Спикулы — структурные элементы большинства губок . Спикулы губки состоят из карбоната кальция или кремнезема . Крупные спикулы, видимые невооруженным глазом, называются мегасклерами , а более мелкие, микроскопические — микросклерами . Сцепление многих спикул служит скелетом губки и, таким образом, обеспечивает структурную поддержку и потенциально защиту от хищников. Состав, размер и форма спикул являются основными характеристиками в систематике и систематике губок .
СОДЕРЖАНИЕ
Обзор
Часть серии, связанной с
Биоминерализация
Губки образуют филюм, называемый Porifera (от латинского porus, означающего «пора», и -fer, что означает «несущий»). Porifera — это богатая видами клады самых ранних ( базальных ) животных. Они распространены по всему миру, обладают разнообразной экологией и функциями, а их рекорд охватывает, по крайней мере, весь фанерозой . Большинство губок образуют скелеты, образованные спикулами, структурными элементами, которые развиваются в самых разных размерах и трехмерных формах. Среди четырех подкладов Porifera три ( Demospongiae , Hexactinellida и Homoscleromorpha ) образуют скелеты из аморфного кремнезема и один ( Calcarea ) из магний-кальцита. Именно эти скелеты состоят из элементов, называемых спикулами . В морфологии спикул часто является уникальной для clade- или даже видового уровня таксонов , что делает их особенно полезным в таксономических задачах.
Глубина океана обильно населена очень разнообразной фауной и флорой, откуда экспедиция Челленджера (1873–1876) собрала богатую коллекцию стекловидных губок (Hexactinellida). Они были описаны Шульце и представляют собой самый древний в филогенетическом отношении класс кремнистых губок. Они привлекают внимание своим четким строением тела, основанным на филигранном скелете. Он состоит из множества морфологически определенных элементов — спикул. Позже, во время немецкой глубоководной экспедиции « Вальдивия » (1898-1899), Шульце смог описать самую большую кремнистую гексактинеллидную губку на Земле, Monorhaphis chuni высотой до трех метров , которая развивает не менее крупные структуры из биокремнезема , гигантский базальный спикулы (три метра высотой и один сантиметр). Используя такие спикулы в качестве модели, можно получить базовые знания о морфологии, формировании и развитии элементов скелета. Спикулы образованы белковым каркасом, который опосредует образование кремнистых пластинок, в которые заключены белки. До восьмисот пластинок толщиной от 5 до 10 мкм можно концентрически расположить вокруг осевого канала. Матрица из диоксида кремния состоит из почти чистого кремния и кислорода, что придает ей необычные оптофизические свойства, превосходящие свойства искусственных волноводов .
В последнее десятилетие особый интерес вызывают Porifera (губки) как самый древний филогенетический тип животных. В основном благодаря внедрению молекулярно-биологических методов были разработаны убедительные доказательства, указывающие на то, что этот тип таит в себе изобилие новой информации для понимания динамики эволюционных процессов, происходивших во время эдиакарского периода, времени до кембрийского взрыва, которое может быть датируется примерно 540 миллионами лет назад. Кроме того, виды этого типа являются богатыми и полезными источниками для биоразведки .
Губки — простейшие многоклеточные животные, которые, согласно Гранту, относятся к типу Porifera. Грант описал, что эти сидячие морские животные построены только из мягкого, губчатого (аморфной формы) материала. Позже, с открытием стеклянных губок (класс Hexactinellida), эта точка зрения резко изменилась; затем они рассматривались как «наиболее индивидуализированные, радиально-симметричные» сущности. С момента их открытия гексактинеллиды оценивались как «наиболее характерные обитатели великих глубин, которые соперничают» со вторым классом Porifera, демоспонги , их красота . Их тонкая сеть живых тканей поддерживается характерным скелетом, тонким каркасом из кремнистых спикул, некоторые из которых могут быть сплавлены вместе за счет вторичного осаждения кремнезема, образуя жесткий каркас. Hexactinellida вместе с Demospongiae образуют общую таксономическую единицу, состоящую из кремнистых губок. Их скелеты построены из кремнезема, который откладывается в форме аморфного опала (SiO 2 · nH 2 O) и образует множество различных структур, называемых спикулами. Согласно молекулярным данным генов губок, которые кодируют рецепторы и молекулы передачи сигналов, Hexactinellida были признаны филогенетически самым древним классом Porifera. На основании открытия, что Porifera имеют одного общего предка, Urmetazoa , с другими животными, был сделан вывод, что эти животные представляют собой самый старый, все еще существующий таксон животных. Более того, появление этих животных может быть рассчитано на 650–665 миллионов лет назад [млн лет назад], дата, которая была подтверждена записями окаменелостей. Следовательно, Porifera, должно быть, жили уже до эдиакарско-кембрийской границы , 542 млн лет назад, и, таким образом, их выясненный генетический инструментарий может также внести вклад в понимание эдиакарской мягкотелой биоты , как это нарисовал Пилчер. Именно эволюционная новизна, формирование твердого скелета, внесла значительный вклад в радиацию животных в позднем протерозое и построение плана тела многоклеточных животных . Позже в эволюции, после эдиакарского периода 10.1098 / rspb.1999.0605, появился третий класс Porifera, Calcarea, который состоит из кальциево-карбонатного скелета.
Губки гексактинеллид характеризуются кремнистыми спикулами, которые демонстрируют гексактиновую, триаксонную (кубическую) симметрию или морфологию, полученную путем редукции из основных планов строения спикул. Их формы тела менее изменчивы и более структурированы, чем у Demospongiae. Hexactinellida были разделены на две основные линии: Amphidiscophora и Hexasterophora. Они имеют форму от воронки до чашки и достигают стабильности своего тела с помощью пентактинов-игл, реже гексактинов, в то время как фиксация к субстрату поддерживается базалиями (монактинами). Различия в базалиях придают Amphidiscophora особую морфологию. Базалии можно связать или даже связать вместе. Самыми выдающимися видами этого отряда являются Monorhaphis и Hyalonema из-за их размеров. Второй отряд гексактинеллид представлен гексастерофорами, которые представляют собой жесткий диктиональный каркас, происходящий из простых гексактинов. Их планы тела обычно имеют формы ветвления и анастомозирования с концевыми оскулярными пластинами. Самый известный пример — Euplectella aspergillum.
Типы спикул
Спикулы губок могут быть известковыми , кремнистыми . Кремнистые спикулы иногда встраиваются в спонжин .
Спикулы бывают разных типов симметрии.
Монаксоны образуют простые цилиндры с заостренными концами. Концы диактинальных монаксонов похожи, тогда как у монактинальных монаксонов разные концы: один заостренный, другой закругленный. Диактинальные монаксоны классифицируются по природе их концов: у оксеа заостренные концы, а стронгиллы — закругленные. Покрытые позвоночником оксеи и стронгилы называются акантоксеей и акантостронгилами соответственно. Монактические монаксоны всегда имеют один заостренный конец; они называются стилями, если другой конец тупой, и тилостилями, если их тупой конец образует выступ; и acanthostyles, если они покрыты шипами.
Триаксоны имеют три оси; в триодах каждая ось несет одинаковый луч; в пентактах триаксон имеет пять лучей, четыре из которых лежат в одной плоскости; а пиннулы — это пентакты с большими шипами на неплоском луче.
Тетраксоны имеют четыре оси, а полиаксоны — больше (описание типов, из которых следует включать). Сигма-C спикула имеет форму C .
Dendroclones может быть уникальным для вымерших губок и разветвленность спикулы , которые могут иметь неправильные формы, или могут образовывать структуры с I , Y или X формой.
Мегасклеры — это большие спикулы размером от 60 до 2000 мкм, которые часто служат основными опорными элементами в скелете.
Acanthostyles — это колючие стили.
Анатриены, ортотриены и протриены — это триены — мегаклеры с одним длинным и тремя короткими лучами.
Стронгилы — это мегаклеры с тупыми или закругленными концами.
Стили — это мегаклеры с одним заостренным концом и закругленным другим концом.
Торноты — это мегаклеры с наконечниками в форме копья.
Тилоты — это мегаклеры с ручками на обоих концах.
Микросклеры представляют собой небольшие спикулы размером от 10 до 60 мкм, разбросанные по ткани и не являющиеся частью основного опорного элемента.
Chelae — это микросклеры с лопатообразными структурами на концах. Анизохелы — это микросклеры с разными концами. Изохелы представляют собой микросклеры с двумя одинаковыми концами.
Евастры представляют собой звездообразные микросклеры с множеством лучей, исходящих из общего центра. Примеры — оксиастеры (евастеры с заостренными лучами) или стеррастеры ( евстеры шарообразной формы).
Щипцы — это микросклеры, загнутые на себя.
Микростронгилы представляют собой маленькие стержни с тупыми или закругленными концами.
Микрошеи — это маленькие стержни с заостренными концами.
Сигмы — это микросклеры в форме буквы «C» или «S».
Формирование
Спикулы образованы склероцитами , которые происходят из археоцитов . Склероцит начинается с органической нити и добавляет к ней кремнезем. Спикулы обычно удлиняются со скоростью 1-10 мкм в час. Как только спикула достигает определенной длины, она выступает из тела склероцитарной клетки , но остается внутри клеточной мембраны . Иногда склероциты могут начать вторую спикулу, в то время как первая еще существует.
Источник
Спикула губки — Sponge spicule
Спикулы — структурные элементы большинства губок . Спикулы губки состоят из карбоната кальция или кремнезема . Крупные спикулы, видимые невооруженным глазом, называются мегасклерами , а более мелкие, микроскопические — микросклерами . Сцепление многих спикул служит скелетом губки и, таким образом, обеспечивает структурную поддержку и потенциально защиту от хищников. Состав, размер и форма спикул являются основными характеристиками в систематике и систематике губок .
СОДЕРЖАНИЕ
Обзор
Часть серии, связанной с
Биоминерализация
Губки образуют филюм, называемый Porifera (от латинского porus, означающего «пора», и -fer, что означает «несущий»). Porifera — это богатая видами клады самых ранних ( базальных ) животных. Они распространены по всему миру, обладают разнообразной экологией и функциями, а их рекорд охватывает, по крайней мере, весь фанерозой . Большинство губок образуют скелеты, образованные спикулами, структурными элементами, которые развиваются в самых разных размерах и трехмерных формах. Среди четырех подкладов Porifera три ( Demospongiae , Hexactinellida и Homoscleromorpha ) образуют скелеты из аморфного кремнезема и один ( Calcarea ) из магний-кальцита. Именно эти скелеты состоят из элементов, называемых спикулами . В морфологии спикул часто является уникальной для clade- или даже видового уровня таксонов , что делает их особенно полезным в таксономических задачах.
Глубина океана обильно населена очень разнообразной фауной и флорой, откуда экспедиция Челленджера (1873–1876) собрала богатую коллекцию стекловидных губок (Hexactinellida). Они были описаны Шульце и представляют собой самый древний в филогенетическом отношении класс кремнистых губок. Они привлекают внимание своим четким строением тела, основанным на филигранном скелете. Он состоит из множества морфологически определенных элементов — спикул. Позже, во время немецкой глубоководной экспедиции « Вальдивия » (1898-1899), Шульце смог описать самую большую кремнистую гексактинеллидную губку на Земле, Monorhaphis chuni высотой до трех метров , которая развивает не менее крупные структуры из биокремнезема , гигантский базальный спикулы (три метра высотой и один сантиметр). Используя такие спикулы в качестве модели, можно получить базовые знания о морфологии, формировании и развитии элементов скелета. Спикулы образованы белковым каркасом, который опосредует образование кремнистых пластинок, в которые заключены белки. До восьмисот пластинок толщиной от 5 до 10 мкм можно концентрически расположить вокруг осевого канала. Матрица из диоксида кремния состоит из почти чистого кремния и кислорода, что придает ей необычные оптофизические свойства, превосходящие свойства искусственных волноводов .
В последнее десятилетие особый интерес вызывают Porifera (губки) как самый древний филогенетический тип животных. В основном благодаря внедрению молекулярно-биологических методов были разработаны убедительные доказательства, указывающие на то, что этот тип таит в себе изобилие новой информации для понимания динамики эволюционных процессов, происходивших во время эдиакарского периода, времени до кембрийского взрыва, которое может быть датируется примерно 540 миллионами лет назад. Кроме того, виды этого типа являются богатыми и полезными источниками для биоразведки .
Губки — простейшие многоклеточные животные, которые, согласно Гранту, относятся к типу Porifera. Грант описал, что эти сидячие морские животные построены только из мягкого, губчатого (аморфной формы) материала. Позже, с открытием стеклянных губок (класс Hexactinellida), эта точка зрения резко изменилась; затем они рассматривались как «наиболее индивидуализированные, радиально-симметричные» сущности. С момента их открытия гексактинеллиды оценивались как «наиболее характерные обитатели великих глубин, которые соперничают» со вторым классом Porifera, демоспонги , их красота . Их тонкая сеть живых тканей поддерживается характерным скелетом, тонким каркасом из кремнистых спикул, некоторые из которых могут быть сплавлены вместе за счет вторичного осаждения кремнезема, образуя жесткий каркас. Hexactinellida вместе с Demospongiae образуют общую таксономическую единицу, состоящую из кремнистых губок. Их скелеты построены из кремнезема, который откладывается в форме аморфного опала (SiO 2 · nH 2 O) и образует множество различных структур, называемых спикулами. Согласно молекулярным данным генов губок, которые кодируют рецепторы и молекулы передачи сигналов, Hexactinellida были признаны филогенетически самым древним классом Porifera. На основании открытия, что Porifera имеют одного общего предка, Urmetazoa , с другими животными, был сделан вывод, что эти животные представляют собой самый старый, все еще существующий таксон животных. Более того, появление этих животных может быть рассчитано на 650–665 миллионов лет назад [млн лет назад], дата, которая была подтверждена записями окаменелостей. Следовательно, Porifera, должно быть, жили уже до эдиакарско-кембрийской границы , 542 млн лет назад, и, таким образом, их выясненный генетический инструментарий может также внести вклад в понимание эдиакарской мягкотелой биоты , как это нарисовал Пилчер. Именно эволюционная новизна, формирование твердого скелета, внесла значительный вклад в радиацию животных в позднем протерозое и построение плана тела многоклеточных животных . Позже в эволюции, после эдиакарского периода 10.1098 / rspb.1999.0605, появился третий класс Porifera, Calcarea, который состоит из кальциево-карбонатного скелета.
Губки гексактинеллид характеризуются кремнистыми спикулами, которые демонстрируют гексактиновую, триаксонную (кубическую) симметрию или морфологию, полученную путем редукции из основных планов строения спикул. Их формы тела менее изменчивы и более структурированы, чем у Demospongiae. Hexactinellida были разделены на две основные линии: Amphidiscophora и Hexasterophora. Они имеют форму от воронки до чашки и достигают стабильности своего тела с помощью пентактинов-игл, реже гексактинов, в то время как фиксация к субстрату поддерживается базалиями (монактинами). Различия в базалиях придают Amphidiscophora особую морфологию. Базалии можно связать или даже связать вместе. Самыми выдающимися видами этого отряда являются Monorhaphis и Hyalonema из-за их размеров. Второй отряд гексактинеллид представлен гексастерофорами, которые представляют собой жесткий диктиональный каркас, происходящий из простых гексактинов. Их планы тела обычно имеют формы ветвления и анастомозирования с концевыми оскулярными пластинами. Самый известный пример — Euplectella aspergillum.
Типы спикул
Спикулы губок могут быть известковыми , кремнистыми . Кремнистые спикулы иногда встраиваются в спонжин .
Спикулы бывают разных типов симметрии.
Монаксоны образуют простые цилиндры с заостренными концами. Концы диактинальных монаксонов похожи, тогда как у монактинальных монаксонов разные концы: один заостренный, другой закругленный. Диактинальные монаксоны классифицируются по природе их концов: у оксеа заостренные концы, а стронгиллы — закругленные. Покрытые позвоночником оксеи и стронгилы называются акантоксеей и акантостронгилами соответственно. Монактические монаксоны всегда имеют один заостренный конец; они называются стилями, если другой конец тупой, и тилостилями, если их тупой конец образует выступ; и acanthostyles, если они покрыты шипами.
Триаксоны имеют три оси; в триодах каждая ось несет одинаковый луч; в пентактах триаксон имеет пять лучей, четыре из которых лежат в одной плоскости; а пиннулы — это пентакты с большими шипами на неплоском луче.
Тетраксоны имеют четыре оси, а полиаксоны — больше (описание типов, из которых следует включать). Сигма-C спикула имеет форму C .
Dendroclones может быть уникальным для вымерших губок и разветвленность спикулы , которые могут иметь неправильные формы, или могут образовывать структуры с I , Y или X формой.
Мегасклеры — это большие спикулы размером от 60 до 2000 мкм, которые часто служат основными опорными элементами в скелете.
Acanthostyles — это колючие стили.
Анатриены, ортотриены и протриены — это триены — мегаклеры с одним длинным и тремя короткими лучами.
Стронгилы — это мегаклеры с тупыми или закругленными концами.
Стили — это мегаклеры с одним заостренным концом и закругленным другим концом.
Торноты — это мегаклеры с наконечниками в форме копья.
Тилоты — это мегаклеры с ручками на обоих концах.
Микросклеры представляют собой небольшие спикулы размером от 10 до 60 мкм, разбросанные по ткани и не являющиеся частью основного опорного элемента.
Chelae — это микросклеры с лопатообразными структурами на концах. Анизохелы — это микросклеры с разными концами. Изохелы представляют собой микросклеры с двумя одинаковыми концами.
Евастры представляют собой звездообразные микросклеры с множеством лучей, исходящих из общего центра. Примеры — оксиастеры (евастеры с заостренными лучами) или стеррастеры ( евстеры шарообразной формы).
Щипцы — это микросклеры, загнутые на себя.
Микростронгилы представляют собой маленькие стержни с тупыми или закругленными концами.
Микрошеи — это маленькие стержни с заостренными концами.
Сигмы — это микросклеры в форме буквы «C» или «S».
Формирование
Спикулы образованы склероцитами , которые происходят из археоцитов . Склероцит начинается с органической нити и добавляет к ней кремнезем. Спикулы обычно удлиняются со скоростью 1-10 мкм в час. Как только спикула достигает определенной длины, она выступает из тела склероцитарной клетки , но остается внутри клеточной мембраны . Иногда склероциты могут начать вторую спикулу, в то время как первая еще существует.
