Дыхание бактерий
Дыхание (биологическое окисление, катаболизм, диссимиляция) – совокупность биохимических процессов, сопровождающихся образованием энергии, необходимой для жизнеобеспечения клетки. При аэробном типе дыхания бактерии используют энергию в результате окисления веществ кислородом воздуха и способны развиваться только при наличии кислорода. При анаэробном типе дыхания микроорганизмы могут развиваться при отсутствии кислорода, получая энергию в результате ферментативного расщепления органических веществ. Существуют также факультативные анаэробы, растущие как при наличии, так и при отсутствии кислорода. Определяют тип дыхания микроорганизмов посевом культуры бактерий уколом в высокий столбик агара. При этом аэробы вырастают в верхней части среды, факультативные анаэробы – по всей длине укола, анаэробы – в нижней части посева.
У прокариотов возможны три пути получения энергии, которые различаются по выходу энергии (табл. 4):
1. Фотосинтез (фотосинтетическое фосфорилирование), в котором принимают участие энергия фотонов, хлорофилл или его аналоги – пигменты. Фотосинтез описан у очень небольшой группы микробов (цианобактерии или сине-зелёные водоросли), содержащих пигменты, сходные с хлорофиллом.
2. Дыхание (окислительное фосфорилирование) – окислительно-восстановительный процесс переноса взаимодействия субстрата со свободным кислородом и ферментами дыхательной цепи, цепь реакций биологического окисления. Большинство бактерий, называемых скотобактериями, получают энергию путем химических реакций.
Суть окисления заключается в присоединении кислорода или в отнятии водорода от субстрата, в результате чего происходит расщепление вещества и разрушение химических связей. Энергия этих связей выделяется в окружающую среду и почти на 70% улавливается клеткой в виде биологической энергии, в виде образования высокоэнергетических соединений, главными из которых у прокариот является АТФ (аденозинтрифосфат), УДФ (уридиндифосфат), ферментные комплексы НАДФ (никотинадениндиноклеотидфосфат) и ФАДФ (флавинаденин-динуклеотидфосфат), пирофосфат и волютин (орто- и метафосфаты).
Одним из основных путей реализации энергии, содержащейся в фосфорных связях органических соединений, является фосфорилирование — способность передавать фосфатный остаток другим веществам, что делает эти соединения нестабильными, приводя к их распаду с выделением энергии. Все процессы дыхания происходят на ЦПМ прокариот иначинаются с гликолиза, в результате которого образуется пировиноградная кислота (пируват — ПВК), которая является исходным материалом для дальнейших катаболических реакций.
По типу дыхания бактерии делятся на:
· облигатные аэробы (например, нейссерии, синегнойная палочка)растут только при наличии кислорода;
· облигатные анаэробы могут расти только без кислорода (пептострептококки, вейллонеллы, бактероиды фузобактерии, анаэробоспириллы);
· факультативные аэробы и анаэробы могут существовать как в присутствии кислорода, так и без него;
· аэротолерантные микробы (например спорообразующие анаэробные палочки -клостридии газовой гангрены, столбняка). — это анаэробные бактерии, устойчивые к кислороду, которые не размножаются в присутствии кислорода, но и не погибают;
· микроаэрофилы (стрептококки, актиномицеты и некоторые бациллы полости рта)представляют собой небольшую группу факультативно-анаэробных бактерий, устойчивых к действию кислорода в небольших концентрациях (до 5-10%);
· капнофилы(возбудители бруцеллеза, стрептококки полости рта)нуждаются в избыточном количестве углекислого газа (до 20%).
Тип дыхания бактерий зависит от набора ферментов. От окисляемого субстрата (донора) электрон водорода передается с помощью дегидрогеназы восстанавливаемому веществу (акцептору) — флавопротеину (ФАД) или желтому ферменту, который передает электрон водорода непосредственно кислороду с образованием перекиси водорода или следующему промежуточному передатчику — цитохрому, который, в конечном счете, передает его кислороду с образованием воды или перекиси водорода. Описано 3 типа цитохромов — А, В, С. Бактерии не все и не в одинаковой мере содержат все три компонента цитохрома. Так, например, строгие аэробы содержат все три компонента цитохрома. Они имеют самую длинную дыхательную цепь (дегидрогеназы, флавопротеины, цитохромы). Конечный акцептором электронов является кислород.
Факультативные анаэробы содержат один или два компонента цитохрома, в то время как строгие анаэробы, как правило, не имеют цитохрома С, поэтому у них конечным акцептором электронов водорода являются неорганические вещества (нитраты, сульфаты, карбонаты). В аэробных условиях электрон водорода от флавопротеина может непосредственно передаваться кислороду с образованием перекиси водорода, гидроксиланиона, супероксиданиона.
Аэробы и факультативные анаэробы, в отличие от облигатных анаэробов, имеют ферменты, расщепляющие каталазу и пероксидазу, а также мощный фермент — супероксиддисмутазу (СОД) для нейтрализации токсичных радикалов кислорода. У облигатных анаэробов эти ферменты не вырабатываются, поэтому накопление токсических для мембран клеток соединений вызывает их разрыв и неизбежную гибель.
3. Брожение (субстратное фосфорилирование) — разновидность анаэробного дыхания, при котором и донором и акцептором водорода является органическое вещество.
При брожении происходит расщепление сложных органических веществ до более просто устроенных с выделением небольшого количества энергии. При поступлении глюкозы в клетку, происходит гликолиз и образуется ПВК. Дальнейшие ее превращения зависят от набора ферментов анаэробных бактерий. В зависимости от того какие конечные продукты образуются, выделяют разные типы брожения:
· Молочнокислое брожение вызывается лактобактериями, бифидобактериями, стрептококками, образуя из ПВК молочную кислоту (гомоферментативное брожение) или молочную, янтарную, уксусную кислоты, ацетон (гетероферментативное брожение). Эти бактерии применяются в производстве молочно-кислых продуктов: ряженки, простокваши, кефира, йогуртов и творога.
· Маслянокислое брожение. Возбудителями этого вида брожения являются анаэробные бактерии рода клостридии, а также бактероиды, фузобактерии и другие микроорганизмы, вызывающие у человека опасные анаэробные инфекции. Основным продуктом брожения является масляная,изомасляная, уксусная, валериановая кислоты.
· Пропионовокислое брожение также вызывается анаэробами — пропионибактериями (обитатели кожи и слизистой оболочкичеловека и животных могут вызывать анаэробные инфекции), которые используются в производстве сыров. Конечный продукт брожения — пропионовая кислота.
· Спиртовое брожение. Вызывают дрожжи. В результате спиртового
брожения образуется этиловый спирт, что издавна используется в пивоварении и виноделии.
· Бутиленгликолевое брожение. В результате брожения образуются бутиловый спирт, этиленгликоль, срероводород и другие токсические продукты. Этот вид брожения вызывают кишечная палочка и другие энтеробактерии, в том числе — возбудители кишечных инфекций — сальмонеллёза, дизентерии.
При субстратном фосфорилировании из глюкозы или других источников углерода выделяется незначительное количество энергии, так как образующиеся при этом продукты брожения (молочная кислота, спирты и др.) сохраняют в себе значительные количества энергии. Поэтому в анаэробных условиях бактериальная культура для получения необходимой энергии во много раз больше разлагает пищевого материала, чем в присутствии кислорода. Теплообразование при развитии бактериальной флоры в органическом материале (навоз, торф, мусор) может привести к его самовозгоранию.
Изучение ферментов бактерий имеет большое практическое значение для разработки методов диагностики (идентификации) возбудителей инфекционных заболеваний по набору ферментов, а также для создания современных биотехнологий получения продуктов питания в том числе молочнокислых продуктов, сыра, хлеба, вина, пива и т.д.
Источник
ГК «Униконс»
Продвижение и реализация комплексных пищевых добавок, антисептиков и др. продукции.
«Антисептики Септоцил»
Септоцил. Бытовая химия, антисептики.
«Петритест»
Микробиологические экспресс-тесты. Первые результаты уже через 4 часа.
«АльтерСтарт»
Закваски, стартовые культуры. Изготовление любых заквасок для любых целей.
- Вы здесь:
- Библиотека технолога
- Микробиология
- В.Н. Азаров. Основы микробиологии и санитарии
Дыхание бактерий
Поступающие в микробную клетку питательные вещества трансформируются затем в те или иные составные вещества цитоплазмы, ядра, оболочки клетки и т. д. Для этих сложных синтетических процессов необходимо определенное количество энергии, которую микробная клетка должна получать для поддержания своей жизнедеятельности так же непрерывно, как и питательные вещества.
Энергия необходима не только для синтетических процессов, но и для других многочисленных проявлений жизнедеятельности бактерий — размножения микробов, движения, образования спор и капсул и т. д.
Всю необходимую энергию микробные клетки получают за счет экзотермических реакций, осуществляемых путем окислительно-восстановительных преобразований различных химических соединений, обладающих большими запасами потенциальной энергии.
Процессы, обеспечивающие энергетические потребности микроорганизмов, объединяются под названием дыхательных. Особенно доступны окислению в процессе дыхания углеводы, освобождающие большое количество энергии. Используются также и другие органические вещества — жиры, белки, кислоты и пр.
Л. Пастер впервые установил необычайную способность некоторых микроорганизмов развиваться без использования кислорода воздуха, в то время как все высшие организмы — растения и животные — могут жить в атмосфере, содержащей кислород.
По этому признаку Л. Пастер разделил микроорганизмы по типам дыхания на две группы — аэробы и анаэробы.
Аэробы для получения энергии осуществляют окисление органического материала кислородом воздуха, например уксусно-кислые бактерии, плесневые грибы.
В процессе аэробного дыхания растений и животных органическое вещество окисляется до конечных продуктов — CO2 и H2О. При этом освобождается весь запас энергии данного вещества:
У микроорганизмов такое дыхание встречается редко. Чаще органические вещества разрушаются не до конца. Образующиеся при этом все еще довольно сложные продукты могут использоваться человеком в хозяйственных целях (уксусная кислота, сорбоза, диоксиацетон и др.).
Однако при неглубоком окислении выделяется меньше энергии. Например, энергетический баланс при использовании уксусно-кислыми бактериями этилового спирта будет выражен уравнением:
Примерами типичных аэробов являются также чудесная палочка (продигиозум), сенная палочка, бактерии туберкулеза и др. Не только уксусно-кислые, но и некоторые другие аэробные микробы могут быть использованы для получения полезных веществ. Для этого необходимо прекратить процессы окисления, вызываемые этими микроорганизмами, на каком-либо этапе с тем, чтобы не произошло полного окисления и остались продукты с запасом скрытой энергии.
Анаэробы — это микроорганизмы, способные к дыханию без использования свободного кислорода. Анаэробный процесс дыхания у микроорганизмов происходит за счет отнятия у субстрата водорода. Отношение анаэробных микроорганизмов к кислороду различно. Одни из них совсем не переносят кислорода и носят название облигатных, или строгих, анаэробов. К их числу принадлежат, например, возбудители масляно-кислого брожения, столбнячная палочка, возбудители ботулизма: Другие микробы могут развиваться как в аэробных, так и в анаэробных условиях. Их называют факультативными, или условными, анаэробами; это молочно-кислые бактерии, кишечная палочка, протей, дрожжи и др.
В зависимости от условий существования факультативные анаэробы могут изменять анаэробный тип дыхания на аэробный. Так, дрожжи при ограниченном притоке кислорода разлагают сахар на спирт и углекислоту; при обильной аэрации у них преобладает аэробное дыхание с полным окислением Сахаров до углекислого газа и воды.
Разрушение энергетического материала в анаэробных процессах всегда идет не до конечных продуктов, образуя целый ряд нужных человеку веществ — этиловый и бутиловый спирты, масляную и молочную кислоты и др.
Типичные анаэробные дыхательные процессы принято называть брожениями. Примером получения энергии анаэробным путем может служить спиртовое брожение, осуществляемое многими дрожжами и некоторыми другими микроорганизмами по схеме:
Из приведенного уравнения видно, что часть субстрата, превратившаяся в углекислый газ, представляет собой глубоко окисленное по сравнению с гексозой соединение (отношение числа атомов углерода к кислороду в составе углекислого газа равно 1:2 против исходного 1:1). Зато другая часть, превратившаяся в этиловый спирт, восстановилась (отношение числа углеродных атомов к кислороду 2:1),
Окислительно-восстановительный процесс затронул исходный продукт сбраживания без участия кислорода.
Такой тип превращений субстрата характерен и для всех типичных брожений — молочно-кислого, масляно-кислого и др.
К числу анаэробов принадлежат представители различных групп микроорганизмов; среди них встречаются и болезнетворные, например возбудители газовой гангрены, палочка ботулизма и пр. Болезнетворными анаэробами богата загрязненная почва, поэтому попадание земли в раны может быть очень опасным.
В энергетическом отношении аэробное дыхание во много раз выгоднее анаэробного. Так, при аэробном процессе окисления глюкозы до углекислого газа и воды освобождается примерно в 25 раз больше энергии, чем при анаэробном процессе (например, спиртовом брожении). Это объясняется тем, что конечные продукты, получающиеся в результате анаэробного окисления, всегда представляют собой сложные органические соединения, имеющие большой запас энергии,— спирты, кислоты и др.
В связи с этим многие процессы брожения находят применение для получения ценных пищевых и . технических продуктов.
Продукты жизнедеятельности одних микроорганизмов часто могут быть энергетическим материалом для других. Так, дрожжи образуют из сахара этиловый спирт, который уксусно-кислые бактерии окисляют в уксусную кислоту.
В большинстве случаев из всего количества энергии, выделившейся из субстрата в ходе дыхательных процессов, на нужды самих микроорганизмов используется примерно лишь четвертая часть. Значительная доля энергии (75-90%) в виде тепла выделяется в окружающее пространство.
Выделение тепла при дыхании микроорганизмов можно наблюдать при выращивании культур в сосудах, защищенных от потери тепла, где температура питательной среды постепенно повышается. Выделением тепла при дыхании микроорганизмов обусловливаются процессы самосогревания влажного сена, навоза, торфа, зерновых масс, муки.
Существует довольно много светящихся бактерий, у которых окислительные процессы в клетке сопровождаются отдачей световой энергии. Свечение морской воды, прелого дерева, пищевых продуктов (мяса, рыбы) обусловливается присутствием светящихся бактерий, или фотобактерий. Их свечение объясняется интенсивным окислением кислородом особых фотогенных веществ. Установлено, что светиться могут и убитые бактерии.
По современным представлениям, значение дыхания в обмене веществ не ограничивается ролью только энергетического процесса. Установлено, что часть более или менее простых веществ, образующихся в ходе дыхания, вновь вовлекается в процесс синтеза необходимых для организма сложных соединений, т. е. используется в пластических целях.
Заканчивая рассмотрение обмена веществ микроорганизмов, следует обратить внимание на то, что неизбежно выделяемые ими в окружающую среду продукты жизнедеятельности, накапливаясь, оказывают губительное влияние на сами микроорганизмы, их выделяющие. При возрастании концентрации продуктов обмена в среде процессы жизнедеятельности замедляются и практически могут прекратиться совсем. Так, жизнедеятельность дрожжей значительно замедляется при накоплении в сбраживаемом субстрате 10—14 % спирта; не более 3-4 % уксусной кислоты могут переносить уксусно-кислые бактерии. Объяснить это явление можно тем, что продукты обмена затормаживают течение тех самых биохимических реакций, которые необходимы для поддержания нормальной жизнедеятельности клеток и итогом которых является образование этих веществ. Иллюстрацией может служить затруднение дыхания у всех, в том числе и у человека, в результате накопления углекислого газа, выделяющегося при дыхании. Некоторые продукты обмена, обладающие широким спектром действия, т. е. оказывающие влияние не только на продуцирующие их организмы, но и на другие, находят применение в хозяйственной практике. Так, молочная и уксусная кислоты, углекислый таз, этиловый спирт и другие применяют для защиты пищевых продуктов от микробиологической порчи.
Источник
