Способы гаструляции у амфибий эпиболия

Способы гаструляции у амфибий эпиболия

Непрерывно углубляющаяся полость ямки инвагинации соответствует полости первичного кишечника (архентерона) ланцетника. Ее углубление обусловливается весьма характерным перемещением презумптивного материала в дорсальной (передней) и в латеральных (боковых) губах бластопора.

Клетки в этих отделах начинают быстро размножаться и так же, как у ланцетника, иммигрируют внутрь ямки (архентерона), то есть, как принято говорить, происходит нарастание губ бластопора. Различие, но одновременно и общность передвижений этого материала с гаструляцией ланцетника показаны на приведенных рисунках.

Точно так же, как и у ланцетника, хордомезодермальный материал нарастает на передней губе и через край бластопора перемещается внутрь, располагаясь по средней линии спины под эктодермальной полоской будущей медуллярной пластинки. Ход хордальной закладки и медуллярной пластинки определяет, таким образом, продольную ось удлиняющегося зародыша.

Плечи ямки инвагинации, которая сначала имеет подковообразный вид, представляют собой латеральные губы бластопора; через них происходит нарастание презумптивного материала для мезодермы, который проникает под поверхностную эктодерму и перемещается по направлению к черепному концу эмбриона. При этом он располагается по бокам хордальной закладки, а краниально соединяется с головной мезодермой, берущей начало из области передней губы.

Таким образом как у ланцетника, так и у амфибий, образуется спинная сторона тела зародыша. (Сравни с предыдущей главой о гаструляции и нотогенезе ланцетника).
Наконец, мезодермальный материал нарастает и перемещается и через край задней губы, тем самым ограничивая ее и замыкая до сих пор еще открытую заднюю границу бластопора. Эта мезодерма перемещается в хвостовом направлении, проникая под энтодерму и, в конце концов, соединяясь с остальной (парахордальной) мезодермой в единый средний зародышевый листок.

Вместе с ней через отверстие бластопора медленно перемещается и громоздкая масса вегетативных клеток, которая вначале выступала из округлого бластопора в виде так называемой желточной пробки Рускони.

Наряду с этой несовершенной инвагинацией, в процессе гаструляции наблюдается еще и новое явление, также обусловленное повышенным количеством желточного вещества в вегетативных макромерах.

Пигментированная область бластодермы, соответствующая клеткам анимального полюса, из которых позднее развивается эктодерма, начинает в результате активного роста перемещаться по направлению к краям бластопора, то есть по направлению к вегетативному полюсу; таким образом, значительная часть будущих энтодермальных клеток, содержащих большое количество желтка, попадает во внутрь зародыша благодаря тому, что происходит их обрастание эктодермой. Этот сопутствующий процесс развития называется эпиболией; на более поздних стадиях филогенетического развития эпиболическое обрастание поверхностной эктодермы начинает превалировать над процессом инвагинации.

При этих процессах в результате образования и расширения полости первичного кишечника масса вегетативных клеток, создающая закладку будущей энтодермы, поворачивается на 180 градусов и образует дно и боковые стенки архентерона. Подобным образом, как и у ланцетника, у земноводных позднее из этой энтодермы формируется примитивный, первичный, кишечник.

Дорсальная крыша кишечной закладки сначала не замкнута, и в этом месте в его энтодерму проникает материал хорды и парахордальной мезодермы.

В соответствии с развитием полости первичного кишечника, с углублением ямки инвагинации и с обрастанием губ бластопора презумптивным материалом во внутрь постепенно исчезает и полость бластоцеля.

Источник

Занятие 5 Гаструляция и нейруляция у амфибий

Гаструляция является важным этапом в развитии зародыша. В этот период происходят направленные перемещения клеточных масс зародыша к местам дефинитивного положения закладок будущих систем и органов зародыша. При этом он становится двух- и трехслойным. Название слоя соответствует его положению в зародыше: наружный – эктодерма, внутренний – энтодерма, средний – мезодерма. Одновременно с этим закладывается полость первичной кишки – гастроцель,которая сообщается с внешней средой отверстием – первичным ртом илибластопором. Края последнего называются губами. Различают спинную (дорзальную) губу бластопора, брюшную (вентральную) и боковые (латеральные). У разных животных судьба бластопора различна: он или становится дефинитивным ртом (первичноротые), или превращается в анальное отверстие (вторичноротые). Гаструляция может осуществляться разными способами: вселением клеток (иммиграцией), впячиванием (инвагинацией), расслаиванием (деляминацией) и обрастанием (эпиболией). У большинства животных гаструляция осуществляется сочетанием нескольких способов. Закладка мезодермы может происходитьтелобластически(первичноротые) илиэнтероцельно(вторичноротые).

Амфибии, как и все позвоночные, относятся к вторичноротым. Гаструляция осуществляется здесь сочетанием инвагинации и эпиболии при образовании двухслойной (ранней) гаструлы. При образовании трехслойной (поздней) гаструлы к этим процессам добавляется иммиграция клеток.

Препарат 1. Ранняя гаструла амфибий (сагиттальный срез)

.

Рис. 17. Движения клеток при гаструляции амфибий (Кнорре, 1967). А – стадия инициации гаструляционнных движений; гаструлы: Б – ранняя; В – средняя; В – поздняя. 1 – бластоцель; 2 – крыша бластоцели; 3 – краевая зона; 4 – глубокие клетки; 5 – поверхностный слой; 6 – вегетативная желточная масса; 7 – дорзальная губа бластопора; 8 – вентральная губа бластопора; 9 – колбовидные клетки; 10 – дорзальная мезодерма; 11 – вентральная мезодерма; 12 – мезенхима головы; 13 – желточная пробка; 14 – энтодерма; 15 – архентерон.

При изучении препаратов ранней и поздней гаструлы амфибий на сагиттальных срезах зародыша следует обратить внимание на расположение зародышевых листков, учитывая при этом размер клеток, величину и степень пигментации каждого из них. Наиболее сильно пигментированы средние по величине клетки эктодермы, клетки энтодермы самые крупные и без пигмента, а в мелких клетках мезодермы небольшое количество пигмента. Здесь лучше видны границы клеток и их ядра. Начало гаструляции у амфибий, а также сагиттальные срезы гаструл на разных этапах развития показаны на рис. 17. Поверхностные клетки анимального полюса содержат гранулы пигмента под наружной мембраной. В макромерах вегетативного полюса пигмент отсутствует. На дорзальной стороне зародыша образуется веер колбовидных клеток, которые хорошо различимы благодаря форме и концентрации пигмента в их «шейках». Клетки погружаются вглубь, сохраняя связь с поверхностью. Щелевидный бластопор срезан поперек. Его закругленный анимальный край представляет дорзальную губу, через которую происходит подворачивание клеточного материала, дающего хорду. За счет активного размножения клеток анимального полюса происходит их надвигание на клетки вегетативного полюса, а в области дорзальной губы бластопора клеточный материал продолжает подворачиваться. У средней гаструлы, когда микромеры, содержащие пигмент, достигают экватора зародыша, происходит подворачивание материала и через образующиеся латеральные губы. Часть клеточного материала, подворачивающегося через латеральные губы бластопора, ложится между образующейся эктодермой и энтодермой и представляет собой материал третьего зародышевого листка – мезодермы. На этом этапе происходит частичное вытеснение бластоцели и увеличение гастроцели, когда из щелевидной она становится с более или менее выраженной полостью.

Источник

6.1.1.2. Амфибии: гаструляция путём эпиболии

I. Общее описание

У амфибий бластула (амфибластула) асимметрична:

полость смещена к крыше,

а клетки вегетативного полюса перегружены желтком и делятся медленно.

Способы гаструля- ции

Поэтому в данном случае гаструляция

совершается за счёт быстро делящихся клеток анимального полюса

и происходит

отчасти — путём инвагинации, а главным образом, путёмэпиболии (обрастания).

а) Инвагинация идёт на границе между анимальной и вегетативной частями бластулы.

Здесь образуется небольшое впячивание — серповидная бороздка (1).

б) Затем клетки анимального полюса (2) начинают энергично обрастать вегетативную часть (3) зародыша —

наползая на неё снаружи и проникая затем внутрь через край бороздки.

в) При этом серповидная бороздка всё углубляется:

внутреннее её пространство превращается в гастроцель (4),

а входное отверстие — в бластопор (5)).

Схема — последовательные стадии гаструляции у лягушки.

г) В итоге, вегетативная часть оказывается внутри зародыша, заполняя около половины внутреннего пространства сферической гаструлы.

А в стенке последней содержатся все три зародышевых листка, включая средний.

д) На схеме видна также бластоцель (6).

II. Препарат

1. Препарат — гаструла лягушки. Окраска железным гематоксилином.

1. Мы видим фрагмент зародыша:

быстро делящиеся клетки (1) анимального полюса обрастают крупные клетки (2) вегетативного полюса, содержащие желток.

2. Между ними — уже достаточно глубокое щелевидное пространство — гастроцель (3).

6.1.1.3. Птицы: гаструляция путём деламинации и иммиграции

У птиц бластула (дискобластула) представляет собой небольшой диск (слой клеток), лежащий на неподелившемся желтке.

Способы гаструля- ции

В связи с этим, здесь — иной механизм гаструляции, включающий два процесса:

деламинацию (расщепление слоя) и иммиграцию (перемещение) клеток.

I. Первый этап — деламинация

Деламинация происходит на первом этапе гаструляции. При этом одноклеточный слой дискобластулы расщепляется (путём деления клеток) на два слоя:

верхний — эпибласт и нижний -гипобласт.

образован плоскими клетками, покрываетжелток и, по современным представлениям,в формировании тканей зародыша не участвует.

а) Эпибласт состоит из цилиндрических клеток, ядра которых лежат на разных уровнях (ложная многорядность).

б) Из него-то (точнее, из его центральной части — зародышевого щитка) и образуются далее все 3 зародышевые листка —

эктодерма, мезодерма и энтодерма.

II. Второй этап — иммиграция

Первичные полоска, бороздка, бугорок и ямка

а) На втором этапе гаструляции происходит иммиграция (перемещение) клеток по достаточно сложной траектории.

б) В результате, в области средней линии эпибласта появляются следующие образования:

первичная полоска (1) — утолщение эпибласта с первичной бороздкой (2) посередине,

первичный (гензеновский) бугорок (3) — ещё большее возвышение в передней части первичной полоски, в центре которого находится первичная ямка (4).

в) Эти структуры — эквивалент бластопора амфибий, т.к. представляют собой

место активной миграции клеток внутрь с внешней поверхности зародыша.

Схема — первичная полоска у птиц.

Образование зародышевых листков

Одни клетки, проходя через первичную полоску, оттесняют в стороны клетки гипобласта и дают начало зародышевой энтодерме.

Другие клетки распространяются в виде рыхлого пласта между эпибластом и гипобластом;

они дают начало зачатку хорды и мезодерме (5) (образуя т.н. мезодермальные крылья по бокам от хорды).

В самом же эпибласте остаются, в конечном счёте, только клетки эктодермы.

Эти клетки постепенно путём эпиболии (как у амфибий) окружают весь желток.

III. Препарат

2. Препарат — гаструляция по типу деламинации и иммиграции. Зародыш птиц (поперечное сечение), стадия первичной полоски. Окраска гематоксилином.

1. На данной стадии зародыш птиц имеет плоскую форму.

2. а) Первичная полоска (1) выглядит на поперечном срезе как утолщение в средней части зародыша;

б) посередине полоски — небольшая первичная бороздка (2).

3. Видно также, что зародыш является многослойным.-

Эктодерма (3) — наиболее толстый слой с многорядным расположением клеточных ядер.

Мезодерма (4) представлена отдельными, рыхло расположенными клетками.

Энтодерма (5) имеет вид тонкого листка, образованного уплощёнными клетками.

Источник