67.Макроэволюция. Формы филогенеза: филетическая и дивергентная эволюция, конвергентная эволюция и параллелизм.
Действие элементарных эволюционных факторов приводит к дивергенции популяций и образованию новых видов. Виды, дивергировавшие от общих предков относительно недавно, сохраняют нередко значительное фено- и генотипическое сходство. Благодаря тому, то процесс микроэволюции, завершающийся видообразованием, протекает постепенно на протяжении всего существования жизни на Земле, в живой природе образовались естественные группировки видов разного ранга родства, называемые таксонами.
Тип – это наиболее крупный таксон, объединяющий виды, которые имеют общий план строения благодаря отдаленному родству. Типы подразделяются на классы, далее идут отряды, семейства, роды.
Процесс формирования таксонов надвидового ранга называют макроэволюцией.
Выяснением особенностей эволюции крупных групп органического мира занимается раздел биологии – филогенетика. Сопоставление хода эволюционного процесса в разных группах при неодинаковых условиях внешней среды, в разном биотическом и абиотическом окружении позволяет выделить общие, характерные для большинства групп особенности исторического развития. Среди форм филогенеза групп можно выделить:
Филетическая эволюция – это изменения, происходящие водном филогенетическом стволе, эволюционирующем во времени как единое целое.
Примером филетической эволюции является развитие предков лошадей по прямой линии:
Фенакодус – эогиппус – миогиппус – парагиппус – плиогиппус -современная лошадь.
Любой вид развивается во времени, и как бы ни были похожи между собой особи вида, процесс эволюции не может быть приостановлен. Это филетическая эволюция на микроэволюционном уровне.
Дивергенция – другая первичная форма эволюции таксона. Происходит в результате изменения направления отбора в разных условиях и представляет собой образование ветвей древа жизни от единого ствола предков.
Пример: возникновение разнообразных морфологических форм вьюрков от одного или немногих предковых видов на Галапагосских островах. На микроэволюционном уровне процесс дивергенции обратим: две разошедшиеся популяции могут легко объединиться путем скрещивания в следующий момент эволюции и существовать вновь как единая популяция.
В макроэволюции дивергенция необратима, так как возникший вид не может слиться с прародительским.
Конвергенция – процесс формирования сходного фенотипического облика особей двух или нескольких групп.
Пример: возникновение сходных форм тела у акуловых и китообразных.
Параллелизм – своеобразная форма конвергенции, при которой происходит формирование сходно фенотипического облика у генетически близких групп, первоначально дивергировавших. Пример: развитие саблезубости у сем. Кошачьих четырежды в двух независимых стволах.
68.Макроэволюция. Направление эволюции групп. Аллогенез и идиоадаптация. Арогенез и ароморфозы.
Направление филогенеза каждого конкретного таксона определяется адаптивной зоной, в которой этот таксон эволюционирует, и возможностями перестройки данной группы. Проблема главных направлений эволюционного процесса анализирует соотносительную роль каждого из упомянутых факторов в определении этих направлений. В разработку данной проблемы большой вклад внесли А. Н. Северцов, И. И. Шмальгаузен, Дж. Хаксли. Теория главных направлений эволюционного процесса отвечает на вопрос: какими путями может повышаться приспособленность организмов ходе филогенеза? Согласно Северцову, наиболее общее направление эволюции – биологический прогресс. Противоположным биологическому прогрессу является биологический регресс. Шмальгаузен внес существенные уточнения в предложенную Северцовым классификацию главных направлений эволюции. Он впервые разграничил прогресс и регресс на биологический и морфофизиологический.
Морфофизиологический прогресс – изменение структуры и общей жизнедеятельности на пути эволюции от простых форм к сложным, от одноклеточных к многоклеточным, от двухслойных к трехслойным.
Морфофизиологический регресс – упрощение организации, выражающееся в редукции одних органов на пути эволюции (хорда у оболочников). Часто регрессивное развитие одних органов сопровождается прогрессивным развитием других (редукция крыльев у вшей сопровождается приспособительным развитием конечностей).
Значение биологического прогресса заключается в том, что он играет важную роль в эволюции и обеспечивает главные направления эволюции.
Путей достижения биологического прогресса может быть несколько. Северцов выделял четыре: ароморфоз, идиоадаптации, общая дегенерация, ценогенез. Он назвал их главными направлениями эволюционного процесса.
Ароморфоз (морфофизиологический прогресс) обеспечивает общее повышение организации, развитие приспособлений широкого назначения и как следствие этого, овладение новой средой обитания.
Крупные морфофизиологические изменения, которые приводят к расширению адаптивной зоны данной группы живых организмов, называю арогенезом.
Примером может служить появление класса Птиц. Проникнут в новую адаптивную зону, те освоить воздушное пространство, предки современных птиц смогли благодаря следующим ароморфозам: появлению крыла как органа полета, развитию мозжечка и переднего мозга, появлению четырехкамерного сердца, теплокровности.
Идиоадаптация (морфофизиологическое приспособление) обеспечивает приспособление к частным условиям обитания. Частные морфофизиологические изменения, связанные с приспособлением внутри одной адаптивной зоны с возникновением близким форм, различающихся адаптациями одного масштаба, называют также аллогенезом.
Ярким примером идиоадаптации является приобретение плавательной перепонки на задних конечностях у водоплавающих птиц. Примерами идиоадаптаций являются также приспособления придонных рыб к жизни на дне: уплощенная форма тела, окраска под цвет грунта у камбаловых и скатов.
У цветковых растений это многообразие приспособления цветка к перекрестному опылению: яркая окраска, наличие соцветий, запах.
Идиоадаптацию Шмальгаузен разделил на два типа приспособлений: алломорфоз и специализация. Под алломорфозом он понимал преобразование организации, связанные с дальнейшим приспособлением при сохранении того же, что и у предков, типа соотношения со средой. Специализация рассматривалась как снижение экологической валентности, те как приспособления к узким условиям среды. Т.о, алломорфоз можно считать продолжением эволюции в адаптивной зоне предков или сменой адаптивной зоны на другую, но не более широкую, чем первичная. Специализация же – сужение адаптивной зоны потомков по сравнению с предками.
Одновременно Шмальгаузеном было показано, что в большинстве филогенетических ветвей наблюдается довольно четкое чередование фаз преобразований организации в филогенезе данного таксона – фаз адаптациогенеза: эволюция крупного таксона начинается обычно с ароморфоза, затем таксон переходит к алломорфозу и далее к специализации. Ароморфозы и идиоадаптации составляют главные направления эволюционного развития.
Общая дегенерация дает приспособлении организма при общем понижении энергии жизнедеятельности. Однако морфофизиологическая дегенерация в определенных условиях может привести к арогенезу, те выходу группы в новую адаптивную зону и вести к биологическому прогрессу.
Примером являются виды, перешедшие к паразитическому образу жизни. Так виды класса Сосальщиков типа плоских червей не имеют кровеносной и дыхательной систем, а у видов класса Ленточных червей этого же типа отсутствует еще и пищеварительная система, тк место их обитания – тонкий кишечник человека и млекопитающих, где пища переварена.
Ценогенезы обеспечивают приспособительные изменения зародышей (образование провизорных органов).
Любые эволюции ведут к адаптивным преобразованиям организации, разница лишь в соотношении между прогрессивным развитием одних морфологических систем и дегенерацией других. Пути эволюции крупных систематических групп тесно связаны между собой, переходят один в другой, постоянно чередуется с идиоадаптацией или дегенерацией. При этом арогенез происходит значительно реже, чем аллогенез, тк он, как правило, определяет новый этап в развитии органического мира.
Источник
Главные закономерности эволюции. Дивергенция, конвергенция, параллелизм
Эволюционная форма групп живых организмов делится на дивергенцию, конвергенцию, параллелизм.
1. Дивергенция — расхождение признаков внутри вида, которое приводит к образованию новых группировок особей. Чем больше различаются живые организмы по строению, способу существования, тем больше расходятся они на более разнообразные пространства. Обычно одну область или участок занимают животные с одинаковой потребностью к качеству и запасу пищи. Через определенное время, когда запас пищи заканчивается, животные вынуждены поменять местообитание, переселяться на новые места. Если на одной территории обитают животные с различной потребностью к условиям среды, то конкуренция между ними ослабевает. Так, Ч. Дарвин определил, что в природе на участке в 1 м2 встречается до 20 видов растений, принадлежащих к 18 родам и 8 семействам. В процессе дивергенции от зачинающейся популяции расходятся как бы ветви дерева нескольких форм. Например, можно назвать семь видов оленей, сформировавшихся в результате дивергенции: пятнистый олень, марал, северный олень, лось, косуля, лань, кабарга (рис. 37).
Рис. 37. Многообразие видов оленей, возникших в результате дивергенции: 1 — пятнистый олень; 2 — марал; 3 — лань; 4 — северный олень; 5 — лось; 6′ — косуля; 7 — кабарга
Под действием естественного отбора в бесконечном ряду поколений одни формы выживают, другие вымирают. Процессы вымирания и дивергенции тесно связаны между собой. Наиболее расходящиеся по признакам формы обладают большими возможностями оставлять плодовитое потомство и выживать в процессе естественного отбора, так как они меньше конкурируют между собой, чем промежуточные, которые постепенно редеют и вымирают.
В результате дивергенции популяция одного вида подразделяется на подвиды. Подвид, образовавшийся под действием естественного отбора, по признакам наследственного изменения превращается в вид.
2. Конвергенция — приобретение сходных признаков у различных, неродственных групп. Например, у акулы (класс рыб), ихтиозавров (класс пресмыкающихся), дельфинов (класс млекопитающих) формы тела сходны. Это связано с тем, что у них одинаковые среда обитания (вода) и условия жизни. Хамелеон и лазающая агама, относящиеся к разным подотрядам, внешне очень похожи. Сходство различных систематических групп обусловлено жизнью в сходной среде обитания. У организмов, обитающих в воздухе, имеются крылья. Крылья птицы и летучей мыши — измененные передние конечности, а крылья бабочки — выросты тела. Явление конвергенции широко распространено в животном мире.
3. Параллелизм (греч. parallelos — «рядом идущий») — эволюционное развитие генетически близких групп, заключающееся в независимом приобретении ими сходных черт строения на основании особенностей, унаследованных от общих предков. Параллелизм широко распространен среди различных групп организмов в процессе их исторического развития (филогенеза).
Например, приспособление к водному образу жизни в эволюции ластоногих развивалось в трех направлениях. У китообразных и ластоногих (моржи, ушастые и настоящие тюлени) в результате перехода к водному образу жизни, независимо друг от друга, появилось приспособление к воде — ласты. Преобразование передних крыльев у многих групп крылатых насекомых в надкрылья, развитие у кистеперых рыб признаков земноводных, возникновение признаков млекопитающих у зверозубых ящериц и т. д. Сходство в параллелизме указывает на единство происхождения организмов и наличие сходных условий существования.
Эволюция — необратимый процесс. У каждого организма, приспособленного к новым условиям, измененный орган исчезает. Вернувшись в прежнюю среду обитания, исчезнувший орган не восстанавливается. Еще Ч. Дарвин писал о необратимости эволюции: «Если даже среда обитания полностью повторяется, то вид никогда не может вернуться к прежнему состоянию». Например, дельфины, киты никогда не становились рыбами. При переходе наземных животных в водную среду конвергентно изменяются конечности — при этом конвергенция участвует лишь в изменении внешнего строения органов.
Во внутреннем строении плавников дельфина, кита сохранены признаки пятипалой конечности млекопитающих. Так как мутация приводит к обновлению генофонда популяции, она никогда не повторяет генофонд прошлого поколения. Так, если на каком-то этапе от примитивных земноводных возникли пресмыкающиеся, то пресмыкающиеся не могут вновь дать начало земноводным.
На стебле вечнозеленого кустарника — иглицы имеются блестящие толстые листья. На самом деле это видоизмененные ветви. Настоящие чешуевидные листья располагаются в центральной части этих видоизмененных стеблей. Ранней весной из пазухи чешуек появляются цветы, из которых в дальнейшем развиваются плоды.
Листья у иглицы исчезли еще в древности, в процессе приспособления к засухе. Затем при переходе опять в водную среду вместо листьев у них появились ветви, похожие на листья.
Неоднородность эволюции. В течение нескольких сотен миллионов лет на Земле существуют в неизменном виде саблехвост, кистеперые рыбы, гаттерия. Их называют «живыми ископаемыми». Однако некоторые растения и животные изменяются быстро. Например, на Филиппинах и в Австралии за 800 тыс. лет появилось несколько новых родов грызунов. Приблизительно за 20 млн. лет на Байкале возникло 240 видов раков, принадлежащих к 34 новым родам. Темпы эволюции не определяются астрономическим временем. Возникновение нового вида определяется необходимым числом поколений и приспособленностью.
Темпы эволюции снижаются и замедляются в одинаковых устойчивых условиях среды (глубоководные океаны, пещерные воды). На островах, где мало хищников, естественный отбор идет очень медленно. Наоборот, где проходит интенсивный отбор, эволюция также протекает быстрее. Например, в 30-х годах XX в. против вредителей использовали ядовитый препарат (ДДТ). Через несколько лет появились устойчивые к препарату формы, которые быстро распространились на Земле. Широкое применение антибиотиков — пенициллина, стрептомицина, грамицидина — в 40—50-х годах XX в. привело к появлению устойчивых форм микроорганизмов.
Дивергенция. Конвергенция. Параллелизм. Необратимый процесс. «Живые ископаемые».
1.Эволюционные формы групп живых организмов: дивергенция, конвергенция, параллелизм.
2.Эволюция — необратимый процесс, т. е. исчезнувший вид или орган никогда не может вернуться к прежнему состоянию.
3.Темпы эволюции меняются.
1.Объясните на примере процесс дивергенции.
2.Опишите конвергенцию, разберите ее на примере.
1.Объясните необратимость эволюции на примерах растений.
2.В чем причина исчезновения некоторых форм, приобретенных во время дивергенции?
1.Докажите на примере неоднородность эволюции.
2.Разберите с помощью схемы или таблицы дивергенцию, конвергенцию, параллелизм.
Источник
