропласты водорослей и наземных растений представляют собой, по-видимому, потомков некогда свободноживущих фотосинтезирующих бактерий, поселившихся в свое время в гетеротрофных клетках.

Цианобактерии широко распространены в поверхностных водах морей и пресных водоемов. Кроме того, они обнаружены в слизистых подушковидных образованиях на затененных почвах, на скалах, в иле, на древесине и в некоторых живых организмах. Большинство цианобактерий представлены одиночными клетками, хотя некоторые из них объединяются, образуя покрытые слизью нити, например Anabaena и Spirulina. В отличие от большинства бактерий они, подобно водорослям и растениям, способны к фотосинтезу, а, следовательно, и к выделению кислорода из воды. На рис. 2.14 показано строение типичной цианобактерии Anabaena.

Как видно из рисунка, толщу цитоплазмы характерным образом пронизывают фотосинтетические мембраны, на которых располагаются фотосинтетические пигменты. Пигменты представлены хлорофиллом а, похожим на пигмент растений и водорослей, и специфическим сине-зеленым пигментом фикоцианином. Клетки цианобактерий, как правило, крупнее клеток других бактерий. Способность цианобактерий выделять кислород в процессе фотосинтеза, наличие у них фотосинтетических мембран, и хлорофилл а свидетельствуют о том, что цианобактерии вполне могут быть эволюционным звеном между остальными бактериями и эукариотами.

Некоторые цианобактерии, такие как Anabaena, способны фиксировать азот. Иными словами, они способны превращать содержащийся в воздухе газообразный азот в аммиак, который затем может быть использован для синтеза аминокислот, белков и других азотсодержащих органических соединений. Этот процесс происходит в специализированных клетках, называемых гетероцистами, которые образуются при недостатке азота. Гетероцисты экспортируют содержащиеся в них азотистые вещества в соседние клетки в обмен на другие питательные вещества, например углеводы.

Хемоавтотрофные бактерии

Эти организмы чаще называют хемосинтезирующими бактериями. В качестве источника углерода они используют CO 2 (диоксид углерода), но энергию получают в результате химических реакций. Высвобождение необходимой энергии происходит при окислении таких неорганических веществ, как аммиак и нитриты. Некоторые хемоавтотрофные бактерии играют важную роль в круговороте азота, участвуя в процессе, называемом нитрификацией. Процесс нитрификации протекает в две стадии. На первом этапе аммиак окисляется до нитрита, что сопровождается выделением энергии. Этот этап осуществляется такими, например, бактериями, как Nitrosomonas. На втором этапе образовавшийся нитрит окисляется до нитрата с высвобождением дополнительной энергии. Этот этап осуществляется, например, Nitrobacter

2.3.5. Рост популяции бактерий

2.1. Рассмотрим ситуацию, когда одиночная бактериальная клетка помещена в питательную среду и находится в условиях, оптимальных для роста.

Перепишите табл. 2.4 и заполните ее, исходя из предположения, что эта клетка и все ее потомки делятся каждые 20 мин.

На основе данных заполненной вами таблицы постройте графики.

По вертикальной оси отложите число бактерий (кривая А) и десятичный логарифм этого числа (кривая Б), а по горизонтальной оси — время.

Что можно сказать о форме этих кривых?

Когда число клеток увеличивается, как видно из заполненной вами табл. 2.4, говорят о логарифмическом, экспоненциальном или геометрическом росте. В этом случае мы получим экспоненциальный ряд чисел. Это гораздо легче понять, если посмотреть на строку В в табл. 2.4, где число бактерий выражено в виде числа 2, возведенного в соответствующую степень. Показатель степени можно назвать логарифмом или экспонентной числа 2.

Логарифмы, или экспоненты, образуют линейный ряд 0, 1, 2, 3 и т. д., соответствующий числу генераций.

Вернемся к табл. 2.4; вместо чисел, расположенных в строке А, можно записать их логарифмы по основанию 2 следующим образом:

Сравните строки В и Г. Однако обычно пользуются десятичными логарифмами (см. строку Б). В этом случае 1 = 10 0 , 2 = 10 0,3 , 4 = 10 0,6 и т. д. Кривая, полученная на основе данных строки А (табл. 2.4.), называется логарифмической или экспоненциальной кривой. Такую кривую можно преобразовать в прямую, построив график изменения числа клеток во времени. Тогда в идеальных условиях рост бактерий теоретически должен быть экспоненциальным. Сравним эту математическую модель с кривой роста реальной популяции бактерий, изображенной на рис. 2.15. Отчетливо видны четыре фазы роста.

1. Во время лаг-фазы бактерии адаптируются к новой среде обитания, и поэтому рост пока еще не достигает максимальной скорости. В этот период у бактерий могут, например, синтезироваться новые ферменты, необходимые для усвоения тех питательных веществ, которые содержатся в новой среде.

2. Логарифмическая фаза — это фаза, когда бактерии растут с максимальной скоростью, число клеток увеличивается почти экспоненциально, а кривая роста представляет собой практически прямую.

3. В конце концов рост колонии начинает замедляться, и культура входит в стационарную фазу, когда скорость роста равна нулю и когда резко возрастает конкуренция за пищевые ресурсы. Образование новых клеток замедляется, а затем совсем прекращается. Увеличение числа клеток компенсируется одновременной гибелью других клеток, поэтому число жизнеспособных клеток остается постоянным (табл. 2.5). Переход к этой фазе обусловлен действием нескольких факторов: снижением концентрации питательных веществ в среде, накоплением токсичных продуктов метаболизма, а в случае аэробных бактерий и уменьшением содержания кислорода в среде.

4. Во время последней фазы — фазы замедления роста — ускоряется гибель клеток и прекращается их размножение.

Источник