Жизненный цикл клетки: интерфаза и митоз
Содержание:
Жизненный цикл клетки: интерфаза и митоз. Митоз – деление соматических клеток. Мейоз. Фазы митоза и мейоза
Жизненный цикл клетки
Жизненный цикл клетки – это время существованя клетки с момента первого деления до следующего деления, или до последнего деления (смерти клетки).
Клетки делятся несколькими способами:
- Амитоз. Деление клетки осуществляется в интерфазе. В данном случае хромосомы не конденсируются, не образуется веретено деления, и ядерная оболочка не распадается. При амитозе ядро вытягивается и делится на две части путём перетяжки. Таким образом делятся, например, клетки злокачественных опухолей.
- Митоз. Непрямое деление, в результате которого, из одной клетки образуются две идентичные ей дочерние. Так делятся соматические клетки.
- Мейоз. Этот способ деления осуществляется, когда происходит образование половых гамет.
Интерфаза
Митотический цикл состоит из двух последовательных стадий.
Непосредственно перед делением клетка проходит интерфазу, или стадию покоя, функциональное значение которой в том, что во время неё синтезируется ДНК. Длительность стадии покоя составляет 90% и более в течение всего цикла клеточного деления.
Интерфаза представлена тремя периодами:
Период | Характеристика |
Пресинтетический, или постмитотический | Обозначается G1 или q1. Продолжительность этого периода 10 часов и более. Осуществляется сразу после деления клетки. Содержание генетического набора в клетке – 2n2c, диплоидный набор хромосом, каждая из которых имеет одну хроматиду. Здесь происходит восстановление структуры интерфазной клетки: окончательно формируется ядрышко; масса клетки увеличивается за счёт синтеза белка; происходит образование ферментов, участвующих в катализе реакции репликации; синтезируется белок; увеличивается количество различных видов рибонуклеиновой кислоты (РНК). Хромосомы представлены тонкими хроматиновыми нитями, каждая нить состоит из одной хромосомы. |
Синтетический | Обозначается как S. Продолжительность 6 – 10 часов. В данном периоде происходит удвоение (репликация, дупликация) ДНК, хромосомы становятся двухроматидными. Это необходимо для последующего митотического деления клетки. Также, на этом этапе продолжается рост клетки, начавшийся в пресинтетичском периоде, синтезируется РНК, белки – гистоны, в последующем соединяющиеся с ДНК. Генетический материал – 2n4c. |
Постсинтетический или премитотический | Обозначение: G2 (q2).Содержание генетической информации – 2n4c. В этом периоде осуществляется подготовка к митозу, продолжается он 2 – 5 часов. Происходит усиленное образование энергии АТФ; синтезируются белки, которые необходимы для обеспечения процесса деления и образования веретена деления; начинается спирализация хромосом; значительно увеличивается объём ядра, а, следовательно, и масса цитоплазмы. Далее клетка непосредственно переходит к стадии митоза. |
Митоз – деление соматических клеток
Митоз – это непрерывный процесс деления клеток, который подразделяется на 4 последовательных стадий: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.
- Профаза. Содержание генетического материала: 2n4c. В этой фазе происходит конденсация хромосом в ядре, хроматиды спирализуются и образуется ахроматиновое веретено (веретено деления). Распадается ядерная оболочка. Ядрышки исчезают (но это необязательное условие, бывают исключения). Центриоли клеточного центра начинают расходиться к полюсам клетки и образуют центры организации микротрубочек. У высших растений нет центриолей, однако микротрубочки образуются.
- Метафаза. Набор хромосом: 2n4c. Характеризуется расположением сильно сконденсированных хромосом на экваторе клетки, образованием метафазной пластинки в области центромеры. Ядерная оболочка полностью исчезла. Ахроматиновое веретено полностью сформировано. Хромосомы удерживаются благодаря силе натяжения микротрубочек полюсов. Количество хромосом в эту фазу легко подсчитать, они уплотнены и имеют определённую форму.
- Анафаза. Содержание генетического материала: 4n4c. Самая короткая по продолжительности фаза, она начинается в момент, когда центромеры хромосом делятся на две части. Здесь происходит разделение хроматид с последующим их движением к своим полюсам и прикрепление к укороченным микротрубочкам. Расхождение происходит вследствие укорочения микротрубочек, образующих нити веретена деления.
- Телофаза. Содержание генетического материала: 2n2c. В этой фазе движение хромосом заканчивается, и они концентрируются на полюсах клетки и раскручиваются в тонкие нити. Формируется ядрышко, путём слияния мембранных пузырьков образуется ядерная оболочка, исчезают нити веретена деления. Образуются перетяжка, с помощью которой клетка делится на две части.
Рис. 1 Фазы метоза
Мейоз
Мейоз – это процесс деления клетки, при котором число хромосом уменьшается вдвое, происходит образование гаплоидных клеток.
Данный процесс проходит в двух последовательных деления, первое из которых принято называть редукционным (мейоз I), а второе эквационным (мейоз II). Эквационное деление также можно назвать уравнительным, оно позволяет сохранить гаплоидный набор хромосом. Второе деление по механизму протекания схоже с митозом, однако здесь к полюсам расходятся сестринские хроматиды.
Так же, как и митоз, мейоз начинается после интерфазы. Количество ДНК перед первым делением составляет 2n4c, где n – хромосомы, с – молекулы ДНК. Это обозначает, что каждая хромосома состоит из двух хроматид и имеет гомологичную пару. После первого деления, перед вторым, количество ДНК в каждой дочерней клетке уменьшается до 1n2c. Результатом мейоза после второго деления является образование четырёх гаплоидных клеток. Мейоз представлен такими же четырьмя фазами, как и митоз, однако протекающие процессы в двух этих делениях существенно отличаются.
Мейоз I
- Профаза I. 2n4c. Это самая длительная и сложная фаза мейоза. Здесь гомологичные хромосомы сближаются, образуя так называемые биваленты, между ними происходит обмен участками ДНК. Связь бивалента сохраняется до анафазы I. Сближение хромосом называют конъюгацией, обмен участками наследственной информации – кроссинговером. Гомологичные хромосомы соединены между собой. Ядерная оболочка растворяется. Начинает своё формирование мейотическое веретено деления. Центриоли расходятся к полюсам клетки.
- Метафаза I.2n4c. На этом этапе веретено деления окончательно сформировано. Биваленты расположены в области экватора, при этом они выстроены друг напротив друга по экватору так, что экваториальная плоскость оказывается между парами гомологичных хромосом.
- Анафаза I. 2n4c. Биваленты разъединяются и хромосомы расходятся к противоположным полюсам клетки. Вследствие кроссинговера, прошедшего в профазе, хроматиды этих хромосом не идентичны друг другу.
- Телофаза I. n2c×2. Хромосомы деспирализуются в хроматин. Происходит формирование ядерной оболочки, клетки делится на две части. У растений образуется клеточная стенка, у животных же происходит впячивание мембраны.
Мейоз II
Перед эквационным делением интерфаза называется интеркинезом, так как удвоения наследственного материала (ДНК) не происходит.
- Профаза II. 1n2c×2. Короткая по продолжительности фаза. На этом этапе разрушается ядерная оболочка, снова исчезают ядра и ядрышки, происходит конденсация хромосом, формируется веретено деления.
- Метафаза II. 1n2c×2. К каждой из двухроматидных хромосом прикрепляются нити веретена деления с разных полюсов. В плоскости перпендикулярной экватору метафазы первого деления образуется метафазная пластинка.
- Анафаза II. 2n2c×2. Центромеры делятся. Однохроматидные хромосомы расходятся к разным полюсам. Теперь сестринские хроматиды являются сестринскими хромосомами.
- Телофаза II. 1n1c×4. В эту фазу происходит деспирализация хромосом, исчезает веретено деления, формируется ядерная оболочка, образуются ядра и ядрышки. Далее следует цитокинез, вследствие которого формируется 4 гаплоидные клетки с одинарным набором хромосом (1n1c).
Источник
Цитогенетические основы размножения. Репродукция клеток
I. Способы размножения организмов, их сущность
Размножение организмов — это воспроизведение себе подобных. Размножение обеспечивает продолжение жизни, преемственность поколений и сохранение вида. Размножение может быть бесполым и половым.
При бесполом размножении происходит деление соматических клеток одной родительской особи. Наследственный материал передаётся через соматические клетки, и потомки абсолютно тождественны родителям.
При половом размножении новый организм развивается из особой клетки (зиготы), которая образуется при слиянии половых клеток родителей. При образовании половых клеток (гамет) происходит неоднократная перекомбинация наследственного материала (мейоз) и поэтому гаметы генетически неоднородны. При оплодотворении в зиготе комбинируется наследственный материал отца и матери, поэтому потомки не абсолютно тождественны родителям, они имеют индивидуальные особенности.
Особые виды полового размножения: партеногенез и гиногенез. При партеногенезе яйцеклетки способны развиваться в целый организм без оплодотворения (насекомые, плоские черви). При гиногенезе — спермии должны присутствовать в среде для активации яйцеклеток, причём иногда это могут быть спермии другого вида (некоторые рыбы, земноводные и др.).
В развитии одного вида могут чередоваться разные способы размножения. Метагенез — чередование полового и бесполого размножения (кишечнополостные, простейшие). Гетерогенез — чередование полового размножения с оплодотворением и партеногенеза (сосальщики).
Формы полового и бесполого размножения разнообразны у одноклеточных и многоклеточных организмов.
Особый вид бесполого размножения, который встречается и у человека — полиэмбриония. Обычно из зиготы развивается один организм, но иногда, после одного или нескольких (реже) митотических делений, образовавшиеся клетки (бластомеры) могут развиваться в самостоятельные организмы. Так развиваются однояйцевые близнецы — генетически идентичные организмы.
В основе любого размножения, роста и развития организма лежат процессы репродукции клеток (пролиферация клеток). Процессы репродукции, скорость пролиферации, частота делений клеток в разных органах находятся под регулирующим контролем генетического аппарата. Если этот контроль нарушается, то начинается нерегулируемое размножение клеток — развиваются новообразования (опухоли). В течение жизни организма клетки стареют и погибают, поэтому всегда происходят процессы самообновления, образование новых клеток (физиологическая регенерация). В молодом организме репродукция клеток преобладает, за счёт чего увеличивается количество клеток, увеличиваются размеры органов и организм растёт. У взрослых — репродукция клеток обеспечивает только замещение погибших, а не увеличение их количества.
II. Клеточные популяции
Жизненный цикл клетки (ЖЦ) или клеточный цикл — период с момента возникновения клетки в результате деления материнской до ее гибели или исчезновения в процессе собственного деления.
Митотический цикл (МЦ) — период подготовки клетки к делению и само деление.
При подготовке к делению клетка проходит особые периоды интерфазы: пресинтетический (G1), синтетический (S) и постсинтетический (G2).
Таким образом, митотический цикл (МЦ) = G1 + S + G2 + митоз. Часть интерфазы, не имеющая отношения к МЦ, характеризует активное функциональное состояние (состояние покоя у камбиальных клеток) и обозначается — G0.
Жизненный цикл клеток разных популяций неодинаков (рис 13).
По продолжительности жизни и по отношению к делению различают три популяции клеток: стабильная, растущая и обновляющаяся.
Стабильная популяция. Клетки этой популяции имеют наибольшую продолжительность жизни, высокодифференцированы и не способны делиться. К такой популяции относятся нервные клетки, клетки миокарда.
Растущая популяция. Клетки этой популяции высокодиф-ференцированные, имеют большую продолжительность жизни. Они составляют основную массу клеток внутренних органов (печень, поджелудочная железа, и т. д.). Эти клетки не утратили способности к делению, они могут перестраивать свой метаболизм, снижать уровень дифференцировки и делиться.
Обновляющаяся популяция. Среди клеток этой популяции есть два типа: высокодифференцированные и недифференцированные (стволовые или камбиальные клетки).Высокодифференцировнные клетки живут недолго (часы, сутки, месяцы), неспособны к делению,
постоянно отмирают. Например, клетки поверхностного слоя эпидермиса, клетки крови, клетки слизистой оболочки кишечника.
Недифференцированные (стволовые) клетки этой популяции постоянно делятся, дифференцируются и замещают погибшие. Так, стволовые клетки эпидермиса находятся в самом нижнем (мальпигиевом) слое; стволовые клетки слизистой оболочки кишечника — в глубоких отделах кишечных крипт, стволовые клетки крови — в красном костном мозге.
Таким образом, ЖЦ клеток стабильной популяции и дифференцированных клеток обновляющейся популяции равен G0, в их жизненном цикле нет митотического цикла.
ЖЦ стволовых клеток обновляющейся популяции состоит из подготовки к делению и деления, т.е. равен МЦ (периодом G0 в данном случае можно пренебречь, т.к. клетки функционально не активны, находятся в состоянии покоя). Такой ЖЦ также имеют клетки злокачественных опухолей, т. к. они не дифференцируются в нормальные клетки, а снова и снова вступают в деление.
ЖЦ клеток растущей популяции состоит из G0+(G1+S+G2+M)
III. Регуляция временной организации клетки
В разные периоды жизненного цикла строение клетки и ее функции различны.
В интерфазе в клетке идут разнообразные метаболические процессы, происходит реализация генетической информации, клетка выполняет соответствующие функции, то есть она функционально активна (G0). При переходе клетки в МЦ перестраивается характер метаболических процессов; синтезируются новые белки (структурные и ферменты), которые будут обеспечивать нормальный процесс деления. В этот период клетка утрачивает признаки специализации (дифференцировки) и те функции, которые свойственны клеткам данного типа.
Изучены некоторые факторы и механизмы, которые изменяют временную организацию клетки и либо способствуют делению, либо тормозят деление:
1.Ядерно-плазматическое отношение, сфера влияния ядра (отношение объема ядра к объему цитоплазмы). Если это отношение уменьшается, то клетка начинает подготовку к делению.
2.Повышение концентрации в клетке предшественников ДНК (в особенности тимидина) способствует переходу клетки к МЦ. 3.При подавлении синтеза белка и РНК процессы подготовки к делению тормозятся.
4.Наличие в клетке белков-кейлонов тормозит переход клетки из одного периода в другой на любой стадии.
5. Некоторые вещества провоцируют деление клеток, которые в нормальных условиях не делятся. Например, если лейкоциты периферической крови (высокодифференцированные клетки обновляющейся популяции) поместить в среду с фитогемагглютинином (ФГА), то они начинают делиться. Это используют для изучения кариотипа.
6. Выявлен ген клеточного деления (ген CDC), который кодирует белок протеинкиназу, способствующий вступлению клетки в МЦ.
IV. Понятие о кариотипе
Генетический аппарат эукариотической клетки представлен хромосомами. Кариотип — это совокупность хромосом соматической клетки,
признак постоянный и специфичный для вида. Кариотипы разных видов различаются количеством, величиной и строением хромосом.
Количество (набор) хромосом принято обозначать как » n «. Для разных видов организмов коэффициент » n » — различный.
Каждая соматическая клетка содержит двойной (парный) набор хромосом » 2n «. Такой набор называется диплоидным. Одинаковые хромосомы называются гомологичными (парными). Половые клетки содержат одинарный набор хромосом » n «. Такой набор называется гаплоидным. У человека соматические клетки содержат 46 хромосом (23х2), из них 44 хромосомы (22х2) — аутосомы, одинаковые для мужского и женского пола и 2 хромосомы половые (гетеросомы): у женщин — ХХ, у мужчин — ХУ. По химическому строению хромосомы представляют собой дезоксирибонуклеопротеид (ДНП). В состав одной хромосомы входит одна молекула ДНК. В различные периоды жизненного цикла клетки хромосомы имеют разную морфофункциональную организацию. Хромосомы в виде плотных структур выявляются во время деления клетки, а в интерфазе они деспирализованы и вся совокупность наследственного материала носит название — хроматин. Основная биологическая роль интерфазных хромосом — передача генетической информации.
Основная биологическая роль хромосом при делении — равномерное распределение их между дочерними клетками.
Большая часть интерфазного хроматина находится в деконденсированном состоянии, на разных его участках идут процессы транскрипции — это активный хроматин — эухроматин. Но есть участки конденсированного (плотного) хроматина — это неактивный гетерохроматин.
Различают структурный (конститутивный) гетерохроматин — участки постоянно конденсированные, неинформативные. Второй вид гетерохроматина — факультативный, это те участки, которые могут деконденсироваться и переходить в активное состояние. При подготовке к делению происходит постепенная общая конденсация хроматина и весь генетический материал представляет собой факультативный гетерохроматин; в световом микроскопе он обнаруживается в виде плотных структур — хромосом.
Процесс конденсации хроматина очень важен для регуляции активности генетического материала и для свободного распределения хромосом в цитоплазме клетки во время деления. По мере конденсации активность хроматина снижается. В результате усиления компактизации хроматина и процесса спирализации метафазные хромосомы уменьшаются по длине в несколько тысяч раз и свободно размещаются в цитоплазме клетки, а затем расходятся к полюсам. Форма метафазных хромосом зависит от расположения центромеры.
Различают метацентрические, субметацентрические, акроцентрические хромосомы и хромосомы с вторичной перетяжкой (спутничные) (рис. 14).
Различают несколько уровней организации хроматина (рис.15):
1. Расправленные нити. Эта структура состоит из 1 молекулы ДНК и молекул гистонов, расположенных параллельно. Неактивный хроматин.
2. Нуклеосомный уровень. Формируются компактные структуры из 8 молекул гистонов и участка молекулы ДНК (около 200 пар нуклеотидов) — нуклеосомы. Хроматиновая нить укорачивается в 7 раз. Наиболее активный хроматин.
3. Нуклеомерный. Объединяются 8-10 нуклеосом, образуется нуклеомер. Укорочение нити в 20 раз.
4. Хромомерный. Нуклеомерная нить образует петли, соединённые белками. Укорочение в 200 раз.
5. Хромонемный уровень образуется в результате сближения хромомеров по длине.
6. Хроматидный. Хромонема складывается в несколько раз, образуя тело хроматиды. Хроматиду можно назвать нереплицированной хромосомой. После репликации ДНК хромосома содержит 2 хроматиды — это реплицированная хромосома.
V. Способы репродукции клеток
Различают несколько способов деления клеток: митоз, амитоз, мейоз.
Митоз — универсальный способ деления клеток. Это непрямое сложное деление, характерное для соматических клеток. Биологическое значение митоза — увеличение количества генетически идентичных клеток.
Амитоз — это простое, прямое деление ядра на две или более частей. Не формируется аппарат деления, способствующий строго равномерному распределению генетического материала между дочерними ядрами. Дочерние ядра могут содержать разный объём генетического материала. Таким образом, амитоз нельзя считать полноценным делением. Деление цитоплазмы часто не происходит, и тогда образуются двуядерные (многоядерные) клетки. Такие клетки теряют способность в дальнейшем вступать в полноценное митотическое деление. Различают три вида амитоза: реактивный, дегенеративный и генеративный.
Мейоз — сложное деление, в результате которого образуются половые клетки (гаметы). Состоит из двух последовательных делений. Особенно сложным является первое деление мейоза (профаза I). При мейозе происходит перекомбинация генетического материала (кроссинговер, независимое расхождение целых хромосом в анафазе I и независимое расхождение хроматид в анафазе II). В результате мейоза образуются гаплоидные клетки («nc») и возникает комбинативная изменчивость. Биологическое значение мейоза состоит в поддержании постоянства кариотипа и возникновении генетически неидентичных гамет, что определяет формирование организмов с индивидуальными особенностями. Мейоз происходит в процессе гаметогенеза (образование половых клеток) в половых железах (гонадах).
VI. Эндорепродукция
Эндорепродукция — явление, связанное не с увеличением количества клеток, а с увеличением (репродукцией) генетического материала в клетке. Различают два вида эндорепродукции: эндомитоз и политению.
Эндомитоз происходит при нарушении нормального хода митоза (сохранение ядерной оболочки в профазе, разрушение митотического аппарата в начале анафазы) и приводит к увеличению плоидности клетки, кратное » n «. Если в эндомитоз вступила клетка, содержавшая 2n, то образуется клетка — 4 n и т. д. Таким образом, результат эндомитоза — полиплоидия.
Политения — образование гигантских политенных (многонитчатых) хромосом. В периоде S одна репликация ДНК следует за другой десятки и сотни раз, поэтому образуются хромосомы, содержащие сотни молекул ДНК. Важным является то, что это — интерфазные хромосомы, на которых идут транскрипционные процессы (области пуффов), и это можно наблюдать в световой микроскоп. Сравнивая локализацию пуффов и синтез определённых белков, можно составить цитологические карты хромосом, то есть ориентировочно определить локализацию отдельных генов на хромосоме (рис.16). Биологическое значение политении — увеличение числа идентичных генов, и как следствие, резкая интенсификация синтеза определённых белков.
Источник