Способы дыхания организмов аэробное анаэробное

Анаэробное и аэробное дыхание

Процесс дыхания состоит из двух основных этапов. Первый, начальный, — анаэробное дыхание, в результате которого дыхательный субстрат (углеводы) распадается до простейших продуктов типа пировиноградной кислоты. Дальше превращение пировиноградной кислоты может проходить двумя путями: кислородным до конечных продуктов СО₂ и Н₂О или анаэробным по типу брожения. Таким образом, устанавливается определенная связь между дыханием и брожением. Учение о генетической связи между этими процессами было разработано С. П. Костычевым. Общую схему ставить в таком виде:

Л. Пастер первым доказал, что высшие растения не прекращают выделения углекислого газа и после того, как попадают в среду, лишенную кислорода. Но дыхание растений в этих условиях сопровождается накоплением в их тканях спирта. Дыхание за счет связанного кислорода называют также интрамолекулярным. Его можно представить уравнением $$\large \ceO_6 = 2C_2H_5OH + 2CO_2 +117 Дж>$$

При дыхании такого типа жизнь зеленого растения продолжается недолго — оно погибает. Очевидно, происходит отравление продуктами обмена, которые образуются в этом случае.

Низкий энергетический эффект брожения также имеет существенное значение. Спирт содержит большой запас энергии, которая не используется при интрамолекулярном дыхании. Установлено, что для получения того же количества энергии в анаэробных условиях ткани высшего растения должны вследствие низкого энергетического уровня этого процесса израсходовать в 30-50 раз больше пластических веществ, чем при аэробном дыхании. В результате анаэробного дыхания ткани истощаются — они лишаются различных промежуточных веществ, которые обычно образуются при кислородном дыхании.

Существует взгляд на интрамолекулярное дыхание (брожение) у высших растений как на рудиментарную функцию. Наряду с аэробным дыханием в тканях растений в той или иной мере всегда происходят и процессы брожения. В тканях растений, нормально снабжающихся кислородом, они обнаружены во многих случаях. Так, продукты спиртового брожения (уксусный альдегид, этиловый спирт) накапливаются в интенсивно растущих органах растений, в сочных тканях различных плодов — лимонов, яблок, мандаринов.

Брожение, и дыхание тесно связаны между собой. Об этом свидетельствует прежде всего тот факт, что в растении найдены те же промежуточные продукты, которые образуются в дрожжах при спиртовом брожении. Так, во многих растениях обнаружены глюкозо-6-фосфат, фруктозо-6-фосфат, фруктозо-1,6-дифосфат. Эти фосфорные эфиры сахаров оказались в листьях гороха, сахарной свеклы, овса, ячменя, в прорастающих семенах гороха. В листьях ячменя обнаружены фосфоглицериновая и пировиноградная кислоты, в луке — пировиноградная кислота, в некоторых плодах — уксусный альдегид. Все эти соединения являются промежуточными продуктами спиртового брожения. О единстве и теснейшей связи процессов брожения и дыхания свидетельствует также то, что в растениях выявлены ферменты, катализирующие спиртовое брожение.

При аэробном дыхании последним акцептором водорода является кислород, и поэтому конечным продуктом окисления оказывается вода. При анаэробном дыхании к последним акцепторам водорода относятся другие вещества, образующиеся в процессе брожения субстрата. В. И. Палладии еще в 1912 г. указывал, что при аэробном дыхании весь водород глюкозы окисляется до воды исключительно кислородом воздуха. Образование спирта при брожении возможно потому, что последним акцептором водорода в этом случае является альдегид.

Экспериментально доказано, что дегидрогеназы и их коферменты НАД и НАДФ, катализирующие отщепление водорода, от окисляемых органических веществ, играют важную роль в процессах тканевого дыхания и при разных видах анаэробных брожений (спиртовом, молочнокислом, маслянокислом и др.).

Восстановленная форма никотинамидадениндииуклеотидфосфата (НАДФН₂) может отдавать водород таким его ацепторам, как пировиноградная кислота: $$\large \ce>\underset<\text<молочная кислота>><\ce>$$

В других случаях восстановленный НАДФ может отдавать свой водород ацетальдегиду: $$\large \ce>\underset<\text<этиловый спирт>><\ce>\; + НАДФ$$

Таким образом, в зависимости от того, к какому акцептору будет присоединен с помощью дегидрогеназ водород, образуются и соответствующие продукты, определяющие тип брожения (молочнокислое, спиртовое и др.). Для взаимодействия между акцептором водорода и соответствующей кодегидразой необходимо присутствие в клетке соответствующего фермента. Следовательно, анаэробное окисление не является патологическим процессом для высших растений. Наряду с аэробным дыханием брожение, очевидно, — один из постоянных процессов окислительного газообмена в их тканях. В разных тканях при различных условиях участие брожения в дыхательном газообмене может значительно изменяться. Но при этом анаэробные процессы в зависимости от внутренних и внешних условий происходят, очевидно, всегда.

Химизм анаэробной фазы дыхания (гликолиз)

Начальный этап анаэробного распада углеводов заключается в образовании ряда фосфорных эфиров сахаров (гексоз). Важную роль фосфорной кислоты в процессе анаэробного дыхания впервые установили русские биохимики Л. А. Иванов и А. Н. Лебедев, которые экспериментально доказали образование в этом процессе соединений сахара с фосфорной кислотой. С помощью различных ингибиторов было выяснено, что анаэробному распаду при брожении подвергается не свободная молекула гексозы, а ее фосфорный эфир, который образовался из гексозы и фосфорной кислоты и является активным и лабильным соединением в отличие от химически инертной молекулы гексозы. Активация молекулы гексозы, повышение ее реакционной способности происходят постепенно и проходят ряд этапов.

На первом этапе брожения и дыхания молекула глюкозы под действием фермента гексокииазы принимает остаток фосфорной кислоты от АТФ, которая превращается в АДФ, и в результате образуется глюкопиранозо-6-фосфат, превращающийся под действием фермента фосфогексоизомеразы (оксоизомеразы) в фруктофуранозо-6-фосфат. На дальнейшем этапе гликолиза фрукто- фуранозо-6-фосфата к нему присоединяются еще один остаток фосфорной кислоты. Источником энергии для образования данного эфира является также молекула АТФ. Эту реакцию катализирует фосфогексокиназа, активируемая ионами магния. В результате образуются фруктофуранозо-1,6-дифосфат и новая молекула аденозиндифосфата:

Далее молекула фруктозо-1,6-дифосфата под влиянием фермента альдолазы расщепляется на две молекулы фосфотриоз: фосфодиоксиацетон и 3-фосфоглицериновый альдегид. Фоcфодиоксиацетон под действием фермента фосфотриозоизомеразы полностью превращается в 3-фосфоглицериновый альдегид.

Следующий этап гликолиза заключается в окислении 3-фосфоглицеринового альдегида специфической дегидрогеназой и фосфорилировании глицериновой кислоты с использованием минеральной фосфорной кислоты. Образовавшаяся в результате этой реакции 1,3-дифосфоглицериновая кислота передает при участии фермента фосфоферазы один остаток фосфорной кислоты молекуле АДФ, которая превращается в АТФ, при этом образуется 3-фосфоглицериновая кислота. Последняя под действием фермента фосфоглицеромутазы переходит в 2-фосфоглицериновую кислоту, которая под влиянием фермента енолазы превращается в фосфоенолпировиноградную кислоту и наконец в пировиноградную кислоту. Процесс преобразования 3-фосфоглицеринового альдегида в 1,3-дифосфоглицериновую кислоту осуществляется по схеме:

Процесс превращения 1,3-дифосфоглицернновой кислоты пировиноградную происходит по такой схеме:

На рисунке выше приведены общая схема реакций распада глюкозы до пировиноградной кислоты в анаэробной фазе дыхания и обратные реакции, в результате которых из пировиноградной кислоты синтезируется глюкоза. Ферменты гликолитического распада глюкозы легко экстрагируются из клеток, поэтому считают, что они локализуются в растворимой части цитоплазмы.

Образованием пировиноградной кислоты из фосфоенолпирувата заканчивается гликолитическое расщепление гексозы. На каждый моль использованной в этих реакциях гексозы расходуются два моля АТФ, тогда как в реакциях превращения двух молекул 1,3-дифосфоглицериновой кислоты и двух молекул фосфоенолпировиноградной кислоты синтезируются четыре молекулы АТФ, в результате остаются неиспользованными две молекулы АТФ. Кроме того, в ходе окисления гексозы до пирувата восстанавливаются две молекулы НАДН₂ или НАДФН₂ (в зависимости от растений); каждая из них, окисляясь, образует по три молекулы АТФ, а всего — шесть молекул АТФ. Таким образом, при гликолитическом распаде гексозы, который является начальным этапом анаэробного дыхания, происходит потребление двух молекул АТФ, регенерация АДФ и синтез четырех новых молекул аденозинтрифосфата. Пировиноградная кислота, образовавшаяся в результате описанных реакций в анаэробных условиях, подвергается превращениям, которые осуществляются при спиртовом или молочнокислом брожении.

Химизм аэробной фазы дыхания

В аэробных условиях пировиноградная кислота в растениях окисляется полностью до СО₂ и Н₂О. Это окисление, как установлено английским биохимиком Г. Кребсом, проходит последовательно с образованием ди- и трикарбоновых кислот, поэтому оно называется циклом ди- и трикарбоновых кислот, или лимоннокислым, или циклом Кребса, которым завершается окисление продуктов распада углеводов, жиров и белков. В результате, молекула пировиноградной кислоты полностью окисляется до. трех молекул углекислого газа и двух молекул воды:
CH₃COCOOH+2&#189O₂ &#8594 3CO₂+2H₂O $$\large \ce 3CO_2 + 2H_2O>$$

Установлено, что в процессе постепенного, окисления пировиноградной кислоты образуются различные промежуточные органические кислоты с четырьмя или шестью атомами углерода, встречающиеся в растениях.

Предложенная Г. Кребсом схема является дальнейшим развитием учения С. П. Костычева о генетической связи дыхания и брожения.

Рис. 41. Схема реакций анаэробного распада углеводов

Рис. 42. Цикл ди- и трикарбоновых кислот (цикл Кребса)

Таким образом, цикл Кребса заключается в образовании лимонной кислоты из щавелевоуксусной кислоты и ацетилкоэнзима А (ацетил-КоА) и регенерации щавелевоуксусной кислоты из лимонной.

Первая реакция в цикле — образование промежуточного продукта «активированной» уксусной кислоты в виде ацетил-КоА, который окончательно окисляется. Энергия, выделяющаяся в пяти реакциях окисления, фиксируется в виде макроэргических пирофосфатных связей аденозинтрифосфата. Это — следующие окислительно-восстановительные реакции: образование ацетил-коэнзима А; окисление лимонной и изолимонной кислот через цис-аконитовую до щавелевоянтарной кислоты, &#945-кетоглутаровой — до сукцинил-КоА, янтарной — до фумаровой, яблочной — до щавелевоуксусной, которая является основным соединением в цикле: она катализирует полный распад пировиноградной кислоты, после чего происходит регенерация щавелевоуксусной кислоты в циклическом процессе.

Таким образом, с каждым оборотом цикла исчезает одна молекула пировиноградной кислоты и от различных компонентов цикла отщепляется три молекулы СО₂ и пять пар атомов водорода (электронов).

Органические кислоты, входящие в цикл, имеются в тканях почти всех растений. В растениях найдены также все важнейшие ферментные системы, участвующие в превращении этих органических кислот, а именно: аконитаза, дегидрогеназы изолимонной, яблочной и янтарной кислот, фумараза, карбоксилаза щавелевоянтарной кислоты. Все ферменты цикла трикарбоновых кислот сконцентрированы в матриксе митохондрий; здесь также обнаружены ферменты окисления жирных кислот и др. Считают, что основное назначение цикла. Кребса заключается в подготовке материала для синтетических процессов, происходящих во время роста молодых клеток. На такие процессы расходуются промежуточные продукты цикла: &#945-кетоглутаровая, фумаровая кислоты и др. Эти соединения могут быть исходными веществами для многочисленных реакций синтеза и обмена аминокислот, синтеза нуклеотидов, образования различных циклических соединений, жиров и других веществ.

Дополнительные материалы по теме:

Источник

2.Дыхание микробов, его варианты, сущность, механизмы аэробного и анаэробного дыхания, определение типа.

Дыхание (или биологическое окисление) — это сложный процесс, который сопровождается выделением энергии, необходимой микроорганизмам для синтеза различных органических соединений. Бактерии для дыхания используют кислород. Однако Л. Пастером было доказано существование таких бактерий, для которых наличие свободного кислорода является губительным, энергия, необходимая для жизнедеятельности, получается ими в процессе брожения.

Все бактерии по типу дыхания подразделяются на облигатные аэробы, микроаэрофилы, факультативные анаэробы, облигатные анаэробы. Облигатные аэробы развиваются при наличии в атмосфере 20% кислорода (микобактерии туберкулеза), содержат ферменты, с помощью которых осуществляется перенос водорода от окисляемого субстрата к кислороду воздуха. Микроаэрофилы нуждаются в значительно меньшем количестве кислорода, и его высокая концентрация хотя и не убивает бактерии, но задерживает их рост (актиномицеты, бруцеллы, лептоспиры). Факультативные анаэробы могут размножаться как в присутствии, так и в отсутствие кислорода (возбудители брюшного тифа, паратифов, кишечная палочка). Облигатные анаэробы -бактерии, для которых наличие молекулярного кислорода является губительным (клостридии столбняка, ботулизма). Аэробные бактерии в процессе дыхания окисляют различные органические вещества.

Дыхание у анаэробов происходит путем ферментации субстрата с образованием небольшого количества энергии. Процессы разложения органических веществ в безкислородных условиях, сопровождающиеся выделением энергии, называют брожением. В зависимости от участия определенных механизмов различают следующие виды брожения: спиртовое, осуществляемое дрожжами, молочно-кислое, вызываемое мол очно-кислыми бактериями, масляно-кислое и пр. Для выращивания анаэробов в бактериологических лабораториях применяют анаэростаты – специальные емкости, в которых воздух заменяется смесью газов, не содержащих кислорода. Воздух можно удалять из питательных сред путем кипячения, с помощью химических адсорбентов кислорода, помещаемых в анаэростаты или другие емкости с посевами.

3.Как оценить положительную реакцию Вассермана со специфическим спирохетозным антигеном, положительные риф, рит у беременных на 8, 12, 24 неделях беременности?

Реакция Вассермана (РВ)

Для пробы на реакцию Вассермана исследуется кровь из локтевой вены. При заражении больного сифилисом проба на реакцию Вассермана дает положительный результат не сразу, а только через 6-7 недель. Первичный сифилис принято делить на сероотрицательную (серонегативную) и сероположительную (серопозитивную) стадии. При сероотрицательной стадии отрицательная реакция Вассермана не может служить показателем отсутствия болезни и для того, чтобы подтвердить или опровергнуть диагноз, используются более точные методы диагностики. Положительная реакция Вассермана может быть разной степени выраженности, условно степень выраженности реакции Вассермана обозначают знаком «+» с определенным индексом:

1+ 2+ — результат слабо положительный

4+ — резко положительный

Реакция Вассермана может давать и ложные положительные результаты — при беременности, после перенесенного и полностью вылеченного сифилиса, при некоторых других обстоятельствах.

Реакция иммунофлюоресценции (РИФ)

Эта проба основана на том, что бледные трепонемы дают желто-зеленоватое свечение при микроскопировании в люминесцентном микроскопе. Если сифилиса у испытуемого человека нет, то свечения не наблюдается. Если же свечение выявлено, то его интенсивность оценивается так же, как при пробе на реакцию Вассермана:

1+ или отсутствие свечения — отрицательная проба

2+, 3+, 4+ — положительная проба

Важно то, что РИФ дает положительный результат на более ранних стадиях сифилиса, чем РВ, из-за ее большей чувствительности.

Реакция иммобилизации бледных трепонем (РИБТ)

Эта проба позволяет распознать ложноположительный результат РВ, который иногда может быть у здорового человека, поэтому обычно при положительном анализе на РВ его подтверждают или опровергают при помощи анализа на РИБТ. В некоторых случаях используются и другие методы диагностики, например, компьютерная томография для диагностирования нейросифилиса, но эти методы не столь распространены и применяются в крайне редких случаях.

Источник