Способы филогенетического изменения органов

Принципы преобразования органов Хордовых

I. Эволюционная морфология
Филогенез — историческое развитие видов и других таксонов. Одной из ведущих задач современного эволюционного учения является изучение путей и закономерностей эволюционного процесса.
Все существующие в настоящее время организмы связаны между собой историческим родством. Развитие (эволюция) организмов осуществляется посредством развития приспособлений (адаптаций) к изменяющимся условиям окружающей среды, следовательно, эволюционные изменения органов и систем носят адаптивный характер. Строение и функции современных организмов являются результатом длительных эволюционных изменений структур и функций предковых форм.
Закономерности эволюционных изменений организмов изучает наука эволюционная морфология, основные задачи которой:
1. Выявление родственных связей между организмами.
2. Выявление направлений и способов филогенетических изменений в строении организмов.
3. Выявление взаимосвязи между характером изменений организмов и изменением условий окружающей среды.
Эволюционная морфология использует данные нескольких наук — палеонтологии, сравнительной анатомии и сравнительной эмбриологии. Поэтому основным методом эволюционной морфологии является метод тройного параллелизма. В настоящее время мощный толчок в развитии эволюционной морфологии дали молекулярная биология и молеуклярная генетика. Для установления родственных связей между организмами данные этих наук являются самыми точными.
Знание закономерностей эволюционных преобразований органов и систем у животных, относящихся к одной естественной группе с человеком (тип Хордовые) позволяет врачу понять причины появления врожденных аномалий развития, существования рудиментов, проявления атавизмов, найти оптимальные пути реконструкции и лечения и т.п.

II. Аналогия и гомология органов
В строении организмов имеется два вида сходств: аналогия (аналогичные органы) и гомология (гомологичные органы). При решении вопроса, какого рода данное сходство, принимают во внимание три положения:
1. Источник развития органа (эмбриональный зачаток).
2. Строение органа.
3. Функция органа.
Аналогичные органы развиваются из разных эмбриональных зачатков, в строении их имеется только внешнее сходство, которое связано с выполнением сходной функции. Например: крыло бабочки (выросты эктодермы) и крыло птицы (сложная конструкция, включающая все типы тканей, развивающиеся из разных зародышевых листков). Эти органы имеют внешнее сходство, т. к. выполняют одинаковую функцию поддержания тела в воздухе (функция полета).
Гомологичные органы развиваются из одинаковых эмбриональных зачатков, имеют сходные элементы внутреннего строения, одинаковое расположение по отношению к другим частям тела. Строение гомологичных органов может быть одинаковым или различным в зависимости от того, сходную или различную функцию они выполняют. Различают полную и неполную гомологию. Полная гомология наблюдается, если присутствуют все части органа. Например: конечности большинства наземных позвоночных животных. Неполная гомология бывает двух видов: аугментативной, если развитие органа в филогенезе идет с прибавлением структур (развитие органа слуха у млекопитающих) и дефективной, если происходит утрата некоторых частей органа (развитие однопалой конечностей лошади из пятипалой конечности предка).
Существование гомологичных органов у представителей разных групп свидетельствует о генетическом родстве.

III. Принципы эволюции органов и систем
В основе всех эволюционных изменений лежит принцип дифференцировки. Дифференцировка — разделение единого целого на отдельные части с определенными функциями. Это приводит к усложнению строения и жизнедеятельности всего организма. С другой стороны, одна часть становится зависимой от другой (например, работа почек зависит от состояния сердечно-сосудистой системы). Чтобы организм мог существовать как единое целое, между его различными частями (органами, системами) должны существовать тесные связи. Таким образом, наряду с дифференцировкой идет процесс интеграции (объединения).
Возможность эволюционных изменений органов определяется двумя особенностями:
1. Мультифункциональностью органов (способность выполнять кроме какой-то главной функции и другие — второстепенные).
2. Количественными изменениями функции (одна и та же функция может осуществляться в разной степени у разных организмов, либо у одного и того же организма в разные периоды онтогенеза).
Изменение органа всегда приводит к изменению функции и наоборот, изменение функции приводит к изменению в строении органа.
Основные способы изменений органов и функций:
1. Смена функций.
2. Расширение функций.
3. Интенсификация функций.
4. Активация функций.
5. Иммобилизация органов.
6. Сужение функций.
7. Разделение функций.
8. Замещение (субституция) органов.
9. Замещение (субституция) функций.
Изменения, которые ведут к освоению новых функций, совершенствованию прежних, являются прогрессивными. Уменьшение числа функций может сопровождаться общим ослаблением организма, при котором и главная функция теряет свое значение. Это регрессивное развитие. Если функция органа остается хотя бы в незначительной степени, то орган сохраняется в виде рудимента. Когда функция утрачивается полностью — орган исчезает бесследно. Иногда рудиментарный орган развивается полностью, как у предковых форм -это атавизмы.
В ходе эволюции могут наблюдаться не только морфофункциональные изменения, но и изменение места закладки органа (гетеротопия), времени закладки органа (гетерохрония) и неодновременная скорость преобразования различных систем (гетеробатмия).
Организм представляет собой единое целое в структурном (морфологическом) и физиологическом отношении. Это результат согласованного (сочетанного, координированного) преобразования органов. Различают онтогенетические корреляции (сочетанное развитие органов и систем одного организма) и филогенетические корреляции (сочетанное развитие органов в эволюции). Механизмы коррелятивных изменений различны.
Таким образом, основное направление преобразований органов в филогенезе — это дифференцировка. Принцип дифференцировки объясняет поступательный характер эволюции от простого к сложному. Усложнение строения организмов приводит к специализации его частей, которая расширяет функциональные, а следовательно и приспособительные возможности организма. Но процесс эволюции одного крупного таксона не обязательно приводит к усложнению организмов. В пределах одного таксона возникают организмы более сложные и с признаками регрессии. Выражением эволюции является не морфологический, а биологический прогресс, т.е. возникновение более полного соответствия между организмом и окружающей средой.

Источник

Лекции по теории эволюции — файл L9.doc

Доступные файлы (10):

L10.doc	191kb.	25.02.2010 11:46	скачать
L2.doc	105kb.	26.11.2007 16:42	скачать
L3.doc	119kb.	22.11.2007 15:47	скачать
L4.doc	88kb.	03.09.2004 00:29	скачать
L5.doc	52kb.	01.11.2006 01:28	скачать
L6.doc	95kb.	01.11.2006 00:57	скачать
L7.doc	105kb.	01.03.2007 01:14	скачать
L8.doc	100kb.	20.02.2005 23:04	скачать
L9.doc	82kb.	07.02.2005 02:41	скачать
L1.doc	92kb.	22.11.2007 15:08	скачать

L9.doc

Количество часов: 2

Эволюция органов и функций

1. Принципы филогенетического преобразования органов и функций.
2. Взаимосвязь морфофизиологических преобразований органов и систем в филогенезе.
3. Принцип гетеробатмии. Принцип компенсации функций

1. Принципы филогенетического преобразования органов и функций.

Несмотря на то, что организм представляет целостную систему, в процессе эволюции разные органы изменяются различными способами и в различном темпе. Филогенетические изменения органов весьма разнообразны. Основные способы можно объединить в три группы. В первую группу входят количественные функциональные изменения органов (расширение, сужение, интенсификация, активация, иммобилизация функций). Вторую группу составляют качественные функциональные изменения органов (смена функций, разделение функций, фиксация фаз). К третьей группе относятся изменения, связанные с замещением одних органов другими. Этот процесс называют субституцией органов. Сюда же относятся изменения органов вследствие уменьшения или увеличения числа однотипных частей (олигомеризация и полимеризация).

Основу для многих филогенетических преобразований органов со­ставляет мультифункциональность. Широкое распространение мультфункциональности отмечалось еще в прошлом веке Дарвином.

Мультифункциональность – это способность органов выполнять несколько функций. Основу мультифункциональности составляет функциональная дифференциация частей организма в силу необходимости приспособления к разнообразным условиям среды. В процессе эволюции наблюдается тенденция к увеличению мультифункциональности органов. Мультифункциональность имеет широкое распространение и особенно характерна для наружных органов, не имеющих узкой специализации. При этом одна из функций — главная, а остальные — второстепенные. Примером мультифункциональности является многообразие функций передней конечности наземных млекопитающих. Передняя конечность волка выполняет функцию бега, рытья земли, вычесывания шерсти, плавания. Очевидно, что эти функции неравнозначны. Одна из них главная — функция бега. Остальные функции являются побочными (второстепенными), но и они неравнозначны между собой. Легкие функционируют не только в качестве органа дыхания, но участвуют в регуляции влаго- и теплообмена, используются как гидростатический аппарат при плавании. Монофункциональных органов и элементов организма насчитывается относительно немного. К крайне специализирован­ным элементам организма можно отнести монофункциональные макромолекулы (т-РНК, ферменты-полимеразы).

Наличие большого числа функций служит исходным моментом многообразных филогенетических изменений органов.
^

Обычно выделяют следующие типы (принципы) филогенетических дифференцировок органов:

Количественные функциональные изменения органов.

1. Расширение функций – приобретение органом новых функций. При таком типе филогенетических дифференциации первичные функции органов дополняются одной или несколькими новыми функциями. У африканского слона огромные ушные раковины служат не только как резонаторы, но и способствуют терморегуляции, так как они очень богаты кровеносными сосудами. В жаркие дни африканский слон, действуя раковинами ушей как опахалами, снижает перегрев тела, отдавая через них излишнее тепло. Плавники у некоторых рыб приобрели дополнительные функции опоры, копуляции, заботы о потомстве, вторичных половых органов, функцию планирования. Расширением функций можно считать преобразование поверхности плодов и семян растений в связи с формированием крылаток, летучек и других образований для их переноса. Примером расширения физиологических функций является участие кровеносной системы теплокровных животных в регуляции теплообмена средой, а у млекопитающих и в выработке иммунитета к заболеваниям. Расширение функций может быть связано с коррелятивной изменчивостью, когда изменение одной функции влечет за собой приобретение других функций.
2. ^ Сужение функций — уменьшение числа функций в результате прогрессирующей специализации органа. Этот процесс противоположен расширению функций. Обычно это происходит при проникновении организма в специализированную среду. Так совершенствовалась конечность лошади. Эволюция органов через специализацию ограничивает возможности дальнейшего развития и может приводить к тупикам и вымиранию.
3. Интенсификация (усиление) функций – усиление функциональной деятельности органов в связи с их прогрессивным развитием (увеличением размеров, интенсивностью обменных процессов). Данное филогенетическое преобразование обычно возникает при переходе в новую среду обитания или при возрастании адаптивного значения ранее второстепенной функции. Например, прогрессивное развитие конечностей млекопитающих или их головного мозга. Усиление одних функций часто влечет за собой приобретение новых полезных признаков. Так, приобретение более густого мехо­вого покрова тела одновременно обеспечило лучшую защиту от физических и химических повреждений.
4. ^ Активация функций —это преобразование пассивных органов в активные. Например, развитие подвижных плавников рыб из малоподвижных кожных складок. У всех представителей семейства кошачьих когти активно выдвигаются и втягиваются, что обеспечивает им преимущество при добывании пищи. У других животных когти не выдвигаются. У змей в отличие от их древних предков, обе челюсти подвижны, что обеспечивает им более активный способ добычи пищи. Примером активации физиологических функций может слу­жить использование организмами собственной метаболической воды, обычно не утилизируемой. К числу таких животных отно­сятся обитающие в пустыне млекопитающие (верблюд, курдюч­ные овцы), которые используют воду, образующуюся при окис­лении жиров. Активацию функций не следует смешивать с интенсификацией функций. При активации происходит преобразование пассивного органа в активный, а при интенсификации лишь усиливается действие уже работающего органа.
5. ^ Инактивация (иммобилизация) функций– это преобразование активного органа в пассивный в результате утраты функции. С утратой функции орган превращается в рудиментарный. Например, поясничные и крестцовые позвонки у птиц утратили подвижность и срослись. Это обеспечивает надежную фиксацию их тела в полете. У лошадиных все пальцы, кроме среднего, потеряли значение опорного органа. Однопалая конечность лошади лишена функции хватания, но продолжает использоваться для плавания, защиты и других побочных функ­ций. Мультифункциональные органы становятся пассивными только по той функции которая утрачена, и сохраняют другие функции. С инактивацией органа может быть связано развитие новых функций. У змей верхняя челюсть подвижна, а у млекопитающих она утратила подвижность, но это способствовало развитию функции размельчения и пережевывания пищи.

^ Качественные функциональные изменения органов.

1. Смена функций. При изменении условий среды может произойти ослабление главной функции, побочная функция при этом становится главной. Например, у речного рака дифференцировка конечностей произошла на основе смены функций. У предков речного рака главной функцией всех конечностей была плавательная. В ходе эволюции головные и передние грудные конечности превратились в хватательные и жевательные. Задние грудные – в ходильные, брюшные – остались плавательными, но выполняют функцию вынашивания икры и поддержания тока свежей воды в органах дыхания. У некоторых насекомых яйцеклад приобрел новую функцию, превратившись в жало. У птиц передняя конечность претерпела процесс смены функций (ходьбы) и стала органом полета. Ласты тюленя – другой пример смены функций конечности его сухопутных предков. Смена функций обычно сопровождается изменениями в строении органов. Смена функций – важнейший фактор прогрессивной эволю­ции органов. Незаметные вначале изменения второстепенных органов в ходе смены функций постепенно все более усиливаются. в итоге возникает новый орган.
2. ^ Разделение функций – дифференциация органа на отделы, выполняющие самостоятельные функции. Классическим примером является разделение непарного плавника рыб на спинной и анальный, которые выполняют функцию стабилизации тела и на хвостовой, служащий основным двигательным органом.
3. ^ Фиксация фаз – закрепление промежуточной фазы в деятельности органа в качестве постоянной его функции. Например, при быстром беге животные обычно приподнимаются на пальцах. У копытных такая промежуточная фаза стопоходящих животных зафиксировалась в нормальном пальцехождении. его функции.

Субституция (замещение) органов и функций. При такой филогенетической дифференцировке какой-либо орган утрачивается и его функцию начинает выполнять другой. Таким образом, субституция органов — это замещение од­ного органа другим, выполняющим ту же самую функцию. Например, хорда замещается позвоночным столбом. Субституцией органов объясняется и способ передвижения в пространстве змей – ритмичными колебаниями тела, а не посредством хождения. У кактусов фотосинтезирующую функцию листьев выполняют стебли. Причина субституции заключается в замещении прежнего органа более совершенным или приспособлением к специфическим условиям среды (кактус). Субституция подразделяется на гомотопную (новый орган возникает на месте старого) и гетеротопную (заменяющий орган находится на новом месте). Примером гомотопной субституции является замена хорды позвоночником, примером гетеротопной – когда функции печени как органа кроветворения берет на себя красный костный мозг.

Полимеризация и олигомеризация. Полимеризация – увеличение числа одинаковых (гомологичных) частей, олигомеризация – уменьшение их числа. К полимеризации относятся случаи увеличения позвонков у змей и угрей. У растений полимеризация наблюдается в увеличении числа лепестков и тычинок. Олигомеризация играет более важную роль в эволюции, поскольку приводит не только к количественным, но и к качественным преобразованиям оставшихся органов. Олигомеризация осуществляется двумя основными способами. Наиболее распространенной является утрата части элементов и прогрессивное развитие оставшейся части. Так тело червей состоит из множества повторяющихся сегментов, а у насекомых их количество значительно уменьшено, у высших позвоночных одинаковых сегментов нет вовсе. Второй способ олигомеризации состоит в уменьшении числа одинаковых элементов, благодаря их слиянию. На основе слияния шла эволюция нервной системы у членистоногих. Олигомеризация – это способ эволюции, наиболее характерный для многоклеточных организмов. Эволюция одноклеточных в основном проходила по пути полимеризации органоидов.

1. ^ Взаимосвязь морфофизиологических преобразований органов и систем в филогенезе.

Рассмотренные выше способы филогенетические преобразования органов и функций протекают в эволюционирующих группах организмов как целостных системах. Устойчивые взаимозависимости органов и систем, проявляющиеся в филогенезе, называют координациями. Механизмы соотносительных преобразований биологических структур различны, поэтому выделяют три их группы: биологичес­кие, динамические и топографические.

^ Биологические координации наблюдаются между структурами, непо­средственно не связанными ни по функциям, ни по месту положения. Основным связующим звеном между ними являются адаптации к определенным условиям обитания. Так, у большинства эндопаразитов сильно развиты половая система и органы прикрепления к телу хозяина, но при этом недоразвиты органы чувств и опорно-дви­гательный аппарат. Млекопитающие, обитающие на деревьях, обычно имеют стереоскопическое зрение и сильно развитый мозжечок. Позво­ночные, которые дышат кислородом, растворенным в воде, имеют хвостовой плавник, жабры, слабо развитый передний мозг и содержат гемоглобин, способный связываться с кислородом при низком его парциальном давлении в среде. Все позвоночные, имеющие матку, обладают также совершенной системой терморегуляции.

^ Динамические координации выражаются во взаимном соответствии структур, связанных функционально. Тесные динамические координа­ции имеются, например, между органами кровеносной и дыхательной систем. Так, животные, дышащие легкими, имеют трех- или четырехкамерное сердце и два круга кровообращения. Степень развитости нервных центров всегда соответствует интенсивности функциониро­вания иннервируемых органов. Например, строение органа обоняния и обонятельные доли мозга у млекопитающих высоко развиты, в то время как у птиц примитивное строение периферической части обо­нятельного анализатора соответствует малым размерам обонятельных долей мозга. Это связано с тем, что в ориентации млекопитающих обоняние играет первостепенную роль, а для птиц оно не имеет большого значения.

^ Топографические координации проявляются между структурами, свя­занными друг с другом пространственно. Так, для каждого типа животного царства характерен своеобразный общий план строения, выражающийся в определенном взаимном расположении основных органов и систем. Например, у всех представителей типа Хордовые на спинной стороне тела расположена нервная трубка, под ней лежат хорда, пищеварительная трубка и брюшной кровеносный сосуд, а по бокам тела — производные мезодермы.

Все типы координации характеризуются высокой степенью устой­чивости. Так, хордовые животные, известные с конца протерозойской эры, сохранили неизменными общий план строения до настоящего времени, на протяжении более 500 млн. лет. Феномен паразитизма возник значительно раньше появления хордовых, и поэтому комплекс адаптации к паразитическому образу жизни является еще более древним. Длительно существуют и другие, более частные коор­динации, возникающие вместе с появлением новых таксономических или экологических групп организмов.

Высокая устойчивость филогенетических координации обеспечи­вается целостностью онтогенеза каждой конкретной особи, развитие всех биологических структур которой протекает в строгом взаимном соответствии. Такое соответствие структур развивающегося организма в онтогенезе называют онтогенетическими корреляциями. Различают геномные, эргонтические и морфогенетические корреляции.

^ Геномные корреляции обусловлены взаимосвязями между генами и их комплексами. Ведущими механизмами reномных корреляций являются генный баланс генотипа, сцепленное наследование генов, различные формы взаимодействия генов, а также плейотропность. Так, генные системы, регулирующие процессы про­лиферации и избирательной гибели клеток на различных этапах орга­ногенеза, приводят к аллометрическому росту органов Благодаря этому появляются, например, удли­ненный клюв, шея и задние конечности у большинства болотных птиц, иная шея и ноги у жирафа, а также отличающиеся друг от друга пропорции тела у мужчин и женщин.

^ Морфогенетические корреляции возникают между органами, пространственно связанными между собой. Они основаны либо на феномене эмбриональной индукции, либо на общности эм6риональных закладок органов. Эти корреляции проявляются уже ранних стадиях онтогенеза, когда еще отсутствуют функциональные связи между формирующимися органами. Так, зачаток хорды обуслов­ит развитие нервной трубки на спинной стороне зародыша, а глазной бокал — формирование хрусталика при морфогенезе глаза.

^ Эргонтические корреляции обусловлены функциональной взаимоза-висимостью органов и частей организма. Они возникают на более поздних стадиях развития, когда органы начинают функционировать, проявляются, например, в соответствии между степенью развитости мышцы, костных выступов, к которым она прикрепляется, и интенсивностью ее кровоснабжения. К такого рода корреляциям относят соответствие вторичных половых признаков развитию гонад. Эргонтические корреляции носят обратимый характер. Ослабление работы мышц вызовет уменьшение прочности их прикрепления к скелету.

Между разными типами корреляций имеется тесная связь. Ведущие корреляции в онтогенезе — геномные. Именно они лежат в основе других корреляций, значение которых на протяжении онтогенеза меняется. Это связано с первичностью изме­ниний генотипа в процессе филогенеза.

Система корреляций и сама подвергается эволюционным преобразованиям. В процессе эволюции видоизменяются вначале более частные корреляции, в то время как наиболее общие могут воспроизводиться в онтогенезах очень длительное время. В результате в ходе исторического развития происходит как отбор наиболее общих корреляций, имеющих значение при любых перестройках организма и в различных условиях обитания (общий план строения, соответствие между степенью развитости нервного центра и иннервируемыми орга­нами), так и накопление локальных корреляций частного значения, формирующихся у организмов разных видов и отражающих специфику их образа жизни.

Корреляции общего значения обусловливают преемственность формообразовательных процессов в череде поколений организмов данного типа организации, а частные корреляции — многообразие конкретных форм жизни.

1. ^ Принцип гетеробатмии. Принцип компенсации функций

Гетеробатмияпредставляет собойтакое эволюционное преобразование, при котором в одной группе организмов обнаруживается разный уровень эволюционной продвинутости и специализации разных частей одного и того органа, разных органов одной и той же системы или разных частей организма. Примером может являться человек, головной мозг которого за короткое время антропогенеза претерпел колоссальные морфофизиологические изменения, в то время как пищеварительная система соответствует уровню развития других приматов.

Гетеробатмия, наблюдающаяся внутри одной и той же системы органов в разных филогенетических группах, обусловливает феномен компенсации функций. Так, грызуны и копытные млекопитающие питаются одинаковой растительной пищей. Однако у грызунов наиболее выраженные адаптации к растительноядности прояв­ляются в строении зубов и морфофизиологии слюнных желез. Копытные на фоне примитивной зубной системы имеют высо­коспециализированные желудок и кишечник. Явления гетеробатмии и компенсации функций имеют огромное эволюционное значение. Это связано с тем, что в организме, даже вступившем на путь узкой специализации, всегда остаются органы и системы относительно мало специализированные, которые при меняющихся условиях могут еще прогрессивно развиваться, раскрывая перед такими филогенетическими группами новые адаптивные возможности.

Источник