Способы дыхания двустворчатых моллюсков

Класс двустворчатые (пластинчатожаберные)

Класс двустворчатые, или пластинчатожаберные, объединяет морские и пресноводные организмы, тело которых заключено в раковину, состоящую из двух створок, соединенных на спинной стороне. Тело пластинчатожаберных уплощено с боков, они ведут прикрепленный (сидячий) или малоподвижный образ жизни, всю жизнь находясь на том месте, где осели их личинки. Обладают билатеральной (двусторонней) симметрией.

Их образ жизни и внешнее строение удивительным образом находит отражение в способе питания: они являются фильтраторами. Через их тело постоянно идет ток воды, из которого они улавливают пищевые частицы, попавшие в мантийную полость, которые склеиваются и попадают в ротовое отверстие моллюска.

Представителями этого класса являются: устрица, тридакна, мидия, гребешок, перловица, жемчужница, беззубка. Если в организм жемчужницы случайно попадет песок, то моллюск сам не сможет избавиться от него и, защищаясь, начинает обволакивать мельчайшую песчинку слоями перламутра, выращивая настоящую жемчужину.

Мы изучим этот класс организмов на примере типичного представителя — моллюска беззубки.

Моллюск беззубка

• Покров, опорно-двигательная система

Тело уплощено и сжато с боков, покрыто раковиной, образованной эпителием мантии. При повреждении раковины эпителий мантии способен образовать недостающий участок, синтезировав все три слоя раковины. Створки раковины снизу соединены лигаментом — эластическим тяжом.

Голова подвергается редукции (отсутствует), имеется туловище и килевидная нога, которая может высовываться из раковины между створок. Беззубка ведет малоподвижный образ жизни, перемещается по дну водоема со скоростью 20-30 см/час.

Полость тела моллюсков представлена сильно редуцированной вторичной полостью (целом) и остатками первичной полости (паренхима между внутренними органами).

Мантия — наружная складка кожи, покрывает тело моллюска. Между ее складками образуется мантийная полость, ее края плотно прилежат друг к другу. В области ноги могут раздвигаться, за счет чего нога высовывается между створок. На заднем конце тела моллюска имеются два отверстия — вводной и выводной сифоны, образованные в результате неполного смыкания складок мантии.

Через вводной сифон (жаберный) вода втягивается в мантийную полость вместе с органическими остатками животных и растений, мелкими водными организмами — планктоном. Пищевые частицы оседают в мантийной полости и служат пищей для моллюска. Беззубки являются хорошими фильтраторами, очищающими водоем от взвешенных частиц.

Через выводной сифон (клоачный) ток воды покидает мантийную полость моллюска и выходит во внешнюю среду. Ток воды через сифоны и мантийную полость важен не только для питания, но и для других важнейших процессов — дыхания, размножение.

Закрытое состояние створок раковины требует сокращения мышц-замыкателей — аддукторов (от лат. adducere — приводить). Открываются створки за счет упругого лигамента пассивно — мышцы-замыкатели при этом расслабляются.

Сразу замечу, что в переднем отделе челюсти и терка (радула) отсутствуют. Пищевые частицы, занесенные током воды в мантийную полость к жабрам, далее под действием ротовых лопастей попадают в ротовое отверстие.

В средний отдел открываются протоки парной пищеварительной железы — печени. Под задним замыкательным мускулом находится анус.

Парные жабры располагаются в мантийной полости. На жаберных лепестках густо расположены кровеносные сосуды — капилляры. Через их тонкую стенку в кровь из воды диффундирует кислород, а в обратном направлении — углекислый газ.

Мерцательные реснички покрывают жабры и внутреннюю поверхность мантии. Пищевые частицы, постоянно поступающие в мантийную полость с током воды, перемещаются к ротовому отверстию благодаря направленным движениям мерцательных ресничек.

Кровеносная система незамкнутого (лакунарного) типа — из сосудов изливается в полости, непосредственно омывает внутренние органы. Сердце состоит из трех камер: желудочка, охватывающего кишку, и двух предсердий, лежащих по бокам желудочка.

В жабрах кровь насыщается кислородом — становится артериальной, после чего через предсердия попадает в желудочек. За счет задней аорты кровоснабжается задний мускул-замыкатель и задняя часть мантии, за счет передней аорты — передняя часть мантии и передний мускул-замыкатель, а также печень, нога и половая железа.

Из перечисленных артерий, отходящих от желудочка, кровь изливается в синусы (полости) и омывает соответствующие внутренние органы и ткани.

Парные почки (не забывайте, что двустворчатые — двустороннее-симметричные животные!) выводят жидкие продукты обмена веществ в мантийную полость. Функцию выделения также выполняет кеберов орган (перикардиальная железа) — вырост стенки перикарда.

Почки также называются Боянусовыми органами — по имени профессора, который впервые их описал (и, к слову, ошибочно принял их за легкие). Одним концом почки начинаются в полости околосердечной сумки — внутреннее колено, и наружное колено, которое ведет к наружному выделительному отверстию.

Органы чувств двустворчатых развиты слабо по сравнению с брюхоногими. Нервная система разбросанно-узлового типа, состоит их 3 пар ганглиев (нервных узлов). Ганглии соединяются друг с другом нервными тяжами — комиссурами.

Первая пара ганглиев образуется в результате слияния церебральных и плевральных ганглиев, вторая — педальные ганглии, лежат в основании ноги. Третья пара образована в результате слияния висцеральных и париетальных ганглиев.

От ганглиев отходят множество ветвей, иннервирующих близлежащие органы и ткани.

Двустворчатые в большинстве раздельнополые организмы, оплодотворение у них наружное (внешнее) — в мантийной полости. Напомню, что при внешнем оплодотворении яйцеклетка оплодотворяется вне женских половых путей.

Половые железы (гонады) парные, их протоки (семяпроводы и яйцеводы) открываются в мантийную полость.

У некоторых моллюсков (в их числе беззубка, перловица) имеется особая личинка — глохидия, ведущая паразитический образ жизни. Большая часть органов глохидия (от греч. glochfs — наконечник стрелы) недоразвита, но у него уже имеется тонкостенная двухстворчатая раковина. Хлопая ее створками, глохидий способен плавать в толще воды.

Занимаясь плаванием, глохидий рискует попасть в жабры рыб — но ему только это и нужно! С помощью зубчиков, биссусовой нити, крючков он цепляется за жабры рыб, где происходит его дальнейшее развитие. После некоторого времени в глохидия появляются половые железы, и он становится готов к самостоятельной жизни — он покидает жабры рыбы и падает на дно. С помощью рыбы происходит распространение моллюсков.

Наличие глохидий в рыбе не проходит для нее бесследно: такое внедрение в ткани сопровождается местными реакциями иммунитета, воспалением. Приводят к развитию у рыб заболевания — глохидиоза.

Корабельные черви — терединиды

Живет в древесине, часто поселяется в деревянной подводной части судов — отсюда и его название. Это настоящий кошмар для моряков: всего за несколько недель корабельные черви могут превратить днище нового корабля в решето! На переднем конце тела этих червей находится раковина, которая используется для вбуравливания в древесину.

Модификация их тела и раковины настолько необычны, что внешнее сходство с двустворчатыми кажется потерянным, и, тем не менее, в рамках систематики они относятся к двустворчатым.

Значение двустворчатых

Всвязи с тем, что двустворчатые моллюски являются фильтраторами по типу питания, их применяют в комплексе мер биологической очистки водоемов от органических загрязнений: одна устрица способна за час профильтровать 10 литров воды.

Как и все живые организмы, двустворчатые являются звеном в цепи питания (консументами). Корабельный червь наносит вред, пробуравливая ходы в днище деревянных морских судов и различных частях портовых сооружений.

Добавляя песок в раковину жемчужницы, вызывают у нее защитную реакцию, в ходе которой песчинка покрывается перламутром — так получают жемчуг, из которого в дальнейшем изготавливают ювелирные украшения. Многие двустворчатые моллюски имеют важное пищевое значение: мидии, устрицы, гребешки.

В завершение статьи прилагаю фото самого крупного двустворчатого моллюска — тридакна. Размеры ее раковины превышают 1,2 метра, вес составляет более 200 кг. Это удивительное существо облюбовало рифы Тихого и Индийского океанов.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Источник

Двустворчатые моллюски

Двустворчатые, или пластинчатожаберные (Bivalvia) — это класс водных, жабродышащих моллюсков с сильно редуцированной головой и раковиной из двух частей. К ним относятся такие известные мягкотелые как мидии, морские гребешки, устрицы, беззубки, перловицы, жемчужницы, тридакны, корабельные черви. Всего в настоящее время описано 9200 видов двустворок (согласно другим источником их около 20 тыс.), 1000 из которых встречается в России. Только около 1500 видов этого класса живут в пресных водах, все остальные из них обитают в морях.

Особенности двустворчатых моллюсков

Двустворчатые сильно варьируют по размеру. К ним относятся самые маленькие из моллюсков вообще — представители виды Condylonucula maya, длиной до 0,5 мм. Длина раковины некоторых шаровок (Sphaerium) не превышает 2 мм, а у гигантской тридакны (Tridacna gigas) она может вырастать до 1,2 м в длину и весить до 300 кг. Самое длинное тело у корабельного червя Kuphus polythalamia — 1,532 м.

Именно этому классу животных принадлежит и рекорд по количеству видов с продолжительностью жизни более 150 лет. Так, у морского моллюска Panopea abrupta, пресноводного моллюска Margaritifera margaritifera и океанского венуса Arctica islandica максимальная продолжительность жизни составляет 163 года, 190 и 507 лет соответственно. К ним относятся и самые долгоживущие представители царства животных, существующие часто более 500 лет.

Двустворчатые — малоподвижные или прикреплённые животные. Они могут зарываться в грунт или приклеиваться к скалам, почве, друг к другу и пр. при помощи эластичных и прочных биссусовых нитей. К видам, ведущим активный подвижный образ жизни, принадлежат морские гребешки (Pectinidae), хлопая створками раковины и создавая реактивную тягу, они способны преодолевать достаточно большие расстояния.

Двустворчатые моллюски. Источник: https://present5.com/presentation/1/144678385_240138475.pdf-img/144678385_240138475.pdf-7.jpg

Строение тела

Тело двустворчатых моллюсков чаще продолговатое, сплюснутое с боков, двусторонне-симметричное. Но есть и необычные представители класса: шаровидные сердцевидки (Cardiidae), способные прыгать, сгибая и разгибая ногу; корабельные черви (Teredinidae), имеющие червеобразное тело.

Голова двустворок редуцирована до ротового отверстия, а органы чувств расположены на других частях тела, состоящего из туловища и ноги. На переднем конце моллюсков расположен рот, на заднем — порошица, между ними на брюшной стороне туловища выделяется нога. У большинства двустворчатых нога сильно сплюснута с боков и заострена по свободному краю, в таком виде она похожа на киль и служит больше для рытья ила и песка, чем для ползания. От роющих форм произошли сверлящие виды, обладающие тонкой раковиной с острыми выступами.

Анатомия Mercenaria mercenaria. Вид с левой стороны, левая створка и левая складка мантии удалены

У немногих наиболее примитивных форм нога снабжена ползательной поверхностью или присоской. У видов, ведущих неподвижный образ жизни, она либо рудиментарна, либо отсутствует. Большую часть ноги двустворчатых занимают многочисленные железы, среди которых особенное значение имеют биссусные железы , состоящие из многих частей и выделяющие разные типы секрета:

• фенольные протеиды с высоким содержанием глицина;
• полифенолоксидазу;
• коллаген;
• другие элементы, совместно образующие затвердевающий материал, выходящий из биссусной ямки.

В комплексе из неё выделяются тягучие нити биссуса , быстро твердеющие в воде. При помощи шелковистых образований животные, чаще юные особи, могут прикрепляться к подводным предметам и противостоять ударам волн.

Биссус крупных моллюсков в прошлом использовали для создания биссусного шёлка, который шёл на изготовление перчаток.

Передвигаются двустворчатые моллюски тоже при помощи ноги. При зарывании она клиновидно заостряется и заякоривается в грунт, после чего при помощи мышц-ретракторов подтягивается всё тело моллюска. При этом вместе с мышцами передвижению способствует и перемещение жидкости в теле. Вода выпускается из мантийной полости и облегчает зарывание животного. Некоторые сердцевидки с помощью воды могут отпрыгивать от нападающей морской звезды.

Мантия

Тело двустворчатых моллюсков покрыто мантией, свешивающейся двумя складками с боков. На их свободном крае могут развиваться небольшие щупальца и глаза. В поперечном направлении она образует 3 складки: внутреннюю, среднюю, где размещаются чувствительные клетки и внешнюю, создающую раковину. Между телом и мантией расположена мантийная полость, разделённая на две части, в каждой из которых находится жабра.

Поперечный разрез через тело двустворчатого моллюска (обобщенная схема)

Края мантии срастаются, оставляя щели, формирующие 3 отверстия:

• вводной сифон — для втягивания в мантийную полость воды с пищевыми частицами;
• выводной сифон — для выведения псевдофекалий и воды;
• для высовывания наружу ноги.

На заднем конце тела из мантийных лепестков часто формируются трубковидные выросты — непосредственно сифоны . Они бывают статичными и выдвижными, регулирующими длину в зависимости от того, на какую глубину зарылся моллюск. Вводной сифон снабжён чувствительными клетками, а часто и щупальцами для того, чтобы опознавать и предотвращать попадание в мантийную полость ненужных и крупных предметов. Он периодически сокращается и выбрасывает наружу вместе с водой любопытных животных и другие крупные объекты.

Внутреннее строение Mercenaria mercenaria

Сокращение внутренней мышечной складки мантийного края усиливает струю воды, выходящую из мантийной полости. У Pectinidae и Limidae очень мощная складка мантийного края и при её совместном действии с мускулом-замыкателем животные могут плавать реактивным способом. Внутренние органы двустворчатых симметричны, в отличие от брюхоногих многие из них парные. О них мы и поговорим далее.

Мускулатура

Основные мышцы двустворчатых моллюсков — это аддукторы (мышцы-замыкатели). У большинства — это передний и задний аддукторы, у некоторых первый редуцирован. Эти мускулы при сокращении захлопывают створки раковины, при их расслаблении раковины открываются. Аддукторы состоят из поперечно-полосатой и гладкой мускулатуры.

Мантия прикрепляется к раковине за счёт мелких мышц, образующих дугообразный след на створке раковины — паллиальную линию. Парные протракторные (сгибательные) и ретракторные (разгибательные) мускулы обеспечивают движения ноги двустворчатого. У Bivalvia, лишённых ноги, этих мускулов нет. Другие парные мышцы контролируют сифоны и биссусову железу.

Двустворчатые: строение. Источник: http://podvodnyj-mir-i-vse-ego-tajny.ru/wp-content/uploads/image003.jpg

Раковина двустворчатых моллюсков

Раковина пластинчатожаберных подразделена на две части (створки), которые на спинной стороне подвижно соединены друг с другом лигаментом и замком. Лигамент состоит из эластичного органического вещества, представляет собой перегородку, которая держит створки полуоткрытыми. Замок — это соединение створок при помощи зубовидных отростков, которые входят в углубления противоположной створки, служит для предотвращения смещения и для замыкания раковины. У беззубок и некоторых других форм замок отсутствует. Захлопывание створок осуществляют замыкательные мышцы .

Источник: http://900igr.net/up/datas/245115/045.jpg

Двустворки обычно используют свою раковину в качестве защиты, в норме они держат створки раскрытыми, чтобы вода могла беспрепятственно попадать в мантийную полость, приносить кислород и пищу. При опасности мышцы аддукторы сокращаются и захлопывают створки. При этом лигамент растягивается как пружина и накапливает потенциальную энергию. При расслаблении мышц лигамент возвращается в исходное сжатое состояние и створки раковины раскрываются.

В типичном виде створки раковины одинаковые по размеру и форме, овальные и более или менее выпуклые. Равностворчатая раковина билатерально симметрична также, как и тело животного. Их наиболее выпуклая точка лежит у спинного края раковины и называется макушкой створки . Это наиболее старые части раковины, к которым постепенно присоединяются всё более молодые слои извести. Благодаря этому на раковине можно различать ежегодные слои прироста , позволяющие определить возраст моллюска.

Источник: https://im0-tub-ru.yandex.net/i?id=2c6178efa090d1124c234cdd37099d3c&n=13

У некоторых специализированных пластинчатожаберных раковины неравностворчатые (устрицы). Они формируются, когда разные концы створок нарастают с разной интенсивностью, при этом передний конец каждой створки является зеркальным отражением заднего. Раковины двустворчатых состоят из трёх типичных для моллюсков слоёв:

• периостракум — состоит из органического вещества — преимущественно из белка конхиолина;
• остракум (ракушка, раковина) — из извести CaCO₃ (неорганическое вещество). Известь в виде правильных призматических кристаллов, каждый из которых имеет обёртку из белка конхиолина;
• гипостракум — внутренний слой, состоит из кристаллического карбоната кальция в обёртке из конхиолина. Часто кристаллы имеют форму тонких пластинок, чешуек и прослоек, они гладкие и блестящие и вместе формируют перламутровый слой.

Перламутр (на русском означает «мать жемчуга»), так же как и жемчуг, являются производными мантии.

Жемчужины

Иногда в пространство между раковиной и мантией попадают посторонние объекты — песчинки, паразиты. Они раздражают эпителий мантии и становятся своеобразным ядром, вокруг которого откладываются концентрические кристаллы карбоната, формирующие перламутровый слой. В результате этого процесса появляются жемчужины. Они могут быть овальными или сферическими, если во время отложения перламутровых слоёв ядро смещается. Но чаще они бывают шарообразными, так как жемчужина остаётся прикреплённой к внутренней поверхности раковины.

Образование жемчуга. Источник: https://myslide.ru/documents_4/6aaad860a09918fde72896e527a4148b/img4.jpg

Производить жемчужины могут многие двустворчатые моллюски, однако только виды с хорошо развитым перламутровым слоем раковины могут производить жемчуг, имеющий коммерческую ценность. Самый ценный природный жемчуг продуцируют жемчужницы видов Pinctada margaritifera и P. mertensi, обитающие в субтропиках и тропиках.

Искусственно производство жемчужин инициируют двумя способами:

• вводом микроскопических частиц («семян») — кусочков раковины пресноводной перловицы или пластика, обёрнутых мантией моллюска в плевральную полость жемчужницы. В течение года у неё растёт первичная жемчужина. Затем её пересаживают другому моллюску. Рыночного размера жемчужина достигает через 3 года после пересаживания;
• более быстрый способ — имплантация крупного сферического, т. е. уже похожего на бусину кусочка раковины пресноводного моллюска или полимера. Их внедряют в мантию или в гонаду жемчужницы. При этом получается не цельный перламутр, а слой толщиной в 1 см на поверхности импланта.

Жемчуг — это единственный драгоценный «камень», который стареет.

Пищеварительная система

Пластинчатожаберные ведут малоподвижный и часто прикреплённый образ жизни (мидии, устрицы и др.). Питаются они пассивно мелкими частицами (микрофаги), именно поэтому им стала не нужна ни подвижная голова, ни радула. Вместе с головой у двустворчатых моллюсков кроме радулы редуцировались челюсти, глотка и слюнные железы. Их пищеварительный тракт состоит из рта, пищевода, чаще эндотермального, а у хищных и мускулистого желудка, средней и задней кишок и печёночной железы (печени). Nuculidae собирают диатомей и фораминифер при помощи ротовых щупалец. Почти все остальные двустворчатые — фильтраторы. Пищей им служат мелкие взвешенные в воде частицы — детрит, бактерии и другие планктонные организмы, которых моллюски отфильтровывают из воды.

Двустворчатые моллюски: пищеварительная система. Источник: https://fsd.videouroki.net/products/conspekty/bio7bespozv/20-klass-dvustvorchatyie-molliuski.files/image007.jpg

Для фильтрации двустворчатые чаще использует жабры. Вода в них поступает через вводной сифон. Для сортировки пищевых и непищевых частиц у них есть «поля» из ресничных клеток. Они расположены в жабрах, на ротовых лопастях и в желудке. Реснички создают ток воды и осуществляют перенос частиц. Непищевые частицы рядом с ротовыми лопастями при помощи слизи свёртываются в колбаски и удаляются из мантийной полости в качестве псевдофекалий через выводной сифон.

Годные для питания частицы осаждаются на ротовых лопастях, где расположены органы вкуса — хеморецепторы. У Protobranchia пищеварение внеклеточное, происходит оно в желудке. У других двустворчатых пищеварение вне- и внутриклеточное, осуществляется в дивертикулах средней кишки. Задняя кишка у них проходит через перикард и желудочек сердца (специфическая черта, которой обладают только двустворчатые).

Фильтрация двустворок. Источник: http://znakka4estva.ru/uploads/category_items/sources/62134634dc372d25860141478b735176.jpg

Существуют двустворчатые, приспособившиеся к питанию более специализированными способами:

• корабельные черви — питаются планктоном и древесными опилками, образующимися при сверлении. Восполнять недостаток азота им помогают симбиотические бактерии, живущие на их жабрах;
• тридакна, в тканях которой обитают зооксантеллы, кормится за их счёт;
• падальщики и хищники больших глубин, где отсутствует достаточное количество планктона, ловят жертв длинным вводным сифоном (некоторые Anomalodesmata) или загоняют их сильным потоком воды, формирующимся нажатием септы жабр (Septibranchia);
• гигантские двустворки клиптогены и батимодилусы живут вокруг чёрных курильщиков. Используют симбиотических бактерий, которые разлагают сульфиды, выходящие из гидротермальных источников;
• Solemydae — двустворчатые, получающие растворённые питательные вещества абсорбцией через жабры и от хемоавтотрофных симбионтов.

Кровеносная система

Кровеносная система двустворчатых незамкнутая, кровь циркулирует не только по сосудам, но и по промежуткам между органами — лакунам . Сердце животных этого класса трёхкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка, охватывающего заднюю кишку. У моллюсков почти всегда число желудочков равно числу жабр и числу почек соответственно. Лежит сердце на спинной стороне тела в тонкостенной околосердечной сумке (всё, что осталось от целома). Направление тока крови в аортах (отходят от желудочка — передняя и задняя) поддерживается клапанами. У некоторых двустворчатых имеется только одна аорта.

Кровеносная система двустворчатых моллюсков. Источник: https://im0-tub-ru.yandex.net/i?id=97e5440239e8aa372dccb1d85311ccbb&n=13

Часть крови идёт к мантии и жабрам, там она обогащается кислородом и направляется к почкам, смешивается с бедной кислородом кровью, пройдя через лакуны и желудочек снова попадает в предсердие. Вторая часть крови течёт к внутренним органам.

Гемолимфа (кровь) составляет 63% сырой массы мягкого тела двустворчатых моллюсков. У большинства из них она играет главную роль в транспорте O₂, только у Placopecten она покрывает всего 1/3 потребности в кислороде. Главная функция крови двустворчатых — действовать в качестве антагониста мускулатуры и осуществлять перемещение главным образом сифонов и ноги. Гемолимфа двустворчатых обычно не имеет дыхательных пигментов, у представителей семейств Arcidae и Limidae есть гемоглобин .

Выделительная система

Как и у большинства моллюсков, основную работу по удалению жидких продуктов обмена у них выполняют почки (нефридии), у двустворчатых они называются боянусовыми органами (почечными мешками). Это длинные трубки, одним концом открывающиеся в перикард, другим — в мантийную полость.

Ресничные воронки, расположенные в перикарде, улавливают отфильтрованные сердцем продукты, которые проходят через почки и удаляются через мантийную полость. Кроме почек, выделительную функцию также выполняет стенка перикарда, видоизменённая в парные перикардиальные железы. Иногда они обособляются от остального перикарда в виде двух мешковидных образований — кеберовых органов .

Источник: https://ds05.infourok.ru/uploads/ex/1300/000c3477-daf94399/img22.jpg

Дыхательная система

Пластинчатые жабры, благодаря которым класс получил своё второе название, имеются не у всех двустворчатых. У различных групп их строение варьирует, этот признак наряду с некоторыми другими лёг в основу деления класса на подклассы и другие систематические единицы.

• Первичножаберные (Protobranchia) имеют типичные ктенидии — небольшие выросты-лепестки.
• Нитежаберные (Autobranchia) характеризуются удлинёнными, превращёнными в нити жаберными лепестками. Нитевидные жабры свойственны гребешкам, мидиям, устрицам.
• У настоящих пластинчатожаберных (Eulamellibranchia) (беззубки, перловицы) между нитями появляются перегородки и формируются пластинчатые жабры. Такие жабры уже служат не только для дыхания, но и для питания — органы фильтрации.
• У перегородчатожаберных (Septibranchia) жабры редуцированы до перегородки с порами.

Есть и виды, у которых жабр нет совсем. Обмен газами у них осуществляют стенки мантийной полости.

Нервная система и органы чувств

Нервная система двустворчатых тоже разбросанно-узлового типа, но устроена она проще, чем у брюхоногих или головоногих. Она двусторонне-симметрична, без перекрещивания, характерного для улиток. У них имеется три пары ганглиев. Церебральные и плевральные ганглии у них слились, так как голова подверглась редукции. Сдвоенные цереброплевральные ганглии лежат в головном конце тела по разные стороны от пищевода, соединяются между собой тонкими комиссурами. От них отходят две пары нервных стволов. Одна из них иннервирует органы мантийной полости и висцеральной массы и заканчивается сзади парой висцеропариентальных ганглиев, обычно лежащих рядом с задними мышцами-аддукторами. Другая пара идёт в ногу и заканчивается педальными ганглиями .

Источник: http://zero50x.myjino.ru/allpic/32/13390-img_11.jpg

Все ганглии связаны комиссурами. У двустворчатых с длинными сифонами могут быть дополнительные сифональные ганглии, иннервирующие сифоны.

Органы чувств двустворчатых развиты слабо, видимо из-за малоподвижного роющего образа жизни. У основания их жабр часто имеются осфрадии — органы химического чувства, а рядом с педальными ганглиями в ноге есть статоцисты (органы равновесия).

Органами осязания частично служат околоротовые лопасти и щупальцевидные придатки по краю мантии или сифонов. Органы зрения , негомологичные глазам брюхоногих, вторично возникают по всему краю мантии (гребешок) или по оторочке сифонов (сердцевидка). Глаза сложного строения с двойным отражающим слоем, со сложной сетчаткой. Отдельные рецепторные клетки разбросаны на крае мантии, ротовых лопастях, жабрах, сифонах.

Половая система, размножение и развитие

Двустворчатые моллюски преимущественно раздельнополы. Мужская и женская половые системы очень похожи друг на друга. Гонады парные, находятся в тесной близости к частям кишечного тракта. Короткие гонодукты открываются в супрабранхиальное пространство (верхняя часть мантийной полости). Копулятивных органов нет.

В одних и тех же группах могут быть близкородственные раздельнополые и гермафродитные виды. У последних гаметы чаще всего производятся в гермафродитных гонадах; реже бывают раздельные яичники и семенники.

Развитие пресноводных двустворчатых моллюсков. Источник: https://fen.nsu.ru/posob/zbp/9/img/9_10_1.png

Часто имеет место смена пола. При этом могут быть разные варианты.

1. Последовательный гермафродитизм: пол меняется один раз в жизни, чаще от мужского к женскому (протерандрия).
2. Ритмично-последовательный гермафродитизм: многократная смена пола (ювенильные Ostraea становятся половозрелыми как самцы, в следующий сезон размножения функционируют как самки, потом снова как самцы и так далее).
3. Альтернативная сексуальность: в популяциях с нормально функционирующими раздельнополыми особями у отдельных индивидов происходит непрогнозируемая смена пола (устрицы без заботы о потомстве, например, Crassostraea virginica: 70% молоди становятся сначала функциональными самцами, а во второй сезон размножения самцов и самок оказывается поровну).

Оплодотворение чаще наружное, реже оно происходит в мантийной полости, что делает возможной последующую заботу о потомстве. В этом случае развитие молоди происходит в просвете мантийной полости или в преобразованных в выводковые камеры частях жабр (марсупиях). Развитие большинства двустворчатых проходит с метаморфозом.

Развитие морских двустворчатых моллюсков. Источник: https://im0-tub-ru.yandex.net/i?id=8f66a5f11720c0a64bc9f91ad1a05237&n=13

В ходе развития морских видов сначала ещё внутри яйца появляется личинка превелигер (трохофора) с цельной раковиной, затем она превращается в велигер , похожий на парусник брюхоногих, но снабжёна она раковиной с двумя створками, служит для расселения малоподвижных моллюсков. Активно передвигаясь, парусник со временем оседает на дно, закрепляется и вырастает в великонх , преимущественный рост ноги которого приводит к стадии педивелигера — ювенильной стадией моллюска, ползающей по дну в поисках места для жизни.

Для некоторых двустворок характерно наличие вторичной паразитической личинки:

• хаустории (Mutelidae);
• глохидии , способные плавать, хлопая створками (Anodonta, Unio), они прикрепляются к жабрам рыб, где происходит их дальнейшее развитие. Глохидии нужны неподвижным пресноводным двустворкам и для того, чтобы ток воды в реках не вынес их в океан. На жабрах рыб они путешествуют и остаются в пресной воде. Рыбы тоже используют двустворчатых для размножения. Откладывают икру в раковины беззубок и перловиц;
• лазидии ((Anodontites).

У немногих двустворчатых развитие прямое, из яйца выходит молодой моллюск (у шаровки (Sphaerium)).

Значение двустворчатых моллюсков

Двустворчатые очищают воду, как биофильтраторы. Например, мидии, заселяющие 1 м 2 дна, за сутки могут профильтровать до 280м 3 воды. Некоторые пластинчатожаберные способны сверлить ходы в мягких горных породах, например в известняках. Известно, что колонны храма Сараписа близ Неаполя проточены Lithophaga до высоты человеческого роста. По их наличию в колоннах было определено, что со времён постройки храма (в первые века нашей эры) суша в этом районе сначала погружалась ниже уровня моря, а затем поднялась в результате вулканической деятельности.

Источник: https://www.tomorrowsworld.org/sites/default/files/other_publications/featured_image/filtering-power-of-shellfish.jpg

Из раковин многих пресноводных видов семейства Unionidae делали перламутровые пуговицы и другие мелкие изделия. Особенно богаты этими видами реки Северной Америки. Для поделок пригодны раковины с толщиной перламутрового слоя не менее 2,5 мм.

Товарный жемчуг высокого качества могут формировать очень немногие виды. Наиболее ценится жемчуг морской жемчужницы Pictada, встречающейся в Тихом и Индийском океанах, в том числе и в Красном море. Живёт она на небольших глубинах (5-15 м) и раньше её вылавливали ныряльщики. Пресноводная жемчужница (Margaritifera) производящая довольно хороший жемчуг, хотя и некрупных размеров, встречается в реках и озёрах севера России.

Источник: http://napoleonka.ru/wp-content/uploads/2014/09/mini18.jpg

Многие морские двустворчатые с незапамятных времён употребляются в пищу, их раковины были обнаружены в «кухонных отбросах» каменного века. Особую ценность в этом смысле представляют устрицы, которых выращивали в специальных бассейнах ещё римляне. В наше время крупный промысел устриц есть в США, Японии, Англии, Франции. В Англии ежегодно употребляют в пищу более 2 млрд. устриц. Их не только собирают на отмелях Атлантического океана, но и разводят.

Другие известные съедобные двустворчатые моллюски — дальневосточный гребешок и мидии. Последних собирают в приливно-отливной зоне. В России ведётся интенсивный промысел мидий и гребешков и их искусственное разведение.

Источник: https://avatars.mds.yandex.net/get-zen_doc/111343/pub_5d2c190343863f00ad301442_5d2c191423371c00ace83a29/scale_1200

Большой вред приносит шашень, или корабельный червь. Он точит ходы в деревянных днищах судов, портит сваи пристаней. Шашень встречается на Дальнем Востоке и в Чёрном море.

В некоторых реках и озёрах европейской части России распространена дрейсена (Dreissena polymorpha). При помощи биссусовых нитей моллюск прикрепляется к различным подводным предметам, он может проникать в водопроводные трубы. При массовом размножении он нарушает нормальную работу водопроводов и гидростатических сооружений.

Источник: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d5/Holzschaedlinge-30.jpg/1200px-Holzschaedlinge-30.jpg

Систематика

Систематическое разделение двустворчатых моллюсков было основано на строении жабр, замка и мускулов-замыкателей. Новая классификация частично основана на филогении. Но предмет систематики двустворок остаётся дискуссионным.

Согласно данным с сайта ITIS, the Integrated Taxonomic Information System класс включает три подкласса:

• Настоящие пластинчатожаберные (Autolamellibranchiata),
• Криптодонта (Cryptodonta),
• Первичножаберные (Protobranchia).

Подкласс Протобранхии, или Первичножаберные (Protobranchia)

Чтобы понять, с чего началась эволюция пластинчатожаберных, можно рассмотреть подкласс этих архаичных двустворчатых. У них:

• сохраняется нога с широкой подошвой. Она унаследована от ползающих моллюсков, которые на ней перемещались. У протобранхиев она используется больше для рытья. Биссус отсутствует;
• второй примитивный признак — замок аксодонтного типа (состоит из множества мелких одинаковых зубов);
• сохраняются первичные жабры — ктенидии;
• питаются при помощи двух крупных, покрытых ресничками ротовых лопастей. Ими они собирают мелкие остатки с поверхности донных осадков.

Включает три современных отряда Nuculanida, Nuculida и Solemyida, в которые входит около 750 видов. Все они морские, обитающие по большей части на большой глубине. Мелкие — 3 мм — 5 см. Большинство питаются детритом, немногие живут за счёт эндосимбиотических хемоавтотрофных бактерий.

Разнообразие двустворчатых моллюсков

Мидия съедобная (Mytilus edulis)

Представитель нитежаберных моллюсков. Размер раковины — до 9, редко до 15 см. Раковина удлинённо-треугольной формы с закруглёнными краями, изнутри частично перламутровая. Она гладкая, пурпурная, синяя или коричневая, с тонкими концентрическими линиями нарастания. Передний мускул-замыкатель маленький. Мидия — ценный пищевой продукт. Животные раздельнополы, оплодотворение у них наружное. Развитие с превращением, для них характерна смена личиночных стадий: трохофора — велигер (парусник) — педивелигер.

Двустворчатые моллюски: Mytilus edulis. Автор: Rainer Zenz, CC BY-SA 3.0

Встречаются на нижней границе литорали Атлантического и Тихого океанов, в частности в Белом море. Их пустые раковины можно найти по всему миру. Живут плотными скоплениями, прикрепляясь биссусом к твёрдому субстрату, в том числе к скалам и к собратьям по виду. Они способны открепляться и перестраивать своё положение относительно воды. Играют важную роль в очистке воды благодаря высокой степени фильтрационной способности (до 2 л/ч).

На личинок мидии охотятся личинки медуз и рыб. Взрослых моллюсков поедают морские звёзды вида Asterias vulgaris, зелёный краб (Carcinus maenas), моллюски литорины и морские чайки. Мидия съедобная является хозяином широкого спектра паразитов, но обычно они не причиняют большого вреда.

Ноев ковчег (Arca noae)

Двустворчатые, которых употребляют в пищу в сыром виде. Раковина овально-четырехугольная, спереди косо-усеченная, сзади с выемкой. Наружная поверхность с многочисленными тонкими радиальными ребрами, разделенными узкими промежутками. На пересечении ребер с линиями нарастания образуются чешуйки. Макушки широкие, тупые, сильно выступающие. Передний мускул-замыкатель несколько меньше заднего. Окраска светло-рыжая с концентрическими коричневыми полосками. Длина раковины до 70 мм.

Обитают на литорали Атлантического океана у берегов Европы и Северной Африки, в том числе встречаются в Средиземном, Мраморном и Эгейском морях. В Чёрном море очень редки. Питаются путём фильтрации. В развитии присутствует стадия велигера.

Arca noae. Автор: M.Violante, CC BY 2.5

Морские гребешки (Pectinidae)

Это моллюски с тонкостенной разностворчатой, округлой и веерообразной раковиной. По краю их мантии имеют глаза (до 200 шт.) и щупальца. Некоторые виды могут плавать, мигрировать на значительные расстояния, при опасности совершать прыжки, хлопая створками и создавая реактивную тягу. Морские гребешки свободно лежат на грунте или прикрепляются биссусовыми нитями. Большинство из 250 видов семейства являются объектом промысла, их мясо употребляют в пищу, а раковины используют для изготовления украшений.

Внутреннее строение гребешка

Эти двустворчатые широко распространены в Мировом океане, в пресных водах они не встречаются. Фильтраторы, у которых отсутствуют сифоны. Живут не более 20 лет. Некоторые виды, такие как Chlamys hastata образуют мутуалистические взаимосвязи с губками. Последние поселяются сверху на их раковинах, маскируют и защищают их от морских звёзд. Интересно, что название «гребешок» применяется и к видам других близкородственных семейств в пределах надсемейства Pectinoidea, которое также включает колючих устриц.

Многие гребешки гермафродиты, меняющие свой пол на протяжение всей жизни. Но есть и раздельнополые виды. После наружного оплодотворения у них формируется подвижная личинка.

Двустворчатые: внешнее строение гребешка

Устрицы (Ostreidae)

Семейство моллюсков, являющихся ценным деликатесом. Живут в тёплых и умеренных морях, выращивается на банках. Размер разный, гигантская устрица может достигать длины 38 см, но европейские виды обычно имеют раковину длиной 7—13 см. Раковина асимметричная, толстостенная и неравностворчатая. Мантия открытая, сифонов не образует, ток воды сквозной: вода входит через передний край раковины и выходит через брюшной и задний края. Очень хорошо развиты жабры полукруглой формы, окружающие мощный аддуктор.

У взрослых животных нога отсутствует, но у молоди имеется. Устрицы раздельнополы; при благоприятных условиях одна самка может за сезон дать до 500 млн. яиц, то есть, как принято говорить, репродуктивный потенциал у этих моллюсков чрезвычайно высок. Сперматозоиды попадают с током воды в мантийную полость самки, и оплодотворённые яйца развиваются в задней части мантийной полости. Через несколько дней в воду выходят подвижные личинки. Они плавают в течение нескольких дней и затем оседают, имея хорошо развитую ногу. С помощью ноги молодь ползает, выбирая место для окончательной цементации, после чего нога начинает уменьшаться и не позже чем через 72 дня редуцируется полностью.

Морской финик (Lithophaga lithophaga)

Морские финики живут в северо-восточной части Атлантики, в Красном и Средиземном морях. Встречаются чаще на литорали, но могут обитать и на глубине до 200 м. Сочетая механический и химический способы, они сверлят известняки. Растут очень медленно, чтобы достичь 35 см длины им требуется от 15 до 35 лет. Раковина цилиндрическая, закруглённая с краёв, длиной до 8,5 см. Она желтоватая или бурая. Питаются путём фильтрации. Оплодотворение наружное.

Считаются деликатесом. Подают их в бульоне из чеснока, белого вина и петрушки. Но чтобы их добыть, приходится разбивать известняки, при этом происходит разрушение берегов и опустынивание побережий. Поэтому правительства многих стран ограничили их сбор или сделали его полностью незаконным.

Lithophaga lithophaga Источник: http://900igr.net/up/datai/245115/0065-098-.jpg

Жемчужницы

В бытовом (нетаксономическом) смысле так называют всех двустворчатых моллюсков, способных к образованию жемчуга. Среди них есть как пресноводные, так и морские виды.

Пресноводные жемчужницы из рода Margaritifera живут в быстрых реках Северной Америки и Европы с водой, бедной солями кальция. В России встречается только один вид — обыкновенная жемчужница (Margaritifera margaritifera), обитающий в реках Ленинградской области, Карелии и Кольского полуострова.

Margaritifera margaritifera Автор: Xepheid, CC BY-SA 4.0

Виды рода Dahurinaia живут в озёрах и реках Дальнего Востока, Японии, Северо-Восточного Китая. К ним относятся жемчужницы:

• гладкая (Dahurinaia laevis);
• даурская (Dahurinaia dahurica);
• миддендорфа (Dahurinaia middendorffii);
• тиуновой (Dahurinaiatiunova);
• шигина (Dahurinaiashigini);
• курильская (Dahurinaiakurilensis);
• приморская (Dahurinaia sujfunensis).

Все выше перечисленные виды занесены в Красную книгу РФ. Личинки пресноводных жемчужниц развиваются на жабрах лососёвых рыб. Взрослые особи могут производить полупрозрачные молочно-дымчатые жемчужины.

Речная жемчужница Margaritifera margaritifera, с раковиной длиной до 14 см живёт в реках и ручьях с чистой, бедной кальцием водой. Её яйца развиваются на жабрах, наружу выходят личинки глохидии без крючков, но с зубчиками по краю створок раковины. Они поселяются на жабрах рыб, например речной форели. Формирует жемчужины высокого товарного качества. Обитатели Голарктики находятся на грани вымирания, охраняются.

Морские жемчужницы — несколько видов рода Pinctada живут на мелководье субтропических и тропических морей. Самая крупная из них Pinctada maxima обитающая у берегов Северной Австралии и полуострова Малакка. Это двустворчатые с раковиной до 30 см длиной, весом до 5,5 кг. Они изготавливают самые крупные жемчужины, но добывают их для получения перламутра. Реже для промысла жемчуга используют морских ушек и пинн.

Pinctada maxima Источник: https://www.treeland.ru/file/0001/600/5204.jpg

Перловицы (Unio)

Род пресноводных двустворчатых моллюсков из семейства унионид (Unionidae). Включает 20 видов, обитающих в Северной Америке, Западной Азии, Европе и Африке. Три среднеевропейских вида с многочисленными расами: U. crassus, U. pictorum и U. tumidus могут служить источниками перламутра. Найти их можно как у кромки воды, так и на значительной глубине. Раковина толстая, овальная, до 14,5 см длиной, с хорошо развитым двузубым замком и двумя замыкательными мышцами. Эмбриональное развитие в карманах наружных жабр; дальнейшее развитие глохидиев происходит в жабрах рыб. Охраняются.

Unio Автор: Дезидор, CC BY 3.0

Беззубки (Anodonta)

Род пресноводных двустворок из семейства унионид (Unionidae). Живут в водоёмах с медленным течением на песчаном или илистом дне. У них овальная раковина с заострённым задним краем, длиной до 25 см. Створки тонкостенные одинаковые, зубцы замка отсутствуют, что и стало причиной названия рода. Мышц-замыкателей две. Фильтраторы с зачаточными сифонами. Их глохидии развиваются в коже плавников рыб. Беззубки имеют большое значение в очистке водоёмов, охраняются.

Anodonta

Сердцевидка съедобная (Cerastoderma edule)

Это двустворчатые из семейства кардиид (Cardiidae), распространённые у морских побережий всей Европы и северо-запада Африки. У них округлая раковина с радиальными рёбрами, длиной до 5 см. Размер и ребристость раковины зависят от среды обитания. Животные зарываются в самый поверхностный слой песка или иного мягкого грунта. Нога очень подвижна. Сифоны короткие. В Западной и Южной Европе употребляется в пищу.

Строение сердцевидки

Тридакна гигантская (Tridacna gigas)

Крупнейший вид двустворчатых моллюсков, до 1,2 м длиной и 200 кг весом, при этом большая часть его веса приходится на известковую раковину. Раковина толстостенная. Питается за счёт симбионтов. Мягкое тело повёрнуто в раковине примерно на 180°, так что дорсальные ткани с зооксантеллами обращены к свету. Обитает в рифах Тихого и Индийского океанов.

Строение тридакны

Мантия тридакны имеет яркую окраску, состоящую из голубых, зелёных и золотистых тонов. Створки окрашены в беловатый или в сероватый цвет. Края раковины острые как лезвия. Это животное закрывает свои створки с такой силой, что они способны перерезать случайно попавшие якорные канаты, да и зазевавшийся пловец может тоже серьёзно пострадать.

Открыть раковину тоже не так-то просто, даже железный лом гнётся при попытке её открыть, а деревянный кол просто ломается. Случается, что под мантией моллюска находятся самые большие жемчужины в мире. Так, в 1938 году на Филиппинских островах была найдена жемчужина эллипсоидной формы, длина которой является 24 см, а вес был более 6 кг. Следует, правда, сказать, что ювелирной ценности жемчужины, добытые из тридакны, не имеют. Дело в том, что в раковине тридакны нет перламутрового слоя, поэтому образующиеся в них жемчужины — это просто гладкие глыбы известняка.

Condylonucula maya

Мельчайший представитель как класса двустворчатых, так и всего типа моллюсков, длиной примерно 500 мкм (0,5 мм). Обитает вдоль побережья Мексики на мелководье Карибского моря.

Речная дрейссена (Dreissena polymorpha)

Двустворчатые моллюски, обитающие в пресных и солёных водах. К субстрату прикрепляются биссусом. У них желтоватая или зеленоватая раковина длиной до 4-5 см характерной треугольной формы с рисунком из зигзагообразных или поперечных полос. Животные раздельнополы и со свободноплавающей личинкой. Родина — бассейн Чёрного моря, откуда они широко расселилась с начала XIX века. Приносят вред тем, что забивают просвет водопроводных труб, охладителей и т.д.

Dreissena polymorpha

Корабельные черви (Teredo)

Род морских моллюсков, проделывающих ходы в древесине. Распространён по всему миру, опасный вредитель подводных деревянных конструкций. Ювенильные особи имеют типичный облик двустворчатого моллюска, но при сильном росте в длину получается червеобразное тело с мантией, сросшейся в длинную трубку. Нога редуцирована. На переднем конце маленькая раковина из трёх частей, функционирующая как сверлильный инструмент (её высота 8 мм при длине тела 20 см).

Источник: https://animalreader.ru/wp-content/uploads/2014/12/teredo-animal-reader.ru-004.jpg

Весь получаемый в результате ход в дереве выстлан изнутри известью, выделенной мантией, наружное отверстие хода так плотно закрывается, что моллюск в дереве может пережить несколько недель в пресной воде. В дивертикулах средней кишки продуцируются ферменты целлюлаза и глюкозидаза, таким образом, примерно 80% проглоченной целлюлозы и 15-56% гемицеллюлозы могут перевариваться. В этой пище мало азота и необходимых аминокислот, однако их недостаток восполняется симбиотическими бактериями, которые живут у основания жабр.

Вам будет интересно

Мягкотелые, или моллюски (Mollusca) — это тип очень древних целомических беспозвоночных животных. Он один из…

Брюхоногие моллюски, улитки, или гастроподы (Gastropoda, от др.-греч. γαστήρ — брюхо и πούς — нога)…

Зоология (от др.греч. ζῷον — животное и λόγος — учение) — это раздел биологии, комплексная…

Хоанофлагеллаты, или воротничковые жгутиконосцы (Choanoflagellata) — (от др.-греч. χοaνη — воронка (по форме воротничка) и…

Источник