База знаний
ГЛАВА 16
Эволюция органов и функций
Говоря об эволюционных изменениях органов и функций, подразумевают, что в процессе филогенеза меняется не орган сам по себе, а группа особей, обладателей тех или иных органов. Поэтому мы в определенной мере искусственно выделяем эту проблему из раздела закономерностей эволюции групп. Такое выделение логически оправдано методологическим принципом расчленения единого сложного явления на части (что позволяет лучше познать изучаемое явление) и интенсивным развитием эволюционной морфологии, являвшейся на протяжении XX века лидером в изучении проблем макроэволюции.
Другое предварительное замечание касается соотношения понятий «орган» и «функция». Форма (орган, структура) в эволюции неразрывно связана с функцией. Как показано далее, в результате мультифункциональности всех органов и принципа смены функций всегда трудно определить, что первично — эволюционное изменение функций или же изменение строения органа, первоначально связанное с другой функцией. Для биолога такой спор в значительной мере схоластичен. С эволюционной точки зрения важен лишь сам факт постоянной взаимообусловленности формы и функции. Именно поэтому большинство из выделяемых ниже принципов относятся и к изменениям формы, и к изменениям функции, т. е. являются морфофизиологическими принципами.
16.1. Две предпосылки филогенетических преобразований органов
Для каждого органа характерна мультифункциональность, а для функции — способность изменяться количественно. Эти категории и лежат в основе всех принципов эволюционного изменения органов и их функций.
Мультифункциональность органов. В настоящее время не известен ни один монофункциональный орган. Напротив, число известных нам функций, присущих тому или иному органу или структуре, имеет тенденцию «увеличиваться» (по мере углубления знаний). Даже такой специализированный орган, как крылья летучих мышей, несет функции не только полета, но и схватывания добычи по принципу сачка (у настоящих летучих мышей); терморегуляции (у тропических летучих лисиц); продуцента витамина D, образующегося в основном в кожном покрове, и, наконец, органа осязания.
Прежде считалось, что маленький хвост у некоторых оленей действует как шторка, открывающая белое подхвостье, которое служит ориентиром для бегущих сзади оленей в густом лесу. Этологические исследования показали, что еще большее сигнальное значение имеет само помахивание хвостом, при котором развеивается вокруг резко пахнущий секрет хвостовых желез.
Общепризнано, что однопалая нога лошади едва ли не самое совершенное приспособление для быстрого бега. Однако в то же время нога лошади — эффективное оружие защиты от нападения хищников, орган рытья, а также несет некоторые этологические функции (движение ноги — «лошадь бьет копытом» — выражает настроение). Число примеров такого рода можно многократно увеличить.
Главная функция листа — фотосинтез. Кроме того, лист выполняет функции отдачи и поглощения воды, запасающего органа, органа размножения у одних форм, ловчего аппарата — у других и т. д. Даже для колосковых чешуй и остей у злаков характерно несколько функций: защиты, фотосинтеза, выделения, газообмена.
Мультифункциональность проявляется и на молекулярном уровне: молекулы белков полифункциональны.
Равным образом мультифункциональными оказываются не только органы эктосоматические (в широком понимании — внешние), но и эндосоматические (внутренние). Селезенка у млекопитающих не только орган кроветворения, но и важнейшая железа внутренней секреции; функции желез внутренней секреции характерны и для половых желез, почек, печени, поджелудочной железы. Пищеварительный тракт — не только орган пищеварения, но и важнейшее звено в цепи органов внутренней секреции, а также важное звено в лимфатической и кровеносной системах. У растений сосудистые пучки — не только проводящие пути, но и важный конструктивный элемент, обеспечивающий поддержание определенной формы, и т. д. Мультифункциональность органов и структур — одна из важнейших характеристик органической природы на Земле.
Количественные изменения функций. Любые формы жизнедеятельности имеют не только качественную, но и количественную характеристику. В применении к функционированию того или иного органа или структуры это означает, что одна и та же функция может проявляться с большей или меньшей интенсивностью. Так, в природе всегда существуют те или иные степени проявления (выраженности, экспрессивности) каждой из известных нам функций; функция бега выражена сильнее у одних видов млекопитающих и слабее — у других, функция фотосинтеза в большей степени выражена у одних видов растений и в меньшей степени — у других и т. д. То же самое наблюдается и внутри одного вида: по любому из свойств всегда существуют количественные различия между особями вида (например, по остроте зрения, силе, особенностям терморегуляции, любому другому проявлению жизнедеятельности в широком смысле).
Часто количественные изменения функции обусловлены уменьшением или увеличением числа или размера однородных структур, которым присуща данная функция. Так, интенсивность дыхания клетки зависит от числа митохондрий, интенсивность фотосинтеза — от числа хлоропластов и содержания хлорофилла, интенсивность дыхания у позвоночных — от объема легких. Любая из функций организма количественно меняется и в процессе индивидуального развития особи.
Эти две фундаментальные особенности — мультифункциональность органов и способность количественного изменения функции — и лежат в основе всех принципов филогенетического изменения органов.
Источник
База знаний
16.2. Способы преобразования органов и функций
Известно более полутора десятков способов (модусов) эволюции органов и функций. Рассмотрим главнейшие из них.
Усиление главной функции происходит очень часто в ходе эволюции отдельных органов. При этом оно достигается двумя путями: либо посредством изменения строения органа, либо увеличением числа компонентов внутри одного органа. Примеры первого рода — усиление функции мышечного сокращения в результате замещения гладкой мускулатуры поперечнополосатой, усиление функций фотосинтеза в связи с образованием палисадной ткани и мощности ее развития. Пример одного из путей усиления главной функции органа посредством крупных существенных изменений (ароморфозов) показан на рис. 16.1. Примеры второго рода — усиление функций клетки с увеличением развития соответствующих органелл, усиление функции хлоропластов с увеличением числа ламелл в них, развитие млечных желез у млекопитающих, идущее по пути значительного увеличения числа отдельных долек, вместе составляющих более мощную железу. Другим примером того же рода является увеличение дыхательной поверхности легких наземных позвоночных в процессе филогенеза в результате значительного увеличения числа альвеол. Одновременно с увеличением числа альвеол происходит и их известное гистологическое изменение, т. е. одновременно изменяется структура ткани и увеличивается число компонентов. Вероятно, такое комплексное изменение (строение органа и число компонентов) обычно происходит в процессе филогенетического усиления главной функции.
Рис. 16.1. Схема эволюции сердца позвоночных. Пример усиления главной функции органа посредством ароморфозов. А — двухкамерное сердце рыб; Б — трехкамерное сердце амфибий; В — четырехкамерное сердце рептилий (с еще не вполне разделенными желудочками, но разделенными предсердиями); Г — четырехкамерное сердце крокодилов, птиц, млекопитающих; art — предсердие; s — перегородка; vt — желудочек; a — аорта (из А.Н. Северцова, 1936)
Ослабление главной функции — столь же обычный эволюционный процесс, как и ее усиление. При переходе китообразных к водному образу жизни у их предков ослаблялась терморегуляционная функция волосяного покрова (у современных китообразных волосяной покров практически исчез). Это ослабление было связано с постепенным сокращением числа волос на поверхности тела. Отдельные стадии этого процесса можно представить посредством построения сравнительного эколого-анатомического ряда; у волка (Canis lupus) шерсть густая и участвует в терморегуляции; у обыкновенного тюленя (Phoca vitulina) значение покрова в терморегуляции резко ослаблено и шерсть редкая, у моржа (Odobenus rosmarus) волосяной покров почти исчезает, у китообразных отсутствует полностью. Для водных млекопитающих это положение иллюстрируется и эмбриологическим рядом ластоногих: у новорожденного детеныша гренландского тюленя (Pagophilus groenlandica) очень теплый защитный волосяной покров хорошо дифференцирован на разные типы волос; с возрастом, в результате последовательных линек, волосяной покров резко редеет, строение его упрощается и он перестает служить органом терморегуляции.
В мире растений эволюция полупаразитических и паразитических форм может иллюстрировать ослабление функций фотосинтеза. Постепенное ослабление проводящей функции стебля наблюдается у водных цветковых растений из-за общего упрощения проводящей системы.
Полимеризация органов. При полимеризации происходит увеличение числа однородных органов или структур. Этот принцип осуществляется, например, при вторичном возникновении многочисленных хвостовых позвонков у длиннохвостых млекопитающих (приводит к усилению подвижности хвоста). В свою очередь, это может иметь многообразное функциональное значение: отмахивание от насекомых, использование хвоста как руля и опоры, для выражения эмоций и т. д. Процесс полимеризации структур происходит при увеличении числа фаланг в кисти некоторых китообразных (увеличение размеров и прочности плавника как руля глубины и поворотов). Процессы полимеризации органов особенно характерны для многих групп беспозвоночных животных, строение тела которых имеет четкую повторяемость многих однородных структур (членистоногие и др.), а также для многих групп растений (увеличение числа лепестков или тычинок в цветке и др.).
Олигомеризация органов и концентрация функций — уменьшение числа многочисленных однородных органов, органоидов, структур, связанное, как правило, с интенсификацией функции,— широко наблюдается в эволюции. Например, путем слияния, интеграции разбросанных в разных местах чувствительных клеток и последующего объединения разных клеток в отдельные органы происходит в эволюции развитие органов чувств у беспозвоночных (В.Н. Беклемишев). У многих групп позвоночных отдельные, прежде самостоятельные крестцовые позвонки сливаются с тазовыми костями в прочный неподвижный блок, обеспечивая усиление опорной функции центрального звена заднего пояса конечностей. У части китообразных процесс олигомеризации затрагивает шейные позвонки, также превращающиеся в мощный костный блок — прочное основание для группы туловищно-головных мышц. При этом резко усиливается главная функция всего шейного отдела позвоночного столба по поддержанию головы.
Олигомеризация может быть результатом противоположного процесса — редукции гомодинамных органов (например, редукция брюшных ганглиев у насекомых). В.А. Догель считал, что олигомеризация посредством редукции является в эволюции органов наиболее распространенной. Наконец, олигомеризация может происходить посредством дифференцировки, специализации и выпадения части гомологичных и гомодинамных органов. Так происходит развитие грушевидных органов у турбеллярий, развитие половых щупалец из хватательных у головоногих и т. д.
Уменьшение числа функций наблюдается в процессе эволюции главным образом при специализации какого-либо органа или структуры. Конечности предков китообразных несли много функций (опора на субстрат, рытье, защита от врагов и многие другие). С превращением ноги в ласт большинство прежних функций исчезло.
Увеличение числа функций можно продемонстрировать на примере возникновения способности запасать воду тканями стеблей или листьев у суккулентов (кактусы, агавы, толстянковые и др.). Увеличение поверхности оболочки семян у некоторых растений приводит к возникновению специальных летучек, способствующих аэродинамическому распространению семян. При увеличении числа функций главная функция, как правило, не меняется, а дополняется другими. Так, например, основная функция жабр у пластинчатожаберных моллюсков (Lamellibranchia) — дыхание. Но у ряда форм в процессе эволюции жабры выполняют добавочные функции по транспортировке частиц пищи с током воды к ротовому отверстию, а у самок используются как выводковая полость для развития личинок.
Разделение функций и органов можно проиллюстрировать распадением единого непарного плавника, характерного для далеких предков всех рыб (единая кожная складка по боку тела), на ряд самостоятельных плавников, обладающих определенными частными функциями: передние и брюшные плавники становятся в основном рулями глубины и поворотов. Одним из специальных случаев проявления этого способа служит принцип фиксации фаз (А.Н. Северцов) в функционировании того или иного органа. Например, известно, что стопоходящие животные при беге часто поднимаются на пальцы (бегун на стометровке бежит практически на цыпочках, медведь во время быстрого бега также опирается лишь на дистальные отделы ступни и т.п.). При возникновении пальцехождения у копытных млекопитающих происходит как бы фиксация лишь одной из промежуточных фаз, характерных для движения предковых форм.
Смена функций. Смена главной функции — один из наиболее общих способов эволюции органов.
У ряда насекомых яйцеклад превращается в жало; главная функция, первично связанная с размножением, замещается функцией защиты. Ярким примером смены функций служит дифференцировка конечностей у десятиногих раков (Decapoda). Первоначально главной функцией всех конечностей была плавательная, а второстепенными — ходильная и хватательная. В процессе эволюции происходит расширение функций всех конечностей. При этом у части ног происходит смена главной функции — часть головных и передние грудные пары ног приобретают функции хватания и жевания как главные (рис. 16.2). Первые две пары головных ног (гомологи пальп полихет) становятся исключительно ходильными, брюшные конечности, оставаясь в основном плавательными, служат для вынашивания икры и транспортировки воды к органам дыхания — жабрам.
Рис. 16.2. Дифференциация конечностей речного рака (Astacus leptodactylus), связанная с разделением и сменой функций (из И.И. Шмальгаузена, 1969): 1—2 — органы чувств; 3—5 — челюсти; 6—8 — ногочелюсти; 9—13 — ходильные ноги; 14—18 — брюшные ноги (спаривание и удержание яиц); 19 — хвостовая нога (плавник)
Многочисленны примеры смены функций у растений. Венчик цветка образуется из листьев, которые меняют функцию фотосинтеза на функцию привлечения насекомых (или более общо — на функцию, связанную с опылением). Образование клубней у растений также происходит в результате смены функций соответствующих частей растения: сначала отдельные части стебля или корня, из которых впоследствии развились клубни, были полностью связаны с транспортом и добыванием питательных веществ из почвы. Затем второстепенная функция временного хранения питательных веществ приобрела характер главной и постоянной (столоны картофеля, топинамбура и т.п.). Этот пример смены функций можно рассматривать и как пример фиксации промежуточных фаз.
Способы эволюции органов и функций разнообразны . Пока неясно, известны ли нам все способы. Наиболее общие из них: принцип смены функций в широком смысле (отражает возможность качественного изменения функций того или иного органа) и принцип количественного изменения выражения функции (отражает возможность количественного изменения функций). Еще раз подчеркнем, что связь формы и функции в эволюции настолько тесна и неразрывна, что правильнее говорить не об изменении формы и функции порознь, а о морфофизиологических преобразованиях.
После рассмотрения этих сравнительно простых принципов морфофизиологических преобразований рассмотрим более сложные, связанные с взаимным преобразованием ряда органов.
Источник
