Способы двоих у простейших

7. РАЗМНОЖЕНИЕ ПРОСТЕЙШИХ

Для размножения простейших характерны два типа процессов. Один из них — агамное или бесполое размножение — сводится к увеличению числа особей данного вида и может происходить различными способа­ми. Особи, образованные в результате такого размножения также мо­гут иметь разную судьбу. Они могут непосредственно вырастать в ор­ганизм, подобный материнскому, проходить через метаморфоз (как бродяжки сукторий или перитрих), целиком превращаться в гамету, или гаметоцит (как спорозоиты грегарин).

Кроме того, в жизненный цикл многих протист включается половой процесс. Он связан с обра­зованием специальных стадий — гамет, которые могут формироваться разными способами. Половой процесс может вовсе не сопровождаться размножением (конъюгация, автогамия, партеногенез). Наиболее су­щественным моментом полового процесса является перестройка ядра и других компонентов клетки, протекающая через ряд фаз и приводящая к образованию нового поколения, отличающегося по своей жизнеспо­собности и наследственным свойствам от предыдущих поколений. Как уже отмечалось, не все типы полового процесса приводят к увеличе­нию числа особей, поэтому в отношении простейших обычно говорят о наличии у них бесполого размножения с одной стороны и полового процесса с другой.
^

БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Простое деление надвое или монотомия. Этот тип размножения наиболее распространен у простейших и клеток тканей многоклеточ­ных. В типичном случае оно представляет собой правильное равномер­ное разделение тела простейшего на две одинаковые дочерние особи, этому предшествует период питания и роста. Классический пример — размножение амеб. У амеб деление не имеет определенной ориента­ции. Тело амеб вытягивается, на экваторе намечается поперечная пе­ретяжка, она постепенно углубляется и, наконец, клетка разделяется на две половины, которые немедленно начинают самостоятельно дви­гаться и питаться. Деление цитоплазмы сопровождается митотическим делением ядра. Ос­тальные клеточные органоиды либо сами делятся, либо просто распре­деляются между дочерними особями, а недостающие образуются заново. Такое же неориентированное деление наблюдается у части солнечников и радиолярий.

Наличие скелета, естественно, несколько усложняет этот процесс. У раковинных амеб — тестацей (Arcella) и громиид (Euglypha) перед делением в специальных вакуолях закладываются зачатки кремнеземных пластинок раковины. Затем начинается деление, плоскость которого расположена перпендикулярно продольной оси раковины. Ядро делится и примерно половина цитоплазмы вместе с дочерним ядром и кремне­земными пластинками выходит из устья наружу и окружается новой ра­ковиной. У радиолярий, имеющих скелет из двух створок, положение плоскости деления определяется положением створок. При делении створки расходятся вместе с половиной цитоплазмы, и достраивается недостающая створка.

У жгутиконосцев и цилиат положение плоскости деления более постоянно и стабильно. У жгутиконосцев оно, как правило, происходит в продольном направлении, у инфузорий — в попереч­ном. У жгутиконосцев деление начинается с переднего конца тела и продолжается к заднему концу. При этом бывает, что отделяющиеся половины клетки отгибаются в противоположные стороны, что создает впечатление поперечного деления. У динофлагеллят плоскость деления отклонена от продольной — деление происходит в косом направлении. Также в косом направлении проходит плоскость деления у опалин.

У сложно организованных мастигофор деление связано с явлениями реор­ганизации. При этом некоторые органеллы резорбируются и формируются заново у дочерних особей. Подобные явления могут происходить с базальными зернами жгутика, аксостилем и жгутиками полимастигин.

У инфузорий процесс деления приводит к еще более сложной реор­ганизации, чем у жгутиковых. Так у гипотрих у передней дочерней особи старые адоральные мембранеллы постепенно уменьшаются в раз­мерах, и, в то же время, у их основания появляются зачатки новых мембранелл, которые растут по мере резорбции старых. Точно так же заменяются брюшные цирри, так что обе дочерние особи получают полностью новый набор локомоторных органелл.

Особый случай реорга­низации инфузорий — стоматогенез. Стоматогенез — морфогенетический процесс, который можно наблюдать при делении, регенерации ин­фузорий, а также при трансформации микростомных форм в макростомные. Первый этап стоматогенеза — образование новых кинетосом, сос­тавляющих зачаток околоротовой цилиатуры. Этот этап у разных групп инфузорий протекает по-разному, что служит основанием для филоге­нетических и систематических построений.

Исходной формой стоматогенеза считается телокинетальный — обра­зование зачатков цилиатуры, при котором кинетосомы происходят от передних отрезков соматических кинет или же соседних с ними фраг­ментов кинет. Он характерен для представителей класса Kinetofragminophorea.

Многие гименостоматы, спиротрихи и перитрихи имеют буккокинетальный стоматогенез — новые кинетосомы возникают рядом с кинетосомами старого ротового аппарата. При этом базальные тела специализированных отделов перистома дают начало разным ком­понентам нового рта. Разделение двух новообразованных комплексов ресничек происходит путем серии сложных перемещений, типа сдвигов и поворотов.

Паракинетальный стоматогенез встречается у некоторых гименостомат и спиротрих. При нем старые ротовые структуры расса­сываются, новые возникают за счет (или вблизи) соматических рес­ничных рядов на вентральной стороне организма.

Если не удается ус­тановить никакой связи между новыми кинетосомами и прежними рото­выми структурами, говорят об апокинетном стоматогенезе.

Непосредс­твенно после образования базальных телец на них уже обнаруживаются различные системы микротрубочек, как, например, нематодесмы, постцилиарные и трансверсальные микротрубочки. Затем кинетосомы мигри­руют к плазмалемме, где начинается рост ресничек.

На следующем этапе стоматогенеза кинетосомы выстраиваются в пределах зачатка в определенном порядке. Этот процесс происходит в определенном направлении и в строго определенной последовательнос­ти. В конце стоматогенеза развивается аппарат захват пищи — зона, от которой отшнуровываются пищевые вакуоли.

Палинтомия. Палинтомией называется деление надвое, повторяю­щееся многократно, без промежуточной стадии питания и роста. Ха­рактерными чертами палинтомии являются: 1. Предшествующий гиперт­рофический рост материнской особи, что дает ей возможность делиться многократно. 2. Палинтомия очень часто наступает в периоды жиз­ненного цикла, которым предшествует усиленное питание организма. 3. Палинтомия обычно характеризуется временной дедифференцировкой продуктов деления, так как продукты деления не успевают пройти процесс реорганизации. Поэтому палинтомия часто проходит на стадии цисты. Палинтомию подразделяют на линейную, когда дочерние клетки располагаются в виде цепочки (динофлагелляты, инфузории-апостоматы) и табличную, которая возникает в результате чередования про­дольных делений в двух взаимно перпендикулярных плоскостях, вследствие чего продукты деления располагаются параллельно друг другу в плоскую табличку. Такая палинтомия характерна для фитомонад, некоторых динофлагеллят и эвгленид. Часто палинтомия наблюдается при образовании гаметоцитов и гамет.

Палиноспорогенез (видоизмененная палинтомия). Палиноспорогенез характерен для динофлагеллят, паразитирующих на сальпах, аппендикуляриях, морских копеподах и полихетах. В его основе лежит сочетание повторного ложнопоперечного деления с дифферецировкой на две неравноценные дочерние особи — трофоцит, который остается связанным с хозяином и гоноцит, продолжающий делиться путем линейной палинтомии. Трофоцит при этом питается и растет, отделяя от себя новые гоноциты. Таким путем создаются сложные комплексы клеток, состоящие из трофоцита и целой группы гоноцитов, находящихся на разных стадиях палинтомии. При этом достигается высокая продуктив­ность, что характерно для паразитов.

Почкование. Почкование выводят из неравномерного деления. При этом морфологически различают материнскую особь (трофонт) и дочернюю (бродяжку, телотрох, почку, томит). Различают монотомическое почкование, когда образуется одна бродяжка, и множественное почкование. Кроме того, у разных групп инфузорий имеется внутреннее почкова­ние, наружное и некоторые переходные формы почкования. Почкование характерно для сидячих инфузорий — сукторий, перитрих, хонотрих, ринходид, встречается у солнечников. Характерной особенностью почкования является отсутствие реорганизаций у материнских особей — они, как правило, сохраняют неизменными все, в том числе локомо­торные или ротовые органеллы. Среди мастигофор почкование встреча­ется крайне редко, в частности известно простое наружное почкова­ние у Haplozoon и некоторых хризомонад. У солнечников известно множественное наружное почкование. У некоторых миксоспоридий отме­чается обособление и отделение участков тела плазмодиальных ста­дий.

^ Синтомия или множественное деление . При этом типе размноже­ния животное на определенном этапе жизненного цикла (обычно после периода питания и роста) испытывает серию повторных делений ядра и стано­вится временно многоядерным, а затем сразу распадается на соот­ветствующее количество клеток. В зависимости от того, образуются ли в результате процесса вегетативные особи или половые клетки, размножающаяся посредством синтомии стадия называется шизонтом или гамонтом, а когда множественное деление следует непосредствен­но за половым процессом — споронтом. Продукты шизогонии, соответс­твенно, называются мерозоитами, гамогонии — гаметами, а спорогонии — спорозоитами для споровиков и зооспорами для других групп. Синтомия широко распространена среди споровиков, реже встречается у мастигофор (динофлагелляты — Noctiluca) и отсутству­ет у инфузорий.

Плазматомия. Плазматомией называют тип бесполого размноже­ния, при котором тело многоядерных простейших делится на две или большее число многоядерных же дочерних особей. При этом деление клетки происходит несогласованно с ядерными делениями и независимо от них. К плазматомии относят деление плазмодиев слизневиков, мик­соспоридий, амеб — пеломиксин и др. Некоторые авторы ставят под сомнение выделение этого способа размножения в особый тип.

^ Размножение колоний. Еще один тип бесполого размножения. Вы­деляют три способа размножения колоний. Первый заключается в деле­нии целой колонии надвое. Таким способом размножаются колониальные радиолярии и хризомонады. Второй способ сводится к отделению от колонии особей (бродяжек), которые закладывают новые колонии. Этот способ встречается у сидячих жгутиконосцев и перитрих (Zoothamnium arbuscula). Третий способ сходен со вторым, но здесь бродяжки не образуются, а особи-основательницы остаются в составе старой колонии и дают начало дочерней колонии. Он характерен для колониальных вольвоцин.

Источник

Вам также может понравиться

Ясень семена способ распространения

Ясень обыкновенный Fraxinus excelsior – так в ботанической

Ярлыки способы создания ярлыков ос windows

Создаем ярлыки на рабочем столе Windows Создаем ярлыки

Японское удобрение фуджима способ применения

Удобрения Фуджима Знаете потрясающее удобрение, палочка

Японский чай способ заварки

Технология заваривания японского чая Известно, что