Способ распространения семян каштана
20.2.8. Распространение плодов и семян
После образования семян либо весь плод, либо содержащиеся в нем семена (или семя) отделяются от родительского спорофита. Если перикарпий (стенка плода) становится твердым и сухим, плод называют сухим, если же он становится мясистым, то плод называют сочным. Сухой плод может быть вскрывающимся или невскрывающимся в зависимости от того, связано ли освобождение семян с разрывом его стенки или нет. Сухие плоды могут также распадаться на несколько односеменных члеников; такие плоды называют схизокарпными.
Чем дальше разносятся семена, тем менее вероятна конкуренция со стороны родительского растения. Это дает также больше шансов колонизировать новую территорию, что со временем приводит к увеличению размеров популяции в целом. Однако при этом существует опасность, что семя, будучи занесено слишком далеко от родительского растения, не найдет подходящего места для прорастания.
Существуют три главных внешних фактора, распространяющих семена,- ветер, животные и вода. Кроме того, имеются механизмы автохории, часто связанные со взрывным освобождением семян из плода. Примеры всех этих способов распространения семян представлены на рис. 20.28.
Распространение семян животными в общем более надежно, так как животные обычно посещают плодородные участки, подходящие для прорастания семян. Плоды, снабженные колючками или крючочками, прицепляются к коже или шерсти проходящих мимо животных и могут быть перенесены на некоторое расстояние, прежде чем отпадут или будут содраны. Прицепки развиваются из разных частей плода или окружающих структур. Примерами служат плоды подмаренника цепкого (Galium aparine), гравилата (Geum), лопуха (Arctium), моркови (Daucus), лютика (Ranunculus), череды (Bidens), репешка (Agrimonia). У гравилата крючочки имеются на столбике. У лопуха скопление мелких плодов окружено крючковидными листочками обертки (видоизмененные листья), образующими единую структуру; кроме того, здесь имеются мелкие жесткие волоски, которые проникают в кожу, вызывая раздражение и расчесывание, в результате чего плоды отпадают. У подмаренника, моркови и лютика перикарпий покрыт выростами (прицепками). У череды плод снабжен летучкой, как у одуванчика, но с прочными шипами. Цветоложе репешка покрыто жесткими загнутыми колючками.
Рис. 20.28. Разные типы плодов и семян и способы их распространения. Подмаренника цепкого (Galium aparine) и репешок
Плод подмаренника с многочисленными крючочками, развивающимися из околоплодника. Микрофотография, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа.
Примерами сочных плодов служат плоды сливы (Prunus), ежевики (Rubus), томата (Lycopersicum), яблони (Malus), земляники (Fragaria). Мясистые части этих плодов служат пищей животным, в том числе птицам. При созревании они обычно приобретают яркую окраску и аромат, привлекающие животных. Животное съедает и переваривает плод, но семена, устойчивые к пищеварительным ферментам, проходят невредимыми через его кишечник и выходят с испражнениями, часто попадая на плодородную почву. Содержащиеся в экскрементах питательные вещества могут повышать плодородие почвы вокруг семени.
Слива служит примером плода, называемого костянкой; ее перикарпий состоит из трех слоев: экзокарпия (защитной кожицы), сочного мезокарпия и внутреннего каменистого эндокарпия («косточки»). Эти слои защищают семя, предохраняя его от переваривания. Другие примеры костянок — плоды персика, вишни и миндаля (также принадлежащих к роду Prunus), бузины (Sambucus) и кокосовой пальмы (Cocos nucifera; плод с волокнистым мезокарпием). Миндаль, поступающий в продажу, обычно очищают от зкзо- и мезокарпия.
Рис. 20.28. Разные типы плодов и семян и способы их распространения. Слива (в продольном разрезе)
Рис. 20.28. Разные типы плодов и семян и способы их распространения. Ягода ежевики в продольном разрезе — совокупность костянок, образовавшихся из одного цветка
Плод томата, образующийся в результате слияния двух, трех или четырех плодолистиков, относится к типу ягодовидных. Он сходен с костянкой, но эндокарпий у него мясистый, а не каменистый. К ягодовидным принадлежат также плоды черной смородины и крыжовника (Ribes spp.), тыквы (Cucurbita), апельсина и лимона (Citrus spp.), банана (Musa), винограда (Vitis), финика (Phoenix dactylifera; содержит одно деревянистое семя).
Рис. 20.28. Разные типы плодов и семян и способы их распространения. Томат (в продольном разрезе)
Иногда цветоложе разбухает, становится мясистым и само напоминает плод. Такие плоды называют ложными. Примером служат плоды яблони и земляники.
Ложный плод яблони относится к типу яблока, или тыквины. У плодов этого типа мякоть образуется из полого цветоложа, окружающего заключенные в нем плодолистики. Перикарпий настоящего плода превращается в «сердцевину», содержащую семена. Другими примерами служит груша (Pyrus) и боярышник (Crataegus)
Рис. 20.28. Разные типы плодов и семян и способы их распространения. Яблоко (в продольном разрезе)
У земляники мелкие зеленые плоды, называемые семянками и расположенные на разросшемся цветоложе; каждая семянка содержит по одному семени.
Рис. 20.28. Разные типы плодов и семян и способы их распространения. Ягода земляники (в продольном разрезе)
Ореховидные плоды, например у дуба (Quercus), бука (Fagus), каштана ( Casta nеа), относительно крупные сухие плоды, которые не расщепляются и не выбрасывают семена. Распространяются ореховидные плоды целиком, часто при помощи животных, делающих запасы, в особенности таких грызунов, как белки. На рисунке изображен плод дуба, называемый желудем.
Рис. 20.28. Разные типы плодов и семян и способы их распространения. Плод дуба — желудь
Многие растения, распространяемые ветром, имеют специальные приспособления. К их числу относятся летучки, которыми снабжены, например, семена кипрея (Epilobium), ивы (Salix), хлопчатника (Gossypium hirsutum), плоды одуванчика (Taraxacum), ломоноса (Clematis), и крылатки, как, например, у сосны (голосеменные), вяза (Ulmus), ясеня (Fraxinus), клена (Acer), граба (Carpinus).
Рис. 20.28. Разные типы плодов и семян и способы их распространения. Одуванчик, клен (Acer pseudoplatanum), кипрей
Плод клена до или после того, как он будет перенесен ветром на новое место, распадается на две части по шву между плодолистиками (такой плод называют схизокарпным); опадающий плод вращается и подхватывается ветром.
У ряда растений, например у мака (Paraver), чернушки (Nigella), наперстянки (Digitalis), лихниса (Lichnis), плод — коробочка, сидящая на конце длинного стебелька, которую колышет ветер, так что многочисленные мелкие семена высыпаются через поры в верхней части плода.
Рис. 20.28. Разные типы плодов и семян и способы их распространения. Мак и коробочка (в продольнрм разрезе)
Семена некоторых растений, например орхидей, настолько мелкие и легкие, что разносятся ветром, не имея никаких специальных придатков, которые бы увеличивали их поверхность. Такое распространение, называемое обычно автохорией, наблюдается у вскрывающихся плодов. Вскрывание у них часто происходит путем растрескивания по шву между плодолистиками, как, например, у бобов. Семена при этом либо выбрасываются из плодов более или менее сильным толчком, либо просто выпадают из них. Некоторые из таких семян имеют приспособления для распространения ветром (например, у кипрея). Коробочки тоже бывают вскрывающимися (например, у мака и кипрея), причем у некоторых растений семена выбрасываются из них с силой (например, у фиалки).
Бобы — плоды, характерные для представителей сем. бобовых (Leguminosae), например для гороха (Pisum), конских бобов (Vicia), фасоли (Phaseolus), утесника (Ulex), ракитника (Cytisus), золотого дождя (Laburnum). Боб состоит из одного плодолистика, содержащего много семян. Перикарпий, высыхая, скручивается, так как его наружные и внутренние волокнистые слои сокращаются в разных косых направлениях; в результате создается напряжение, и боб может внезапно раскрыться по двум боковым швам, с силой выталкивая наружу несколько семян. Другие семена выбрасываются менее энергично по мере дальнейшего скручивания (ранние стадии развития плода гороха показаны на рис. 20.16).
Рис. 20.28. Разные типы плодов и семян и способы их распространения. Горох или ракитник
Лишь немногие плоды и семена специально приспособлены для распространения с помощью воды. Они содержат воздушные полости, удерживающие их на поверхности воды. Кокосовый орех (плод Cocos nucifera) — костянка (ср. со сливой) с волокнистым мезокарпием и многочисленными воздухоносными полостями. У кувшинки (Nymphaea) семя снабжено губчатой оболочкой (ариллусом), происходящей из ножки семязачатка.
Рис. 20.28. Разные типы плодов и семян и способы их распространения. Кувшинка
Разделение семян и плодов на категории в зависимости от способа распространения никак нельзя считать строгим, и степень специализации к распространению ветром, животными или автохории сильно варьирует. Очевидно, во многих случаях большую роль играет элемент случайности, и данный плод или семя может распространяться двумя из названных трех способов или даже всеми тремя. Один из главных факторов случайного распространения является человек; семена могут прицепляться или прилипать к его одежде и т. п. или перевозиться вместе с разными грузами на транспортных средствах. Засорение зерновых культур семенами сорняков — обычное явление, наблюдаемое по всему земному шару. Орехи, припрятанные про запас грызунами, могут остаться и прорасти следующей весной. Наводнения, ураганы и т. п. могут занести семена дальше, чем обычно.
Источник
Конский каштан обыкновенный
Конский каштан обыкновенный (лат. Aesculus hippocastanum) – крупное лиственное дерево, самый известный в России вид рода Конский каштан.
Название
Очень часто Конский каштан обыкновенный называют просто конский каштан . Видовой эпитет обыкновенный помогает отличить его от других видов рода Конский каштан. Несмотря на то, что в общепринятом названии присутствует слово «каштан», конские каштаны не связаны с родом Каштан (Castanea), который относится к семейству Буковые (Fagaceae). Конский каштан обыкновенный входит в род Конский каштан (Aesculus) и семейство Конскокаштановые (Hippocastanaceae).
Общепринятое русское название, конский каштан, происходит от схожести цвета скорлупы плодов с «просто» каштаном. Другой вариант происхождения названия указывает, что листовые рубцы, остающиеся на побегах после листопада, напоминают по форме лошадиную подкову.
Другая версия говорит о том, что семена были привезены турками в Центральную Европу как корм для лошадей и использованы как лекарство от лошадиного кашля. Для отличия от съедобных каштанов они были названы конскими.
Ботаническое описание
Конский каштан обыкновенный – изящное дерево высотой 20–30 (до 36 м) с низко опущенной раскидистой широкоовальной куполообразной кроной. На старых деревьях наружные ветви часто повисают.
Ствол правильной цилиндрической формы с тёмно-коричневой пластинчатой корой.
Корневая система мощная, со стержневым главным корнем и сильно развитыми боковыми корнями, благодаря чему это дерево достаточно ветроустойчиво. В корневых волосках есть бактерии, усваивающие азот воздуха, поэтому деревья успешно растут на сравнительно бедных азотом почвах. Молодые побеги и сеянцы толстые.
Почки крупные, клейкие, красно-бурые.
Листья супротивные крупные, до 60 см, пальчато-сложные с 5–7 листочками; каждый листочек 13–30 см в длину, 3–10 в ширину, обратнояйцевидный, к основанию клиновидно-суженный. Средний листочек крупнее боковых, черешок очень длинный, 15–20 см.
Цветки в конечных прямостоячих конусовидных метёлках размером 10–30 см, белые, как правило, с небольшими жёлтыми пятнами или крапинками. В каждой метёлке от 20 до 50 цветков. Цветёт в мае после распускания листьев. Цветки обладают интересным свойством: жёлтые пятнышки на лепестках после прекращения выделения нектара меняют цвет на красный. Это служит сигналом насекомым-опылителям, и они перестают посещать такие цветки.
Обычно только от 1 до 5 плодов появляются на каждой метёлке. Плоды – коробочки зелёного цвета, с многочисленными шипами, содержат одно (редко два или три) ореховидных семени (часто в обиходной речи называемые конскими каштанами или просто каштанами). Каждый «каштанчик» 2–4 см в поперечнике, блестящий, орехово-коричневый по цвету, в основании с беловатым рубцом. Плоды созревают в августе–сентябре.
В природе размножается семенами.
Распространение и экология
Конский каштан обыкновенный произрастает на небольшой территории в горах на Балканах (на севере Греции, Албании, Республики Македонии, Сербии и Болгарии) в лиственных лесах вместе с ольхой, ясенем, клёном, грабом, липой, буком и другими древесными породами, поднимаясь в горы до высоты 1 000–1 200 м над уровнем моря. Встречается в горных районах Ирана и в предгорьях Гималаев. Широко культивируется в зоне умеренного климата, распространён в посадках во многих районах Европейской части России.
Долговечен (при благоприятных условиях достигает возраста 200–300 лет). Почти не повреждается насекомыми. Хорошо переносит пересадку во взрослом состоянии.
Теневынослив, хорошо растёт на глубоких рыхлых почвах – глинистых или супесчаных, достаточно влажных, но без избыточного увлажнения. Переносит довольно сухие чернозёмные почвы в степной зоне, засолённые почвы переносит плохо. Чувствителен к суховеям, отчего листья часто летом сильно обгорают и преждевременно опадают.
Зимостоек в культуре в средней полосе европейской части России (до Москвы). На широте Москвы в очень суровые зимы подмерзает; молодые деревья подмерзают и в Санкт-Петербурге, но в защищённых местах вырастают в крупные, обильно цветущие деревья.
Хозяйственное значение и применение
Конский каштан обыкновенный, сохраняющий свою декоративность в течение всего вегетационного периода,– первоклассное дерево для посадки на улицах, бульварах, аллеях садов и парков. Посадки его создают монументальные рощи в крупных парках и лесопарках. Примечателен красивой тенистой кроной и орнаментальными крупными листьями. Особенно красив он во время цветения, когда его крона снизу доверху украшена крупными «свечами» прямостоящих соцветий. Обильно цветёт, однако, лишь при свободной, одиночной посадке на газоне или опушке. В России успешно разводится в условиях умеренного климата с не слишком жарким летом: на широте Санкт-Петербурга и Москвы (в защищённых местах), на Кавказе и Дальнем Востоке. За границей России культивируется во многих странах, включая даже север Канады (Альберта, Онтарио), Фарерские острова и Норвегию. В более южных районах растёт лучше всего в зонах с прохладным горным климатом.
В качестве лекарственного сырья используют семя каштана. Основные действующие вещества – тритерпеновые сапонины группы р-амирина, из которых главный – эсцин, производное эсцигенина; кумарины группы окси- и метоксикумаринов (эскулин, фраксин); флавоноиды, производные кверцетина и кемпферола. Препараты «Эскузан» (водно-спиртовой экстракт семян) и «Эсфлазид», содержащий эсцин и сумму флавоноидов из листьев, применяют как венотонизирующее и антитромбическое средства при венозном застое и расширении вен нижних конечностей. Эсцин может быть использован при лечении таких заболеваний, как отёк, дисторзия, и в пищевых добавках (это же относится и к эскулину).
Горькие на вкус плоды, особенно незрелые, слегка ядовиты. При употреблении их в пищу возможно отравление. Некоторые млекопитающие, в частности, олени, способны есть их безопасно. Иногда плоды используют на корм домашнему скоту.
В прошлом семена конского каштана обыкновенного, содержащие мыльную жидкость (благодаря присутствию сапонинов), использовали во Франции и Швейцарии для отбеливания конопли, льна, шёлка и шерсти. Лён, отмытый в этой жидкости, а затем промытый в проточной воде, приобретал небесно-голубой цвет.
Листья конского каштана поедают личинки каштановой минирующей моли (Cameraria ohridella), впервые отмеченной в Европе в 1985 году. Ущерб, причиняемый этим видом в Европе, исчисляется сотнями миллионов евро в год.
В коре содержатся дубильные вещества, в листьях – витамин С (около 56 мг%).
Даёт медоносным пчёлам очень много нектара (с содержанием сахара от 65 до 75 %) и пыльцы, а весной – клей (прополис). Мёд, собранный с конского каштана, быстро кристаллизуется в сотах, поэтому его нельзя использовать для зимней подкормки пчёл.
Древесина
Сердцевина кремово-белая или желтовато-коричневая, не чётко отграниченная от белой заболони. Имеет тонкую, ровную текстуру.
Торец диффузно-пористый; очень мелкие поры без специфического расположения; одиночные и радиальные кратные 2–3; ростовые кольца слабо различимы из-за краевой паренхимы; лучи едва заметны даже с линзой 10x; паренхима полосатая.
Имеет низкую устойчивость к гниению и относится от недолговечной к быстропортящимся.
Конский каштан, как правило, легко обрабатываемый, но маленькая плотность и переплетённые волокна могут привести к ворсистым поверхностям. В работе похоже на Осину или Тополь. Клеится и отделывается хорошо.
Древесина конского каштана коммерческого значения не имеет, хотя и обладает достаточно высокой прочностью, легко, с минимальной потерей качества сушится. Подходит для изготовления мелких предметов домашнего обихода и поделок, ящичной тары.
Источник
