Формы поведения животных
РАЗВИТИЕ ПСИХИКИ И СОЗНАНИЯ.
1. Стадии развития психики.
4. Понятие о бессознательном.
Психика является функцией высокоорганизованной материи — мозга, заключающейся в активном отражении объективного мира. Основным условием существования любого живого организма есть уравновешивание его с окружающей средой. Такое уравновешивание достигается благодаря тому, что на любое жизненно важное изменение в окружающей обстановке организм отвечает какой-то целесообразной приспособительной реакцией. Т.е., большое значение имеют безусловные и условные рефлексы. Рефлексы — это ответ организма на воздействие внешней среды, который совершается посредством нервной системы. А какова психика живых существ, не имеющих нервной системы? Чтобы рассмотреть этот вопрос, необходимо вспомнить, что существуют филогенез — историческое развитие, которое охватывает миллионы лет эволюции, и онтогенез — история развития психики того или иного живого существа от рождения до конца жизни. Необходимо рассмотреть основные ступени развития психики ( по А.Н.Леонтьеву и К.Э.Фабри) Сх.5.2
Стадия элементарной сенсорной психики.
Низший уровень: Простейшие живые существа не обладают способностью психического отражения. Они отличаются раздражимостью — способностью как-то реагировать, отвечать на воздействия среды. Для этого не нужна нервная система. Амеба, инфузория изменяют свое движение и состояние под воздействием света, химический веществ.
Высший уровень. Узловая или ганглиозная нервная система. Паук реагирует на вибрацию. Он опутывает и муху, и любой другой не нужный ему предмет.
Стадия перцептивной психики (воспринимающей).
Животные, которые находятся на этой стадии, отражают окружающий мир не в форме отдельных элементарных ощущений, а в форме образов целостных вещей и их соотношений друг к другу. Этот уровень требует новой стадии развития нервной системы — центральной нервной системы.
Т.е. изменяются условия жизни — изменяется поведение животных, а это приводит к развитию нервной системы. Нервная система, которая развивается, обусловливает усложнение приспособления животного к окружающей среде. В итоге происходит постепенное качественное преобразование психической деятельности от элементарных форм к все более сложным.
Формы поведения животных.
В зависимости от уровня развития нервной системы и психической деятельности различают три формы поведения животных как способы их приспособления к окружающей среде: инстинкты, навыки и простейшие формы интеллектуального поведения.
Инстинкты — это врожденные, наследственно закрепленные действия животных, при помощи которых животные удовлетворяют свои потребности.
Инстинктивное поведение проявляется на всех ступенях эволюционной лестницы — от низших животных (насекомых) до человека. Основные инстинкты — самосохранения, пищевой и сексуальный. Но чем выше на ступени этой лестницы находится живое существо, тем меньшую роль в его повседневной жизни играет инстинктивное поведение.
Физиологически инстинкты представляют собой сложные цепи безусловных рефлексов.
Обучаться инстинктам не надо. Они заданы животному в готовом виде уже при его рождении или закономерно проявляются на определенной стадии развития (инстинкт размножения). Выразительный пример: незадолго до того, как цыплята появятся из яйца, они издают писк. Если подражать крику коршуна — цыплята затихают, если курице — можно добиться оживленного писка. Но ведь цыплята еще не знают ни коршуна, ни своей матери.
Вырабатываются инстинкты из поколения в поколение в ходе естественного отбора. Это очень жестко закрепленная форма поведения. Но они не остаются совершенно неизменными. Среда медленно, но непрерывно меняется. Соответственно медленно, на протяжении многих поколений перестраиваются инстинкты, а некоторые, которые перестали быть биологически целесообразными — отмирают (курица не летает).
Инстинктивное поведение очень важно, поскольку оно обеспечивает возможность выживания с самых первых моментов жизни.
Примеры инстинктивного поведения: постройка гнезд, нор, перелеты птиц, запасание пищи на зиму, построение сот, плотин.
Однако в изменяющихся условиях такое поведение не может удовлетворить необходимые потребности и становится неадекватным.
Н-р, если в сотах проколоть дно, пчела все равно будет носить мед, хоть он вытекает. Бобры строят плотины в зоопарке. Гусенок следует за первым движущимся объектом, даже за заводной игрушкой. Интересно поведение земляной осы-сфекса, которая охотиться за сверчком. Сфекс несколько раз вкалывает жало в тело сверчка. Сначала под шею, затем в часть переднегруди, затем у основания брюшка. В этих трех ударах кинжалом и обнаруживается все великолепие и непогрешимость инстинкта. Сфекс не убивает жертву, а только парализует ее ударами в нервные узлы. Затем за усики втягивает сверчка в нору. Этими живыми консервами питаются его личинки. Но если обрезать усики сверчку, то оса бросает уже парализованного ее сверчка и отправляется за новой жертвой. Почему бы осе не ухватиться за одну из шести ног сверчка? Потому что инстинкт— это жесткая программа, которая срабатывает только тогда, когда все внешние условия строго соблюдены. Недаром говорят, что инстинкт слеп. Таким образом, инстинкты целесообразны в стереотипных условиях и нецелесообразны в постоянно изменяющейся среде. Они производятся автоматически без какого-либо признака разума. Поэтому особое значение для жизни живых существ имеют приобретенные формы поведения.
Навыки — способы поведения, приобретенные в индивидуальной жизни путем научения и закрепленные в результате упражнений и повторений.
В основе навыка лежит система условных рефлексов.
Навыки проявляются на более высоком уровне развития животного мира. Чем сложнее условия жизни и нервная система живого существа, чем выше оно стоит на эволюционной лестнице, тем быстрее и эффективнее образуются у него навыки, тем более сложными по своему характеру они являются.
Навык по сравнению с инстинктом не всегда более сложная форма поведения, но более гибкая, пластичная, следовательно, более совершенная. Животное получает возможность в соответствии с изменениями среды сравнительно быстро вырабатывать все новые и новые условные рефлексы.
Навыки бывают двух типов. При навыке первого типа новое, не закрепленное в инстинктах действие с самого начала выполняется автоматически и закрепляется путем повторения. Известны два основных механизма его реализации — условный рефлекс и оперантное реагирование.
Условный рефлекс — реакция на раздражитель, который был нейтральным, но близок по времени возникновения к безусловному раздражителю. Такие навыки можно сформировать у существ с относительно простым строением нервной системы. Н-р, пчел научили отдавать предпочтение определенному цвету. Для этого им клали мед только в стеклянные чашки определенного цвета. Обезьяны — более высшие животные и у них можно выработать боле сложные навыки. В Сингапуре обезьяны помогали биологам. Животные усвоили команды и приносили с высоких деревьев листья, цветы, которые без достать было бы очень сложно.
Оперантное обусловливание — это механизм реализации навыка. В процессе приспособления к условиям жизни какие-то действия оказываются более эффективными, какие-то менее. В результате закрепляются действия, которые более полезны: помогают удовлетворить потребность, избегать опасность. Такой вид выработки навыка и называют оперантным ( с лат. — действие) научением. Никто не показывает, животное само действует. Н-р, крысу поместили в клетку с рычагом. Нажимая рычаг, она могла получать пищу. Вначале крыса случайно нажимала на рычаг, получала вкусную пищу, потом научилась использовать рычаг по назначению. Крыса самостоятельно приобрела навык. (Опыт американского психолога Б.Скиннера).
Навык второго типа обеспечивается сознательной выработкой способа поведения путем учебы, автоматизацией первоначально сознательно осуществляемых и контролируемых действий. Характерно только для человека (навык письма, чтения).
Выработка навыка у животных — очень длительный процесс проб и ошибок. А в природе не всегда есть такая возможность как пройти курс обучения. Кроме того, при каком-либо изменении надо обучаться заново. Не успеешь — смерть.
Следующая форма поведения — интеллектуальное поведение. Интеллектуальное поведение — простейшая форма мыслительной деятельности, основанная на установлении связи между предметами.
Т.е. животное может «придумать» новый способ решения и более того — перенести этот способ на другую задачу, иногда довольно сложную. Н-р, в лаборатории И.Павлова проводили эксперимент. Шимпанзе Рафаэля обучали заливать водой огонь. В кормушку клали банан, а перед ней зажигали огонь. Достать банан Рафаэль мог, только загасив огонь. Шимпанзе научили это делать это, набирая из бачка воду кружкой. Когда он это научился делать, задачу усложнили. На озере поставили плоты. На одном был Рафаэль и кормушка, перед которой горел огонь. Бачок был на другом плоту. Оба плота соединены мостиком. Рафаэль не брал воду из озера, а шел за водой к бочку. Позднее эксперимент проводили с другими обезьянами. Одна из них не стала переходить по мосту, а зачерпнула воду из озера.
Животные часто действует чаще всего методом проб и ошибок. У них нет второй сигнальной системы, поэтому они не могут обдумывать свои действия, не способны к абстракции, обобщению. Их «разумное» поведение направлено гл.обр. на решение задач, определяемых биологической целесообразностью, удовлетворением биологически значимых потребностей. Оно носит конкретно чувственно-двигательный характер. Для того, чтобы установить связь между предметами, животным необходимо, чтобы эти предметы, явления воспринимались наглядно и одновременно.
Но опыты немецкого психолога В.Келера показали, что иногда обезьяны быстро находили решение и не путем проб и ошибок, а благодаря «схватыванию». Н-р, на некотором расстоянии от клетки обезьяны помещали банан. В клетку клали короткую палку, а чуть подальше, чтобы не достала лапой, длинную палку. Однако ее длины было достаточно, чтобы достать банан. Обезьяны использовали короткую палку для того, чтобы достать длинную, а потом с ее помощью достать банан. Келер назвал это явление «инсайтом» — озарением. Все происходит внезапно, без опоры на прошлый опыт. Исключительное значение имеет то, что обезьяны используют предметы для достижения своей цели. Им надо обнаружить связь предметов, их отношение друг к другу, надо предвидеть результаты своих действий. Но даже высшие животные не способны к пониманию скрытых от непосредственного восприятия причинно-следственных связей. Это становится возможным лишь на следующей ступени развития психики — сознании человека.
Источник
ЗООПСИХОЛОГИЯ :: Общие принципы поведения животных :: Поведение
ТЕМА 4. Физиологические базы поведения
4.1. Безусловные рефлексы
4.2. Условные рефлексы
4.3. Условия образования условных рефлексов
4.4. Возбуждение и торможение
4.5. Неувязка наследования условных рефлексов
4.6. Срывы высшей нервной деятельности у животных
4.7. Представления о типах высшей нервной деятельности
4.8. Нейрогуморальная регуляция поведения
В базе поведения всех многоклеточных животных, кроме самых простых, лежит деятельность нервной системы. Все раздражения, идущие как из наружного мира, так и из организма самого животного, воспринимаются нервными окончаниями, передаются по нервишкам к определенным нервным центрам, перерабатываются там и направляются оттуда по иным нервишкам к мускулам (либо железам), результатом чего же является определенное действие, выполняемое животным. Таковым образом, в базе поведения животного лежит деятельность его нервной системы с ее более сложным отделом – головным мозгом. Потому для осознания закономерностей формирования поведения животных нужно познание главных физиологических действий, лежащих в его базе. Данные процессы тщательно изучаются в особом учебном курсе «Физиология центральной нервной системы», потому мы коротко остановимся только на самых главных его понятиях.
В 1902 г., в процессе исследования нервной регуляции процесса пищеварения, И.П. Павлов нашел, что отделение слюны у подопытных собак начиналось еще до попадания еды в рот, а сходу как они оказывались в экспериментальной камере. Данный парадокс был назван «психическим слюноотделением» и лег в базу фундаментального учения о условных рефлексах.
На базе исследования слюнных условных рефлексов у собак И.П. Павлов выполнил реальный переворот в естествознании, создав новое направление в физиологии, которое он именовал «учением о Высшей нервной деятельности». Оно представляет собой глобальную концепцию о физиологических основах поведения человека и животных, получившую широчайшее распространение в Рф. Дальнейшую разработку этого учения, в базе которого лежал так именуемый рефлекторный принцип, удачно развивали и продолжали бессчетные ученики и последователи И.П. Павлова, представлявшие так именуемую «павловскую школу».
С момента сотворения Павловым его учения физиология мозга сделала огромные шаги. Нейрофизиологи научились вживлять в мозг электроды и записывать биоэлектрические импульсы как от отдельных нейронов, так и от целых «ансамблей» нервных клеток. Изучены физиология и биохимия отдельных частей нейрона, выяснены почти все интимные стороны его деятельности. Тем более, невзирая на явные успехи физиологии, главные представления о механизмах образования условных рефлексов до этого времени не разгаданы. Основной неувязкой является замыкание временной связи. Таковым образом, невзирая на то, что от классических павловских тестов нас отделяет практически столетие, до полного раскрытия всех загадок физиологии Высшей нервной деятельности (ВНД) практически так же далековато, как и в те дальние времена. Потому мы считаем, что базы физиологии ВНД полностью правомочно и более доступно учить конкретно по И.П. Павлову, так как его учение остается в силе и по этот день.
4.1. Безусловные рефлексы
В базе поведения животных лежат обыкновенные и сложные врожденные реакции – безусловные рефлексы, стойко передающиеся по наследству. Животное для проявления безусловных рефлексов не нуждается в обучении, оно рождается с готовыми для их проявления рефлекторными механизмами, включающими определенный проводниковый аппарат, т.е. готовый нервный путь – рефлекторную дугу, обеспечивающий прохождение нервного раздражения от сенсора к соответственному рабочему органу (мышце либо железе) при действии определенного раздражителя. Так, ежели нанести болевое раздражение на конечность собаки, она ее обязательно отдернет. Данная реакция непременно проявится со серьезной закономерностью у хоть какой собаки, потому реакции такового типа И.П. Павлов именовал безусловными рефлексами.
Самые 1-ые врожденные реакции новорожденного детеныша: дыхание, сосание, мочеотделение и остальные физиологические акты – все это безусловные рефлекторные реакции, обеспечивающие 1-ое время существование организма. Они появляются под действием раздражений, идущих в основном от внутренних органов: переполненный мочевой пузырь вызывает мочеотделение, наличие кала в прямой кишке вызывает потуги, приводящие к испражнению и т.д. По мере роста и созревания животного возникает ряд остальных, наиболее сложных безусловных рефлексов. Таков, к примеру, половой рефлекс. Запах самки, готовой к размножению, вызывает у самца безусловно-рефлекторную реакцию, которая проявляется в виде последовательности достаточно сложных, но в то же время закономерных действий, направленных на совершение полового акта. Вся разница меж половым рефлексом и отдергиванием лапы при болевом раздражении заключается только в различной их трудности.
В проявлении сложной непременно рефлекторной реакции участвует целый ряд обычных безусловно-рефлекторных актов. Так, к примеру, пищевая реакция новорожденного щенка осуществляется при участии целого ряда наиболее обычных актов – сосания, глотательных движений, рефлекторной деятельности слюнных желез и желез желудка. При всем этом, так как предшествующий безусловно-рефлекторный акт является стимулом для проявления следующего, молвят о цепном нраве безусловных рефлексов. Фактически следить единичный обычный безусловный рефлекс может быть лишь в лабораторных критериях, нанося точечное раздражение на одно единственное нервное окончание и следя ответ одной рефлекторной дуги. В естественных критериях, даже в случае обычного укола пальца булавкой, постоянно бывает задействовано несколько чувствительных нейронов и в отдергивании руки воспринимает роль целый пучок двигательных нейронов, иннервирующих надлежащие мускулы. Потому в процессе исследования поведения животных наиболее корректным заместо термина «безусловный рефлекс» является употребление термина «безусловно-рефлекторная реакция».
4.2. Условные рефлексы
Сразу опосля рождения детеныш млекопитающего, еще будучи связанным пуповиной с мамой, ползет к ее соскам и начинает сосать. Не полностью точные сначала, его деяния уже в течение первых часов стают наиболее уверенными. Сосательные движения делаются более четко и результативнее, он запоминает запах мамы, облегчающий ее поиск. Скоро детеныш научается искать самые молочные соски. Таковым образом, его врожденная безусловная реакция сосания, как снежный ком, зарастает обретенными реакциями – условными рефлексами. По определению И.П. Павлова, условный рефлекс – это временная нервная связь бесчисленных агентов окружающей животное среды, воспринимаемых сенсорами данного животного, с определенными функциями организма. Таковым образом, условный рефлекс является ответным действием животного на определенный раздражитель, приобретаемый в процессе персональной жизни.
Экспериментальная работа по исследованию устройств образования условных рефлексов проводилась в лаборатории И.П. Павлова в Колтушах, поблизости Санкт-Петербурга. Для того чтоб избавиться от влияния бессчетных случайных раздражителей, мешающих выработке условного рефлекса, работу с собаками проводили в изолированных звуконепроницаемых камерах, в так именуемой «Башне молчания». Экспериментатор находился вне камеры и следил за собакой через маленькое отверстие со специальной системой стекол, не дающей способности животному созидать экспериментатора. Не считая того, собаку фиксировали в особом станке, ограничивающем возможность ее излишних движений.
До начала работы собаке делали операцию, при которой один из протоков слюнных желез выводился на щеку. Опосля данной операции часть слюны попадала не в полость рта, а через фистулу выводилась наружу, что дозволяло фиксировать начало слюноотделения, количество и качество выделившейся слюны. В камере находился ряд устройств, с помощью которых можно было подавать собаке разные сигналы: звуковые (звонки, удары метронома, треск трещотки и т.д.), световые (вспышки лампочки, проекция различных фигур на экране и т.д.). На кожу собаки могли с помощью особых аппаратов подаваться прикосновения разной частоты, разные температурные раздражения и т.д. Автоматом собаке подавалась кормушка с подкормкой, традиционно в виде мясо-сухарного порошка.
Классический «павловский» опыт по выработке условных рефлексов проводился последующим образом. Собаке, находящейся в камере и в станке, автоматом подавалась еда (безусловный раздражитель), потом возникновению еды начинал предшествовать «условный раздражитель», либо «условный сигнал», в виде звонка, вспышки лампочки либо звука метронома. Реакция собаки на безусловный раздражитель в виде еды сопровождается безусловно-рефлекторным отделением слюны. Предъявление безусловного стимула прямо за условным в процессе опыта, именуется «подкреплением». Ежели при выработке условного рефлекса применяется подкрепление, соответственное имеющейся у животного мотивации (к примеру, пищевое подкрепление у голодного животного), то оно именуется «положительным». Возможна выработка условного рефлекса и с применением «отрицательного подкрепления» (наказания), т.е. такового действия, которого животное стремится избегать. В опыте в качестве отрицательного подкрепления почаще всего употребляют удары электрического тока, заставляющие животное переходить в безопасное отделение камеры либо вызывающие у него безусловно-рефлекторное отдергивание конечности. Примером отрицательного подкрепления быть может действие воздушной струи, направленной на роговицу глаза, вызывающей мигательный рефлекс.
Физиологический механизм условно-рефлекторной пищевой реакции у собаки осуществляется последующим образом: еда, попадая в полость рта, раздражает вкусовые сенсоры, при всем этом в нервных окончаниях чувствительного нерва возникает возбуждение, передающееся по центростремительным нервишкам к слюноотделительному центру, находящемуся в продолговатом мозгу. Из него по центробежным нервишкам нервное возбуждение направляется к слюнным железам, вызывая отделение слюны. Но сразу с сиим от слюноотделительного центра возбуждение передается и к пищевому центру коры полушарий мозга, в каком временно возникает очаг завышенного возбуждения. Ежели сразу либо незначительно ранее дачи еды перед собакой начнет вспыхивать электрическая лампочка, в нервных окончаниях, находящихся в сетчатке, возникает возбуждение, которое дойдет до затылочной толики коры огромных полушарий (зрительного коркового центра). Таковым образом, в коре полушарий при всем этом образуются два очага возбуждения: в пищевом корковом центре и в зрительном корковом центре. Наиболее мощный очаг возбуждения пищевого коркового центра притягивает к для себя возбуждение из зрительного коркового центра. В итоге этого меж обоими центрами устанавливается связь.
При периодическом одновременном возбуждении обоих центров меж ними происходит упрочение связи. При загорании лампочки очаг возбуждения в зрительном корковом центре будет без помощи других направляться к пищевому корковому центру. Даже ежели собака не получила еды, вспышка лампочки будет возбуждать пищевой корковый центр, а из него возбуждение пойдет к продолговатому мозгу, в каком возбудится слюноотделительный центр и передаст, в свою очередь, возбуждение слюнным железам, а крайние ответят на это секрецией слюны. Такая упрощенная схема механизма образования условного рефлекса.
Условный рефлекс, по Павлову, – целостная реакция животного, требующая для собственного воплощения роли почти всех нейронных объединений сложноорганизованного мозга, тогда как по представлениям нейрофизиологии рефлекс – довольно простый механический акт, осуществляемый хоть каким отделом центральной нервной системы.
Выработка условных рефлексов, так как она просит определенного структурного совершенства нервной системы, происходит только у животных, владеющих довольно развитым мозгом. Есть основания предполагать, что посреди беспозвоночных их образование может быть начиная с высших кольчатых червяков, а у позвоночных – с акул и скатов. У высших моллюсков, ракообразных и насекомых, а в ряду позвоночных (уже с костистых рыб) условные рефлексы стают главным видом персонально приобретаемых поведенческих реакций.
4.3. Условия образования условных рефлексов
В процессе работы И.П. Павлов открыл и определил ряд критерий, нужных для образования условных рефлексов.
1. Условный и безусловный раздражители должны совпадать во времени. К примеру, ежели звук звонка либо загорание лампочки соединить с кормлением, то эти, ранее безразличные раздражители через несколько сочетаний начинают вызывать у собаки пищевую реакцию. Эта реакция на ранее безразличный раздражитель, который заполучил сейчас сигнальное значение для проявления пищевой реакции, и есть условный рефлекс.
2. Условный раздражитель должен несколько упреждать безусловный. К примеру, при обучении собаки хождению рядом словесная команда «рядом» обязана несколько (на 1–2 секунды) предшествовать рывку поводком, вызывающему ответную безусловно-рефлекторную реакцию. Ежели раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, предшествует действию безусловного раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс не на 2–3 секунды, то таковой условный рефлекс именуют совпадающим. Условный рефлекс быть может выработан и ежели условный раздражитель упреждает безусловный, и на наиболее долгое время (до 2–3 минут). Таковой условный рефлекс носит заглавие запаздывающего. Он будет вырабатываться медлительнее, чем совпадающий. В качестве примера выработки подобного рефлекса можно привести тот факт, что почти все современные городские собаки спустя некое время опосля установки в квартире домофона начинают лаять на его сигнал, больше напоминающий звонок телефона, чем дверной, хотя меж сиим сигналом и приходом в квартиру сторонних людей проходит некое время. Звонок телефона при всем этом традиционно не вызывает у собак никакой реакции.
3. Полушария мозга животного во время выработки условного рефлекса должны быть свободны от остальных видов деятельности. Ежели создавать дрессировку кобеля на маленьком расстоянии от суки в период течки либо на участке, где побывала таковая сука, половой безусловный рефлекс безизбежно будет затруднять выработку условного. Ежели перед началом занятий не погулять с собакой не отдать ей возможность опорожнить мочевой пузырь и прямую кишку, раздражения, идущие от этих внутренних органов, будут также затормаживать выработку условных рефлексов.
4. Сила безусловного раздражителя при выработке условного рефлекса обязана быть большей, чем сила условного раздражителя. Так, к примеру, условный раздражитель большой силы (к примеру, мощный звук, крик и т.п.) может затормозить у собаки проявление безусловного рефлекса (к примеру, пищевого). Безусловный рефлекс в это время должен быть в довольно возбудимом состоянии. Ежели условный рефлекс вырабатывается на базе пищевого, нужно, чтоб собака была довольно голодна; накормленная собака будет слабо реагировать на пищевое подкрепление, и условный рефлекс будет вырабатываться медлительнее, чем у голодной.
Под контролем коры мозга находятся все общие физиологические функции организма, к примеру газообмен, обмен веществ, терморегуляция, величина давления крови. Они могут изменяться под влиянием условно-рефлекторных раздражителей.
Условные рефлексы могут базироваться не только лишь на безусловных, да и на условных рефлексах. Ежели, к примеру, выработать оборонительный рефлекс на вспышку лампочки, а потом создавать сочетание ее со звуком звонка, не производя при всем этом подкрепления током, то через некое время один звук звонка начнет вызывать оборонительную реакцию. Это рефлекс второго порядка. На его фундаменте, хотя и с огромным трудом, быть может выработан в неких вариантах таковым же образом условный рефлекс третьего порядка, 4-ого и дальше порядков. Условные рефлексы высшего порядка, обычно, бывают наименее крепкими, чем рефлексы первого порядка.
Основное в условно рефлекторной деятельности – принцип сигнальности. Условный раздражитель «сигнализирует» о дальнейшем начале деяния безусловного раздражителя, о пришествии тех либо других событий, подготавливая организм к ним, вызывая в нем все те реакции, которые традиционно появляются при действии соответственного безусловного раздражителя. Выработка условных рефлексов – приобретение животным простых познаний о окружающей его среде, о имеющихся в ней закономерностях. Условный рефлекс обеспечивает высшую степень обобщения: условный раздражитель вроде бы обобщается с безусловным и может сейчас вызывать все те реакции, которые ранее вызывал лишь безусловный раздражитель. Брянчание миски, из которой традиционно подкармливают собаку, либо звонок, прямо за которым постоянно следует мясо, обобщаются с едой, вызывая секрецию слюны и остальные проявления пищевой реакции. Следовательно, в условном раздражителе свойства либо характеристики объектов наружного мира преобразуются в их признаки. В то же время условный рефлекс обеспечивает высшую степень отвлечения от реальности. Ведь звуковой условный пищевой раздражитель (звонок либо стук миски, вызывающие пищевую реакцию) – только звуковые сигналы, а не сама еда. Таковым образом, условный рефлекс, имеющий, непременно, физиологическую природу, представляет собой сразу и психическое явление, простый психологический акт. Потому, изучая условно рефлекторную деятельность, исследователи в то же время узнаютт и психологию подопытных объектов.
4.4. Возбуждение и торможение
Стержнем представлений И. П. Павлова о механизмах деятельности центральной нервной системы является взаимодействие главных нервных действий -возбуждения и торможения. Неважно какая реакция организма обоснована возбуждением определенных групп нервных клеток, а ее прекращение – развитием торможения.
Эти процессы могут быть как врожденными, так и обретенными. Врожденными качествами нервной системы являются безусловное возбуждение и безусловное торможение, а обретенными: условное возбуждение и условное торможение. Не считая того, И.П. Павлов делил все типы торможения на наружное и внутреннее.
1. Наружное торможение. Ежели во время классического павловского опыта создавать шум, стук и т.д., то у стоящей в станке собаки возникает ориентировочная реакция, которая тормозит условный рефлекс. Переполненный мочевой пузырь, жажда, недомогание и остальные раздражения, идущие от внутренних органов, также оказывают тормозящее действие на скорость выработки условных рефлексов.
Каковой бы ни был раздражитель, он приведет к появлению новейшего очага возбуждения в коре мозга, и этот очаг ослабит либо усилит условно-рефлекторную деятельность. Это так называемое наружное торможение, потому что новейший очаг возбуждения, появившийся в коре, является наружным по отношению к дуге выполняемого рефлекса. Раздражители, вызвавшие развитие торможения, могут идти как из наружного мира, так и от внутренних органов животного. Наружное торможение относится к врожденному безусловному свойству нервной системы.
Оно бывает 2-ух родов:
– гаснущее, когда работающий во время работы собаки раздражитель равномерно перестает вызывать ориентировочный рефлекс у животного;
– неугасающее, возникающее при наличии какой-нибудь физиологической потребности либо наличия в организме патологического процесса.
К безусловному торможению относится и запредельное торможение, возникающее в нервной системе в ответ на чрезвычайно мощные раздражители. Оно возникает в этом случае, когда наступает предел работоспособности нервных клеток. В связи с тем, что тормозной процесс предохраняет нервные клеточки от истощения, этот вид торможения именуется к тому же охранительным. Запредельное торможение нередко проявляется в виде отказа собаки от выполнения простых команд, замирании в одной позе, засыпании.
2. Внутреннее торможение. Вместе с образованием положительных условных рефлексов, в персональной жизни животного появляется внутреннее торможение, служащее основой тормозных, либо отрицательных, условных рефлексов. Такое торможение именуют активным, либо условным.
Выделяют три вида условного торможения:
Угасательное торможение возникает в этом случае, ежели условный раздражитель не сопровождается подкреплением. Он равномерно теряет свое сигнальное значение, и рефлекс на него тухнет.
Различные условные рефлексы без подкрепления угасают с неодинаковой скоростью. Наиболее «молодые» и непрочные условные рефлексы угасают скорее, чем «старые», крепкие условно-рефлекторные связи. При угасании условного рефлекса происходит не попросту разрыв условно-рефлекторной связи, а развивается активный тормозной процесс в коре мозга, который и подавляет условно-рефлекторную связь. Это положение подтверждается тем, что на сто процентов угашенный условный рефлекс через некое время вновь восстанавливается.
Угасание условных рефлексов – на биологическом уровне принципиальное приспособление. Благодаря ему организм перестает зря растрачивать энергию – реагировать на сигнал, утративший свое значение. В силу данного происшествия, термин «условный рефлекс» в физиологии нередко заменяется термином «временная связь».
Дифференцировочное торможение развивается в коре мозга в этом случае, ежели живвотное обязано отдифференцировать один наружный раздражитель, являющийся для него условно-рефлекторным сигналом, от другого, сходного с ним раздражителя, который сигналом не является.
Дифференцировочное торможение участвует в образовании хоть какого условного рефлекса. Оно же играет исключительную роль и в этом случае, когда вырабатываются два двигательных рефлекса на два разных раздражителя. К примеру, нужно достигнуть, чтоб подопытная собака в ответ на свет лампы надавливала передней лапой на педаль, а в ответ на звонок схватывала зубами кольцо и тянула его к для себя. Следовательно, животное обязано дифференцировать наружные раздражители – звонок и свет – и два разных движения. Поначалу собака будет совершать много некорректных движений, но потому что эти движения не подкрепляются едой, то количество их будет равномерно уменьшаться и, в конце концов, останутся лишь правильные.
Дифференцировочное торможение имеет огромное био значение. Благодаря ему животные и человек в процессе персональной жизни выделяют из окружающей среды неограниченное количество подходящих и неблагоприятных сигналов, различают их и реагируют на их подходящим образом.
Понятно, что волки при охоте на копытных чрезвычайно быстро прекращают преследование здорового животного, которое способно убежать от их. Нездоровое либо слабенькое животное они гонят до того времени, пока оно не обессилит, нередко на довольно огромное расстояние. Умение отдифференцировать животное – потенциальную жертву – от животного, преследование которого бесполезно, приходит с личным опытом зверька.
Запаздывательное торможение. При выработке запаздывающих условных рефлексов (отсроченных реакций) пищевая условно-рефлекторная реакция у собаки проявляется лишь к тому моменту, когда дается соответственное пищевое подкрепление, хотя условно-рефлекторный раздражитель давался ранее. В тот просвет времени, когда условно-рефлекторный раздражитель уже повлиял, а пищевой реакции еще как бы нет, в коре мозга собаки развивается запаздывающее торможение. Био значение этого вида торможения состоит в том, что оно предохраняет организм от досрочной растраты энергии. К примеру, хищники нередко длительно лежат, притаившись и подкарауливая свою жертву. Было бы неэкономно для организма, если б на действие натуральных раздражителей (запахи, следы и т.д.) у зверька всегда осуществлялись бы секреторные процессы (слюноотделение, выделение желудочного сока и т.д.).
Скорость образования внутреннего торможения зависит от различных обстоятельств. У возбудимых животных оно появляется сложнее, чем у тормозных. В процессе возрастного формирования высшей нервной деятельности у собаки скорость образования тормозных рефлексов наращивается, а к старости понижается. Образование торможения зависит и от силы раздражителя чем посильнее раздражитель, тем скорее он становится тормозным.
Время от времени стороннее раздражение, вызывающее сильную оборонительную реакцию, препятствует развитию внутреннего торможения и содействует проявлению угашенных условных рефлексов. Это явление именуется растормаживанием.
Возбуждение и торможение являются теми действиями, которые лежат в базе высшей нервной деятельности, в базе поведения. Взаимодействие этих действий, их движение по коре полушарий и их поочередная смена составляют ту сложность и обилие, которыми характеризуется высшая нервная деятельность.
Ежели в каком-либо участке коры мозга появился очаг возбуждения либо торможения, то возбуждение либо торможение сначала обязательно будут распространяться из пт собственного появления, захватывая примыкающие участки коры. К примеру, проявление собакой активно-оборонительной реакции содействует усилению ее пищевой возбудимости. Это происходит из-за того, что возбуждение из части коры мозга, связанной с проявлением злости, распространилось (иррадиировало) и на участки мозга, связанного с пищевыми реакциями. Процесс возбуждения распространяется приблизительно вчетверо скорее, чем процесс торможения. Опосля иррадиации происходит обратное явление – концентрация, состоящее в том, что возбуждение (либо торможение) начинает концентрироваться в той части мозга, в какой оно появилось и из которой распространилось.
Таковым образом, коротко резюмируя учение о Высшей нервной деятельности, его можно свести к последующим положениям.
Высшая нервная деятельность представляет собой итог взаимодействия 2-ух главных нервных действий – возбуждения и торможения.
Под действием условного сигнала в коре мозга формируется очаг возбуждения. Из этого очага возбуждение иррадиирует по коре мозга. Наружное проявление иррадиации возбуждения именуется действием генерализации, который заключается в способности возникновения условно рефлекторной реакции не только лишь на данный стимул, да и на близкие к нему по характеристикам раздражители (к примеру, не только лишь на звуковой тон определенной высоты, который употреблялся при обучении, да и на остальные звуки близких диапазонов).
Свойством генерализации владеет и тормозной процесс. Очаги возбуждения и торможения владеют свойством отрицательной индукции, благодаря которому на периферии очага возбуждения в коре возникает очаг торможения, а на периферии очага торможения соответственно очаг возбуждения.
Процессы возбуждения и торможения взаимодействуют на базе не только лишь их иррадиации, да и концентрации; ежели иррадиации нервных действий соответствует явление генерализации, то концентрация процесса возбуждения проявляется в формировании дифференцированных условных рефлексов.
Сам процесс формирования условного рефлекса заключается в образовании связи меж 2-мя очагами возбуждения, вызванными условным и безусловным раздражителями.
4.5. Неувязка наследования условных рефлексов
Невзирая на то, что вопросец о наследовании обретенных признаков в современной генетике казалось бы издавна «снят с повестки дня», неувязка, сплетенная с наследованием условных рефлексов, повсевременно всплывает на поверхность. А именно, она представляет собой одну из «болевых» точек практического собаководства. В большинстве руководств по служебному собаководству можно прочесть, что ежели собак производителей не дрессировать, то от их будут рождаться глуповатые щенки. При всем этом создатели нередко ссылаются на опыты И.П. Павлова, типо доказавшего, что условные, т.е. обретенные рефлексы передаются по наследству.
Школа И.П. Павлова. В реальности дело обстояло последующим образом. В 20–х гг. прошедшего столетия в лаборатории И.П. Павлова был проведен опыт на мышах, целью которого было выяснение способности передачи по наследству навыка ориентироваться в лабиринте. Данный опыт проводился последующим образом. Мышей обучали пробегать лабиринт. От обученных мышей получали потомство, которое опять обучали. Схожим образом продолжали действовать в протяжении 10 поколений. В итоге проведенных опытов оказалось, что скорость пробегания лабиринта от поколения к поколению равномерно увеличивалась, и потомки 10–го поколения учились приметно скорее, чем мыши начального. В итоге данной работы были изготовлены выводы том, что условные рефлексы могут передаваться по наследству, о чем в 1924 г. была размещена статья, получившая достаточно широкую известность.
Но спустя некое время у И.П. Павлова появились сомнения в правомочности приобретенных результатов и выводов, изготовленных из их.
Сотрудники его лаборатории кропотливо проанализировали методику проведения опыта и пришли к выводу, что скорость пробегания мышами лабиринта в большой степени зависела от поведения экспериментатора. В процессе опыта мышь поначалу вылавливали из жилой клеточки, потом помещали в стартовую камеру, с треском открывали задвижку при входе в лабиринт. Все эти деяния стращали зверя, потому требовалось некое время для его адаптации и угашения появившейся у него вследствие испуга пассивно оборонительной реакции. В процессе работы экспериментатор равномерно научался действовать все наиболее и поболее аккуратненько и стал меньше пугать мышей перед опытом и в процессе его. В итоге мыши стали растрачивать меньше времени на адаптацию и стали учиться скорее. Таковым образом, И.П. Павлов пришел к выводу, что различия в скорости обучения пробежки в лабиринте у мышей различных поколений были вызваны погрешностью в методике проведения опыта.
Позднее данный опыт был повторен в автоматизированном варианте и, как проявили опыты, никакой различия меж мышами первого и крайнего поколений не обнаружилось. В связи с сиим великий ученый опубликовал свое отношение к этому вопросцу в письме, написанном в «Правде» (13 мая 1927 г. № 106): «Первоначальные опыты с наследственной передачей условных рефлексов у белоснежных мышей при улучшении методики и при наиболее серьезном контроле до этого времени не подтверждаются, так что я не должен причисляться к создателям, стоящим за эту передачу». К огорчению, это письмо оказалось быстро позабыто.
Неувязка наследования условных рефлексов интересовала и ряд остальных ученых. Опыты, связанные с поочередным, от поколения к поколению, обучением были проведены на животных целого ряда видов и проявили подобные результаты. Потому в реальный момент разногласия посреди большинства ученых по этому вопросцу фактически отсутствуют.
Вопросец о наследовании условных рефлексов – личных приспособительных реакций организма, осуществляющихся средством нервной системы, – личный вариант идеи о наследовании всех обретенных признаков организма. Эта мысль – некогда предмет жестоких дискуссий – сейчас совсем отвергнута. Все опыты, которые проводились для подтверждения наследования обретенных признаков, при проведении верно поставленных тестов не подтвердились.
Те различия в возможности обучения, которые наблюдаются у животных соединены со почти всеми факторами:
– типологическими чертами их высшей нервной деятельности;
– способностью к определенным формам обучения;
– степенью выраженности оборонительных реакций и т.д.
Нужно отметить, что обучаемость является наследственно обусловленным фактором. Потому отбор собак по рабочим качествам служит только принципиальным моментом племенной работы.
Несомненным аргументом против наследования условных рефлексов может служить, к примеру, тот факт, что, невзирая на исследование почти всеми и почти всеми поколениями людей школе таблицы умножения, вундеркиндов, знающих ее от рождения, до этого времени не описано. То же самое можно огласить и о почти всех остальных способностях.
Остальные физиологические школы. Кроме школы И.П. Павлова, удачно развивающей условно-рефлекторную теорию и в наше время, существует целый ряд остальных направлений. Так, к примеру, очень обширно известна физиологическая школа ученика И.П. Павлова, академика П.К. Анохина, обосновавшего и развившего принцип системной организации деятельности организма – теорию многофункциональных систем.
Посреди почти всех заморочек, разработкой которых занимался П.К. Анохин и его ученики, принципиальное место занимал вопросец о системной работе ЦНС в критериях формирования ответа организма на наружные раздражители. Экспериментальные данные, приобретенные в условно рефлекторных опытах, при параллельной регистрации суммарной электрической активности ряда структур мозга и активности отдельных нейронов, дозволили ему сконструировать концепцию «функциональной системы». Еще в 1937 г. П.К. Анохин отдал этому понятию такое определение: «группа нервных образований с надлежащими рабочими органами на периферии, которые выполняют специфическую и верно определенную функцию». В дальнейших исследованиях понятие многофункциональной системы претерпело определенные, но, не принципиальные конфигурации. Одним из первых в отечественной и мировой физиологии Анохин заинтересовал к парадоксу «обратной афферентации», который в предстоящем стал известен как принцип отрицательной обратной связи (тот же принцип представляет собой краеугольное понятие кибернетики). Принципиальным шагом развития взглядов П.К. Анохина было введение им представления о системогенезе, т.е. о закономерностях развития многофункциональных систем (Анохин, 1948).
В концепции многофункциональной системы условный рефлекс рассматривается в качестве результата сложного многокомпонентного процесса. Ведущим системообразующим фактором считается достижение определенного «конечного» результата, соответственного потребностям организма на этот момент. Исходный узловой механизм многофункциональной системы – «афферентный синтез». Это комплекс физиологических действий, состоящий из пары «функциональных блоков» – доминирующей мотивации, обстановочной афферентации (всей суммы наружной и внутренней стимуляции, получаемой мозгом в обстановке опыта), так именуемой «пусковой афферентации» и памяти. В итоге интеграции этих действий происходит «принятие решения». Конкретно оно описывает «конечный результат» процесса: на базе «афферентного синтеза» выбирается один из множества вариантов ответа организма. Как следствие этого, миниатюризируется число степеней свободы в действии многофункциональных систем остальных уровней и формируется программа действий. Параллельно с ней создается так именуемый «акцептор результатов действия», т.е. нервная модель будущих (ожидаемых) результатов, некоторый безупречный образ. Возникающее на последующей стадии эфферентное возбуждение ведет к определенному действию и результату. Информация о параметрах результата через обратную связь (обратную афферентацию) воспринимается акцептором результатов деяния для сравнения с ранее сформированной («идеальной») моделью. Ежели характеристики результата не соответствуют предсуществующей модели, то возникает новое возбуждение, которое обязано произвести подобающую корректировку. Акцептор результатов деяния направляет активность организма вплоть до момента заслуги хотимой цели.
Структура поведенческого акта. Поведенческий акт быть может различной степени трудности, а формируясь и осуществляясь в определенных критериях, он не может не зависеть от их. В процессе научения животные усваивают новейшие формы поведения.
Исходя из убеждений П.К. Анохина, структура поведенческого акта представляет собой поочередную смену последующих стадий:
– акцептора результатов деяния;
– формирования самого деяния;
– оценки достигнутого результата.
Стадия афферентного синтеза представляет собой анализ совокупы информационных сигналов, поступающих в ЦНС и дающих основание животному принять решение о возможном поведении. Во время данной стадии учитывается наличие потребности организма в чем-либо, также вероятных путей ее ублажения, имеющихся в памяти животного; действие различных причин наружной среды (обстановочная афферентация); и сигналов, запускающих поведение (пусковая афферентация).
Хоть какой поведенческий акт ориентирован на ублажение какой-нибудь потребности организма.
Доминирующая потребность активирует надлежащие отделы памяти, хранящие информацию о вероятных путях ублажения данной потребности, также активизирует двигательные системы организма, содействующие ее скорейшему ублажению. Не считая наличия соответственной потребности, возможность воплощения поведенческого акта зависит также от критерий, в каких приходится действовать животному. Причины наружной среды, либо обстановочная афферентация, влияют на проявление и нрав поведенческого акта, а время от времени и сами могут вызывать обычное для данной ситуации поведение. Значение обстановочной афферентации заключается в том, что, создавая скрытое возбуждение, она приурочивает поведение к определенному месту, более целесообразному для ублажения соответственной потребности. Обычно, поведение в нехарактерной для него обстановке, не связанное с ублажение данной потребности, протекает наименее выраженно, неполно либо неэффективно. В итоге взаимодействия инфы о потребности, обстановке и данных памяти формируется готовность организма к определенному действию, которое запускается надлежащими сигналами либо стимулами, т.е. пусковой афферентацией. Пусковая афферентация привязывает поведение к определенному времени, определенной обстановке и определенной ситуации. Стадия афферентного синтеза завершается переходом в стадию принятия решения, которая описывает тип и направление поведения. При всем этом формируется так именуемый акцептор результата деяния, представляющий из себя образ будущих событий, результата, программы деяния и представление о средствах заслуги нужного результата.
На стадии эфферентного синтеза формируется определенная программа поведенческого акта, которая перебегает в действие – с какой стороны забежать, какой лапой толкнуться и с какой силой. Приобретенный животным итог деяния по своим характеристикам сравнивается с акцептором результата деяния. Ежели происходит совпадение, удовлетворяющее животное, поведение в данном направлении заканчивается; ежели нет – поведение возобновляется с переменами, необходимыми для заслуги цели.
Огромную роль в целенаправленном поведении играют эмоции. Ежели характеристики выполненного деяния не соответствуют акцептору деяния (поставленной цели), то возникает отрицательное эмоциональное состояние, создающее доп мотивацию к продолжению деяния, его повторению по скорректированной програмке до того времени, пока приобретенный итог не совпадет с поставленной целью (акцептором деяния). Ежели же это совпадение вышло с первой пробы, то возникает положительная эмоция, прекращающая его.
Таковым образом, более принципиальным компонентом, определяющим поведение, является достижение на биологическом уровне полезного результата, ублажение ведущих био потребностей: голода, жажды, злости, половой, родительской и т.п. Лишь при наличии на биологическом уровне принципиальной цели поведение становится целесообразным для животного, нужным для него и циклическим с большой вероятностью в дальнейшем. Согласно теории многофункциональных систем, хотя поведение и строится по рефлекторному принципу, оно определяется как последовательность либо цепь условных рефлексов. Действие животных определяется не только лишь наружными раздражителями, да и внутренним потребностями и возникает на базе опережающего отражения реальности – программирования, а ведущим фактором организации поведения, его целью является получение на биологическом уровне полезного результата.
Теория многофункциональной системы П.К. Анохина расставляет акценты в решении вопросца о содействии физиологических и психических действий и явлений. Она указывает, что те и остальные играют важную роль в совместной регуляции поведения, которое не может получить полное научное разъяснение ни на базе лишь познания физиологии высшей нервной деятельности, ни на базе только психических представлений. Для бессчетных учеников и последователей П.К. Анохина теория многофункциональных систем служила и служит теоретической канвой для формулировки определенных физиологических задач и для разъяснения приобретенных в опытах результатов, но ее прогностические способности оказываются, обычно, низкими, по-видимому, в связи с очень общим нравом начальных формулировок. Тем более концепция многофункциональной системы была и остается одним из обширно всераспространенных в отечественной науке подходов к рассмотрению устройств целостного поведения.
4.6. Срывы высшей нервной деятельности у животных
Предъявление животному непосильной задачки как в лабораторной обстановке, так и в естественной среде его обитания может вызвать у него срыв высшей нервной деятельности, который проявляется в разных отклонениях условно-рефлекторной деятельности. Он быть может проходящим либо чрезвычайно глубочайшим и долгим, и сопровождаться трофическими нарушениями во почти всех системах и органах. И.П. Павлов осознавал под неврозом то, что «животное не отвечает, как надо, условиям, в каких оно находится».
Формы проявления неврозов. Неврозы у животных появляются в 3-х главных формах:
– невроз в форме возбуждения;
– невроз в форме торможения;
– невроз в форме фобии.
Невроз в форме возбуждения проявляется в резком повышении возбудимости, дифференцировки оказываются сорванными, животное не в состоянии затормаживать свои условные рефлексы. При всем этом условные рефлексы могут быть значимой величины, но дифференцировки, обычно, бывают нарушены. Наблюдается хаотическая двигательная возбудимость, может наблюдаться усиленное слюноотделение.
Невроз в форме торможения проявляется в том, что вся условно-рефлекторная деятельность на сто процентов либо практически на сто процентов отсутствует, животное становится вялым, заторможенным.
Невроз в форме фобии можно найти как навязчивые переживания страхов в определенной обстановке. Имеют специальные поведенческие проявления, цель которых – избегание предмета ужаса, в том числе и обстановки, связанной с ним, либо уменьшение ужаса при помощи навязчивых действий.
Предпосылки появления неврозов. Почаще всего неврозы развиваются вследствие перенапряжения возбудительного процесса, которое может появиться в итоге деяния мощных раздражителей на психику животного.
Перенапряжение данного процесса с следующим развития невроза в лаборатории И.П. Павлова наблюдалось в последующих вариантах.
В опыте у собак производили положительный рефлекс на отрицательный условный раздражитель, т.е. пищевое подкрепление собака получала опосля нанесения раздражения электрическим током. Поначалу ток был слабеньким, но его равномерно усиливали. Невзирая на огромную силу тока, у собак происходило условное слюноотделение. Но, когда электроды стали прикладывать к конечностям, близким к костям, у собак развился срыв нервной деятельности. Сейчас даже самый слабенький ток стал вызывать у их бурную оборонительную реакцию. Вся условно-рефлекторная деятельность собак оказалась нарушенной на долгое время. В данном случае очень мощный условный раздражитель привел к развитию невроза.
Невроз может развиться под действием мощных раздражителей, вызывающих безусловно-рефлекторную реакцию. Появление неврозов в определенной «травмирующей» обстановке характеризуется чрезвычайно скорым образованием «патологических» условных рефлексов, возможно по типу доминанты, связывающих состояние организма с отдельными раздражителями окружающей среды либо их совокупой. Чрезвычайно соответствующим примером этому служит невроз, явившийся следствием наводнения 1924 г. в Ленинграде, во время которого были затоплены помещения, в каких находились подопытные собаки И.П. Павлова и его служащих. Собак пришлось с огромным трудом вытаскивать из залитых водой клеток, через затопленные дверцы, погружая их для этого в воду полностью. Естественно, это сверхсильное действие вызвало у собак существенное потрясение нервной системы, в итоге чего же у неких из их развился невроз, который отразился на условно-рефлекторной деятельности собак. Потребовались недельки, чтоб условно-рефлекторная деятельность собак возвратилась к норме. Да и тогда, когда условные рефлексы восстановились, стоило пустить струю воды под дверь камеры, в какой работали с собакой, как у нее вновь нарушалась условно-рефлекторная деятельность.
С физиологической точки зрения высшей нервной деятельности, чрезвычайно мощные раздражители вызывает в нервных клеточках возбудительный процесс лишней интенсивности, что приводит к его перенапряжению.
Под понятием сверхсильный раздражитель предполагают не какую-то определенную его физическую силу, а только то событие, что эта сила превосходит способности нервных клеток реагировать на нее подходящим наибольшим возбуждением. Ежели клеточки ЦНС ослаблены (утомлением, заболеванием либо иными причинами), тогда даже обыденный раздражитель умеренной силы может оказаться «сверхсильным». Потому систематическое переутомление, напряженная работа без отдыха в тяжелых критериях может вызвать так именуемый невроз истощения. При всем этом наблюдается периодичность в работоспособности ЦНС – условные рефлексы то возникают, то исчезают.
1. Предпосылкой развития невроза также может служить и перенапряжение тормозного процесса.
Перенапряжение тормозного процесса может происходить по последующим причинам:
– при дифференцировке очень близких (схожих) раздражителей;
– при затягивании деяния отрицательных раздражителей;
– при долговременной отсрочке подкрепления.
Очень неблагоприятно действуют: отсрочка подкрепления на неопределенное время и ожидание отрицательного подкрепления. Для неких животных самую большую трудность представляет выработка внутреннего торможения. К перенапряжению тормозного процесса и срывам высшей нервной деятельности у их могут приводить: удлинение времени деяния тормозных раздражителей, выработка запаздывающего торможения в системе кратко отставленных рефлексов, суммация различных форм внутреннего торможения, образование тонких и сложных дифференцировок. К примеру, продление времени деяния дифференцировочного раздражителя приводит к напряжению тормозного процесса, вызывая долгий его срыв, что проявляется в резком хаотическом возбуждении, в развитии разных отклонений в поведении животного, возникновении каких-то фобий (страхов).
Срыв торможения быть может получен у животного при предоставлении ему заданий, связанных с трудной и узкой дифференцировкой.
Так, в опытах, проведенных в павловской лаборатории (1921), долгие нарушения высшей нервной деятельности были получены при установлении предела дифференцирования зрительных раздражителей. Сначала у собаки вырабатывалась грубая дифференцировка круга от эллипса с соотношением полуосей 2:1. Равномерно приближая форму эллипса к форме круга, удалось выработать дифференцировку круга от эллипса с соотношением полуосей 9:8. Но попытка упрочить эту дифференцировку привела к нарушению различения круга и эллипса даже с соотношением полуосей 2:1. Поменялось и общее поведение собаки: она лаяла, визжала, срывала капсулу для регистрации слюны, грызла резиновые трубки и т.п.
Неврозы, возникшие вследствие узкой дифференцировки, оказываются очень упорными, так, в описанной чуть повыше опыте условно-рефлекторная деятельность животного восстанавливалась лишь опосля двухмесячного перерыва в работе. Дифференцировку удалось выработать вновь только при постепенной тренировке процесса торможения методом внедрения наиболее обычных тормозных раздражителей.
2. Перенапряжение подвижности нервных центров происходит при стремительной смене тормозного раздражителя положительными, либо напротив. Таковая сшибка действий возбуждения и торможения также может привести к развитию невроза. Перенапряжение подвижности нервных действий может произойти, когда клеточки огромных полушарий обязаны очень быстро перебегать из возбужденного состояния в тормозное и напротив. Перестройка многофункционального состояния нервных клеток просит определенного времени и тренированности. Пробы насильственного ускорения таковой перестройки могут вести к суровым нарушениям функции, что и проявляется в срыве подвижности.
Таковой срыв может произойти в последующим вариантах:
– при экстренной обратной переделке сигнального значения условных раздражителей;
– при сшибке возбудительного и тормозного действий методом вызова 1-го из их до того, как закончится иной (положительные и отрицательные условные раздражители подаются сходу один за одним без перерыва);
– при ломке крепко выработанного стереотипа раздражителей.
В критериях ослабления клеток огромных полушарий у подопытных собак оказалось вероятным вызвать неврозы резким конфигурацией обычного для их стереотипа раздражителей. Неспособные к настолько стремительной перестройке собственного многофункционального состояния клеточки коры теряли нормальную подвижность, что вело к развитию невроза.
Невроз в итоге «сшибки» был получен в первый раз на собаке, у которой тормозной раздражитель (12 прикосновений к коже на 30 секунд) конкретно сменяли применением положительного раздражителя (24 прикосновения к коже на 30 секунд). Это привело к долговременному отклонению поведения собаки от нормы с полным либо практически полным отсутствием условных рефлексов (срыв в сторону торможения). Ненормальная условно-рефлекторная деятельность наблюдалась у нее в общей трудности в течение 5 недель.
Описаны неврозы, возникающие при выработке условных рефлексов на чрезвычайно сложные комплексные раздражители и дифференцировок к ним, на применение раздражителей с вероятностным подкреплением (к примеру, подкрепление каждого третьего-четвертого внедрения раздражителей); при выработке рефлексов на цепи поочередных раздражителей либо остальных сложных систем условных связей. Описаны также информационные неврозы – их появление было наглядно показано при перегрузке оперативной памяти собак.
Появление неврозов в виде торможения либо фобий не один раз отмечалось у животных различных видов при предоставлении им логических задач в процессе исследования простой рассудочной деятельности. Любопытно отметить, что невротические состояния у животных традиционно проявлялись на последующий день опосля удачных решений задач.
Профилактика неврозов. Исследование экспериментальных неврозов показало, что повторное действие чрезвычайных причин либо создание критерий, вызывающих невроз, в одних вариантах ведет к предстоящему нарушению высшей нервной деятельности, в остальных – к ее улучшению, нормализации.
В вариантах, когда невроз возникает вследствие перенапряжения нервных действий, исцеление, сначала, обязано включать предоставление отдыха нервной системе и исключение из опытов тех раздражителей, которые привели к срыву.
Для предотвращения неврозов и фобий сначала нужно соблюдать постепенность тренировки нервных действий: постепенное повышение трудности способностей, силы раздражителей, продолжительности занятий и т.п.
С.Н. Выржиковским, Ф.П. Майоровым и Л.В. Крушинским было показано, что отсутствие тренировки, в особенности в ранешном детском возрасте, которую нервная система раз в день получает в различных жизненных ситуациях, лишает животное способности приспособления не только лишь к сложным нервным задачкам, да и к относительно обычным ситуациям (ранешняя сенсорная депривация).
Постепенность усложнения задач, предъявляемых нервной системе, чередование отдыха и тренировки нервных действий – важные принципы совершенствования мозговой деятельности.
4.7. Представления о типах высшей нервной деятельности
С давних времен люди отмечали личные индивидуальности в поведении друг дружку и животных. Еще с древнегреческого периода сохранились известные и в наше время наименования 4 темпераментов: холерический (от слова «холе»– желчь), сангвинический («сангвис» – живая кровь), флегматический («флегма» – слизь) и меланхолический («меланхоле» – темная желчь).
На основании исследования условно-рефлекторной деятельности собак И.П. Павлов сделал свое учение о типах высшей нервной деятельности. В базу деления собак по типам ВНД была положена оценка:
– силы главных нервных действий возбуждения-торможения;
– уравновешенности этих действий;
– подвижности этих действий.
На основании представлений о силе нервных действий было введено понятие мощного и слабенького типа нервной деятельности.
К слабенькому типу относятся собаки, не достаточно адаптированные к напряженной нервной деятельности. Вследствие беспомощности действий возбуждения и торможения их нервная система имеет низкую работоспособность. Очень мощные раздражители вызывают у их запредельное торможение. В обыкновенной жизни это пугливые собаки, просто тормозимые всякими переменами в окружающей среде. Из-за большой беспомощности торможения о уравновешенности и подвижности их нервных действий говорить не приходится.
Собаки с мощным типом высшей нервной деятельности неодинаковы. У животных, владеющих чрезвычайно мощным действием возбуждения, положительные условные рефлексы вырабатываются быстро и крепко, в то время как тормозные вырабатываются медлительно, а нередко растормаживаются. У остальных собак и положительные, и тормозные условные рефлексы образуются идиентично быстро и оказываются очень стойкими. При всем этом одни собаки оказываются наиболее возбудимыми и подвижными, а остальные – малореактивными и медлительными.
Таковым образом, И.П. Павловым было выделено четыре типа высшей нервной деятельности:
– слабенький тип (меланхолики), имеющий маленький предел работоспособности нервных клеток;
– мощный уравновешенный подвижный (сангвиники) – собаки с сильными и отлично уравновешенными действиями возбуждения и торможения и неплохой их подвижностью;
– мощный уравновешенный инертный (флегматики) – с сильными действиями возбуждения и торможения и нехороший их подвижностью;
– мощный возбудимый, безудержный (холерики) – с мощным действием возбуждения, но со слабеньким – торможения.
Эти четыре типа высшей нервной деятельности в последнем выражении встречаются очень изредка. Не считая их, выделяют так именуемые промежные типы. Так, к примеру, когда собаку по характеристике 1-го характеристики нервных действий можно отнести к сильному типу, а по характеристике другого – к слабенькому, то молвят о слабенькой варианты мощного типа либо о мощной варианты слабенького типа. На теоретическом уровне, на основании композиций 3-х параметров возбуждения и торможения можно выделить 96 вариантов типов ВНД. Промежные типы относятся к сиим вероятным композициям (Воронин, 1965).
Для определения этих свойств нервной системы в лаборатории И.П. Павлова был разработан эталон испытаний, требующий внедрения целого ряда методик и фармакологических препаратов. Определение типов ВНД с помощью этих тестов занимает период от 6 до 18 месяцев, в зависимости от того, какое количество тестов нужно для определения каждого характеристики нервных действий. С практической целью, к примеру в служебном собаководстве, таковой метод определения типов ВНД из-за продолжительности неприемлем.
Таковым образом, понятие «тип высшей нервной деятельности» оказывается очень расплывчатым, и в текущее время почаще молвят только о типологических особенностях животного.
Тем более, представление о типологических особенностях животных является чрезвычайно принципиальным при практической работе с ними. Животные с различными типологическими чертами могут требовать совсем различных подходов к дрессировке, обладать различной устойчивостью к стрессам, иметь разную злость и так далеее. Чрезвычайно огромное значение может иметь и психическая сопоставимость животных вместе, также животного и человека, также в большой степени зависящая от типологических особенностей отдельных представителей.
4.8. Нейрогуморальная регуляция поведения
Регулирующая роль эндокринной и нервной систем в живом организме. В процессе эволюции в более удачном положении оказывались существа, имевшие совершенную систему команд, управляющих организмом. Любые отчасти дополняющие друг дружку системы давали их носителям достоинства в ожесточенных доисторических критериях. В текущее время все высшие организмы имеют дополняющие друг дружку системы регуляции функций. Примером могут служить эндокринная и нервная системы, осуществляющие регуляцию главных жизненно принципиальных функций организма.
Принцип работы нервной системы основан на преобразовании наружных раздражений в химические импульсы и, дальше, в ответную реакцию организма. Деятельность всех желез внутренней секреции, с самого их появления, не была автономной, а регулировалась центральной нервной системой по нервным проводникам, продуктами нейросекреции либо средством гормонов остальных эндокринных желез, выведение которых в кровь происходило в итоге нервных импульсов. Потому говорить о самостоятельной гормональной, независящей от нервной регуляции совсем неправильно. У всех многоклеточных животных, начиная с низших червяков, регуляцию и интеграцию всех функций организма осуществляет центральная нервная система. Нервная система обеспечивает ответные реакции целостного организма на все действия наружной либо внутренней среды, вызывающие раздражения рецепторов. Но действия центральной нервной системы на эффекторы могут осуществляться 2-мя способами: методом передачи импульсов возбуждения по эфферентным нервишкам ( нервно-проводниковый путь) и методом введения в кровь либо лимфу гормонов и остальных физиологически активных веществ ( гуморальный путь).
В текущее время, рассматривая индивидуальности жизнедеятельности организма животного, в том числе нервной регуляции функций, мы лицезреем, что некие части нервной системы – мозга, владеют доп функциями, выделяя гормоны – вещества, владеющие физиологической активностью и регулирующие целый ряд функций организма, к примеру деятельность щитовидной железы, половых желез и т.д. Это более эволюционно древнейшие участки мозга, к которым относятся гипофиз и гипоталамус, сразу входящие в состав эндокринной системы. Нервные клеточки, владеющие секреторной активностью, в текущее время обнаруживаются у всех беспозвоночных и позвоночных животных. Некие продукты обмена веществ нервной клеточки, так именуемые нейросекреты, заполучили сигнальный нрав и взяли на себя регуляторные функции. При всем этом отдельные группы нервных клеток специализировались на выработке медиаторов нервного возбуждения.
Взаимодействие с окружающей средой и обитающими в ней организмами нередко осуществляется через систему гормональной регуляции. Так, к примеру, особенные вещества, именуемые феромонами, интенсивно выделяемые самками в окружающую среду в период эструса, оказывают влияние на особей собственного вида, привлекая самца к самке, готовой к размножению. Самцам неких видов, для того чтоб ощутить запах самки, бывает довольно пары молекул феромона на один кубический метр воздуха.
Железы внутренней секреции образованы скоплениями железистого эпителия, пронизанного огромным количеством кровеносных и лимфатических сосудов, также нервных окончаний. Выделяемые ими гормоны оказывают регулирующее влияние на определенные ткани либо органы. Для воплощения деяния гормона нужно выполнение последующих критерий: воплощение синтеза гормона, его активация (созревание), доставка к месту «работы» и наличие в органах либо тканях, на которые оказывается влияние клеток-мишеней со специфичными сенсорами данного гормона.
Регуляторная деятельность желез внутренней секреции выражается в их взаимовлиянии, действии на органы-мишени, также в антагонистическом действии неких гормонов на функции органов мишеней. В реальный момент понятно выше пятидесяти схожих регуляторов, обеспечивающих обычное функционирование организма.
Деятельность желез внутренней секреции подвержена ритмическим колебаниям, как дневным, так и сезонным, что отражает приспособленность к существованию данного вида в определенной экологической нише. Обширно известны колебания активности половых желез в связи с циклами размножения либо щитовидной железы в связи с адаптацией к зимним условиям. В опыте показано существование также ритмов связанных с фазами Луны. Цикличность био действий обеспечивает наивысшую эффективность работы организма и обеспечивается также повторяющимися переменами деятельности эндокринной системы. Схожая периодичность в нарастании уровня тех либо других гормонов в крови содействует формированию в ЦНС очагов возбуждения – доминант, «запускающих» инстинктивное поведение.
Активность эндокринной системы изменяется в течение жизни от шага становления секреторной функции железы, который формируется в зависимости от железы, либо в эмбриональный период (гипофиз), либо позднее (половые железы), через шаг настоящего функционирования к постепенному угасанию.
Влияние нервной системы на функционирование желез внутренней секреции. Влияние нервной системы на функционирование желез внутренней секреции может осуществляться как опосредованно, через изменение концентрации определенных веществ, влияющих на эти железы, так и конкретно, методом нервной регуляции. Некие гормоны секретируются в кровь лишь в итоге возбуждения гормонообразующих клеток, наступающего рефлекторно в ответ на раздражение определенных рецепторов. Секреция остальных гормонов, напротив, систематически тормозится нервными импульсами и происходит лишь опосля прекращения их поступления из ЦНС, вызванного действием определенного комплекса причин окружающей среды.
В качестве примера стимулирующего деяния нервных импульсов можно привести тот факт, что механическое раздражение сосков сосущим детенышем рефлекторно вызывает поступление в кровь гормона окситоцина, выделяемого задней толикой гипофиза. Окситоцин, в свою очередь, провоцирует сокращение миоэпителиальных клеток молочной железы и гладких мышечных клеток в стенах молочных протоков, что содействует молокоотдаче.
Тормозящее действие нервных импульсов на секрецию гормона отлично иллюстрирует последующий пример. У самок тараканов особенные эндокринные железы, так именуемые прилежащие тела, вырабатывают гонадотропный гормон, стимулирующий рост ооцитов в яичниках. Но нервные импульсы, идущие из мозга, тормозят функцию прилежащих тел и секрецию этого гормона. Погружение сперматофора в совокупительную сумку самки во время спаривания рефлекторно прекращает тормозящее действие нервных импульсов на прилежащие тела, что ведет к выведению в гемолимфу их гормона, вызывающего рост ооцитов и поступление в их желтка. Это содействует росту и развитию оплодотворенных яйцеклеток.
Влияние гормонов на нервную систему. Гормоны могут действовать на все отделы нервной системы от высших нервных центров до рецепторов и эфферентных нервных окончаний. Традиционно их действие выражается в изменении возбудимости нервных образований. Некие безусловные рефлексы могут осуществляться лишь при достаточном содержании определенных гормонов в крови. К примеру, у взрослых самцов лягушки «обнимательный рефлекс», ярко выраженный в период спаривания, исчезает опосля кастрации и восстанавливается опосля инъекции экстрактов семенников либо препаратов мужского полового гормона. Чувствительность нервных клеток к гормонам неодинакова в различном возрасте и при различных многофункциональных состояниях организма и при различных действиях причин окружающей среды.
Влияние гормонов на высшую нервную деятельность собак изучалось сотрудниками школы И.П. Павлова.
Так, к примеру, было установлено, что удаление щитовидной железы у щенков вызывает общую задержку развития и роста. У их фактически не выражен половой тип, половой инстинкт отсутствует. Выработка условных рефлексов у таковых животных затруднена и просит многократных повторений для закрепления. Чрезвычайно тяжело бывает выработать и дифференцировочное торможение. Суровые нарушения поведения опосля тиреоидэктомии наступают и у взрослых собак. Введение гормона щитовидной железы, напротив, существенно увеличивает возбудимость нервных клеток коры огромных полушарий.
Суровые конфигурации в организме животных наступают опосля удаления половых желез. Как проявили опыты И.П. Павлова, опосля кастрации самцов собак, у их наблюдается некое нарушение условно-рефлекторной деятельности, при этом в особенности сильно нарушается процесс торможения. У собак мощных типов ВНД обычная работы коры мозга спустя некое время восстанавливается. Введение мужского полового гормону увеличивало величину условных рефлексов как у кастрированных, так и у интактных животных.
Глобальные повреждения высшей нервной деятельности с нарушением действий возбуждения и торможения, также со понижением стойкости к мощным раздражителям вызывает у животных удаление надпочечников. Введение малых доз кортизона либо дезоксикортикостерона ведет к усилению действий возбуждения и внутреннего торможения в коре огромных полушарий. Но введение огромных доз этих гормонов нарушает как положительные, так и отрицательные условные рефлексы, и развивается запредельное торможение.
Адреналин сузивает кровеносные сосуды кожи и внутренних органов, кроме сосудов мозга и сердца, учащает сердечные сокращения. Адреналин действует возбуждающим образом на симпатическую нервную систему и восходящую и нисходящую части ретикулярной формации. Это приводит к увеличению возбудимости нервной системы; продуцируются специальные возбуждающие вещества – симпатины. Животное проявляет усиленную двигательную активность, возрастает его злость и т.д.
Роль нейрогуморальной регуляции в процессе адаптации организма к условиям окружающей среды. Параллельное развитие систем регуляции привело к образованию 2-ух самостоятельных систем, дополняющих друг дружку и способных как к экстренной, так и узкой долговременной регуляции. Обе эти системы – нервная и гуморальная, либо, по другому, эндокринная, – осуществляя нейрогуморальную регуляцию, играют важную роль в действиях адаптации организма к условиям окружающей среды.
При действии разных экстремальных причин, как физических (жара, холод, травма), так и психологических (опасность, конфликт, удовлетворенность), в организме возникает общественная неспецифическая нейрогормональная реакция организма, т.е. так именуемый стресс.
Причины, вызывающие состояние стресса, Г. Селье (1974) именовал стрессорами, а совокупа конфигураций, происходящих в организме под действием стрессоров, – адаптационным синдромом. Ученые выделяют выше 20 видов стресса, к примеру: чувственный, соц, гипокинетический, репродуктивный, вакцинальный, фармацевтический, инфекционный, пищевой, транспортировочный, гипоксический, болевой, температурный, световой, шумовой и т.д.
В развитии адаптационного синдрома выделяют четыре фазы:
Выраженность адаптационного синдрома зависит от силы воздействующих причин и от многофункционального состояния почти всех физиологических систем, также от нрава поведения животного. Так, к примеру, стрессором для собаки быть может испуг, перенапряжение при дрессировке, смена владельца, нередко возникновение новейшей собаки либо новейшего члена семьи, перемена места жительства и т.д. При этом один и этот же фактор для 1-го животного не играет никакой роли, а для другого может оказаться сильнейшим стрессором.
В качестве стрессоров могут выступать как отрицательные, так и положительные действия. Без некого уровня стресса невозможна никакая активная деятельность. Стресс быть может не только лишь вредоносен, да и полезен для организма, он мобилизует его способности, увеличивает устойчивость к отрицательным действиям (инфекциям, кровопотере и др.), может приводить к облегчению и даже полному исчезновению почти всех соматических болезней. Вредный стресс, возникающий вследствие лишней интенсивности стрессорного фактора либо вследствие неадекватной реакции гормональной системы при любом, в том числе слабеньком, действии причин, понижает сопротивляемость организма, вызывая появление и ухудшение течения почти всех болезней.
Принципиальное значение для нрава последствий деяния стресса имеют поведенческие реакции на стрессовую ситуацию. Активный поиск методов конфигурации стрессовой ситуации содействует стойкости организма не ведет к развитию болезней. Отказ от активного поиска приводит к развитию фазы истощения и, в томных вариантах, может привести организм к смерти. Индикатором этих типов поведения и принципиальным механизмом их регуляции является уровень катехоламинов в мозге. Таковым образом, нервно-гуморальная система описывает нрав реагирования организма на стресс.
При повышении плотности популяции растет степень конкуренции меж ее членами за местность, еду и т.д. Возрастает число соц контактов, в том числе отрицательных, меж животными. В итоге у их происходит нарастание признаков адаптационного синдрома, возрастает уровень кортикостероидов в крови, гипертрофируются надпочечники, разрушается иммунная система, что, сначала, проявляется в действиях размножения. Возрастает эмбриональная смертность, снижающая численность пометов, нарушается процесс лактации, что ведет к смерти подсосного молодняка. У более предрасположенных к стрессу особей затормаживаются процессы сперматогенеза и онтогенеза, и они выпадают из размножения. Не считая того, в популяции возрастает число болезней, являющихся прямым следствием стресса, в том числе сердечно-сосудистой и пищеварительной систем. Понижение иммунного статуса делает животных наименее защищенными от инфекционных болезней. Ежели в популяции не оказывается особей, способных противостоять стрессу, то она может на сто процентов погибнуть. За счет отбора, содействующему выживанию особей, наиболее устойчивых к его действию, стресс может приводить к изменению генетической структуры популяции. Таковым образом, стресс играет как отрицательную – деструктивную, так и положительную – конструктивную роль и его можно разглядывать как один из массивных устройств естественного отбора.
Словарь определений
Условия образования условных рефлексов
Совпадающий условный рефлекс
Запаздывающий условный рефлекс
Условный рефлекс второго ( третьего, 4-ого и т.д.) порядка
Источник
