Библиотека
С.Т. Метельский доктор биологических наук, главный научный сотрудник ГУ НИИ Общей патологии и патофизиологии РАМН; контактная информация для переписки — S.T.Metelsky@gmail.com ; Москва, 125315, Балтийская 8.
Цель лекции. Рассмотреть физиологические механизмы всасывания в желудочнокишечном тракте (ЖКТ).
Основные положения. В литературе данные вопросы освещаются с трех сторон: 1) топография всасывания веществ в различных отделах ЖКТ – желудок, двенадцатиперстная кишка, тощая, подвздошная и толстая кишка; 2) основные функции энтероцитов; 3) основные механизмы всасывания в кишечнике. Рассмотрено 7 основных механизмов всасывания веществ в кишечнике.
Заключение. Из всего ЖКТ тощая и подвздошная кишка характеризуются самым широким спектром всасывания различных соединений. Понимание физиологических механизмов всасывания в тонкой кишке имеет большое значение в практической гастроэнтерологии.
Ключевые слова:
Всасывание, ионы, натрий, нутриенты, желудочнокишечный тракт, простая диффузия, облегченная диффузия, осмос, фильтрация, околоклеточный транспорт, активный транспорт, сопряженный транспорт, вторично-энергизованный транспорт, эндоцитоз, трансцитоз, Р-гликопротеин.
Основные механизмы всасывания
Основные механизмы всасыванияВсасывание в различных отделах желудочно-кишечного тракта
В желудке всасывается 20% потребленного алкоголя, а также короткоцепочечные жирные кислоты. В двенадцатиперстной кишке – витамины A и B1, железо, кальций, глицерин, жирные кислоты, моноглицериды, аминокислоты, моно- и дисахариды. В тощей кишке – глюкоза, галактоза, аминокислоты и дипептиды, глицерин и жирные кислоты, моно- и диглицериды, медь, цинк, калий, кальций, магний, фосфор, йод, железо, жирорастворимые витамины D, E и K, значительная часть комплекса витаминов В, витамин С и остатки алкоголя. В подвздошной кишке – дисахариды, натрий, калий, хлорид, кальций, магний, фосфор, йод, витамины C, D, E, K, B1, B2, B6, B12 и большая часть воды. В толстой кишке – натрий, калий, вода, газы, некоторые жирные кислоты, образовавшиеся при метаболизме растительных волокон и непереваренного крахмала, витамины, синтезированные бактериями, – биотин (витамин Н) и витамин К.
Основные функции энтероцитов
Основные механизмы всасывания соединений в кишечнике
На рис. 2 представлены основные механизмы всасывания веществ. Рассмотрим указанные механизмы более подробно.
Пресистемный метаболизм, или метаболизм (эффект) первого прохождения кишечной стенки. Явление, при котором концентрация вещества перед попаданием в кровеносное русло резко снижается. При этом если введенное вещество является субстратом P-гликопротеина (см. ниже), его молекулы могут неоднократно поступать в энтероциты и выводиться из него, в результате чего вероятность метаболизма данного соединения в энтероцитах возрастает.
P-гликопротеин в большом количестве экспрессирован в нормальных клетках, выстилающих кишечник, проксимальные канальцы почек, капилляры гематоэнцефалического барьера, и в клетках печени. Транспортеры типа P-гликопротеина являются членами надсемейства самого большого и наиболее древнего семейства транспортеров, представленного в организмах от прокариотов до человека. Это трансмембранные белки, функцией которых является транспорт широкого спектра
|  |
веществ через вне- и внутриклеточные мембраны, включая продукты метаболизма, липиды и лекарственные вещества. Такие белки классифицируются как АТФ-связывающие кассетные транспортеры (АВС-транспортеры) на основании их последовательности и устройства АТФ-связывающего домена. АВС-транспортеры влияют на невосприимчивость к лекарственным средствам опухолей, кистозного фиброза, устойчивость бактерий ко многим лекарственным препаратам и некоторые другие явления.
Пассивный перенос веществ через эпителиальный пласт. Пассивный транспорт веществ через монослой энтероцитов протекает без затрат свободной энергии и может осуществляться или трансклеточным, или околоклеточным путем. К этому виду транспорта относятся простая диффузия (рис. 3), осмос (рис. 4) и фильтрация (рис. 5). Движущей силой диффузии молекул растворенного вещества является его концентрационный градиент.
Зависимость скорости диффузии вещества от его концентрации линейна.Диффузия – это наименее специфичный и самый, по-видимому, медленный процесс транспорта. При осмосе, представляющем собой разновидность диффузионного переноса, происходит перемещение в соответствии с концентрационным градиентом свободных (не связанных с веществом) молекул растворителя (воды).
| |
Процесс фильтрации заключается в переносе раствора через пористую К пассивному переносу веществ через мембраны относится также облегченная диффузия – перенос веществ с помощью транспортеров, т. е. специальных каналов или пор (рис. 6). Облеченная диффузия обладает специфичностью к субстрату. Зависимость скорости процесса при достаточно высоких концентрациях переносимого вещества выходит на насыщение, поскольку перенос очередной молекулы тормозится ожиданием, когда транспортер освободится от переноса предыдущей.
Околоклеточный транспорт – это транспорт соединений между клетками через область плотных контактов (рис. 7), он не требует затрат энергии. Структура и проницаемость плотных контактов тонкой кишки в настоящее время активно исследуются и дискутируются. Например, известно, что за селективность плотных контактов для натрия отвечает клаудин-2.
Другая возможность состоит в том, что межклеточный перенос осуществляется благодаря некоторым дефектам в эпителиальном пласте. Такое движение может происходить по межклеточным областям в тех местах, где происходит слущивание отдельных клеток. 
Такой путь может оказаться воротами для проникновения чужеродных макромолекул прямо в кровь или в тканевые жидкости.
Эндоцитоз, экзоцитоз, рецепторопосредованный транспорт (рис. 8) и трансцитоз. Эндоцитоз – это везикулярный захват жидкости, макромолекул или небольших частиц в клетку. Существуют три механизма эндоцитоза: пиноцитоз (от греческих слов «пить» и «клетка»), фагоцитоз (от греческих слов «поедать» и «клетка») и рецепторопосредованный эндоцитоз или клатрин-зависимый эндоцитоз. Нарушения указанного механизма приводят к развитию определенных заболеваний. Многие кишечные токсины, в частности холерный, попадают в энтероциты именно по этому механизму.
При пиноцитозе гибкая плазматическая мембрана образует впячивание (инвагинация) в виде ямки. Такая ямка заполняется жидкостью из внешней среды. Затем она отшнуровывается от мембраны и в виде везикулы продвигается в цитоплазму, где ее мембранные стенки перевариваются, а содержимое высвобождается. Благодаря такому процессу клетки могут поглощать как крупные молекулы, так и различные ионы, не способные проникнуть через мембрану самостоятельно. Пиноцитоз часто наблюдается в клетках, функция которых связана со всасыванием. Это чрезвычайно интенсивный процесс: в некоторых клетках 100% плазматической мембраны поглощается и восстанавливается всего за час.
При фагоцитозе (явление открыто русским ученым И.И. Мечниковым в 1882 г.) выросты цитоплазмы захватывают капельки жидкости, содержащие какие-либо плотные (живые или неживые) частицы (до 0,5 мкм), и втягивают их в толщу цитоплазмы, где гидролизующие ферменты переваривают поглощенный материал, разрушая его до таких фрагментов, которые могут быть усвоены клеткой. Фагоцитоз осуществляется с помощью клатрин-независимого актин-зависимого механизма; это – основной механизм защиты организма хозяина от микроорганизмов. Фагоцитоз поврежденных или постаревших клеток необходим для обновления тканей и заживления ран.
При рецепторопосредованном эндоцитозе (см. рис. 8) для переноса молекул используются специфические поверхностные рецепторы. Этот механизм обладает следующими свойствами – специфичность, способность к концентрированию лиганда на поверхности клетки, рефрактерность. Если специфический рецептор после связывания лиганда и его поглощения не возвращается на мембрану, клетка становится рефрактерной к данному лиганду. 
С помощью эндоцитозного везикулярного механизма всасываются как высокомолекулярные соединения типа витамина В12, ферритина и гемоглобина, так и низкомолекулярные – кальций, железо и др. Роль эндоцитоза особенно велика в раннем постнатальном периоде. У взрослого человека пиноцитозный тип всасывания существенного значения в обеспечении организма питательными веществами, по-видимому, не имеет.
Трансцитоз – это механизм, посредством которого молекулы, пришедшие в клетку извне, могут доставляться к различным компартментам внутри клетки или даже перемещаться от одного слоя клеток к другому. Одним из хорошо изученных примеров трансцитоза является проникновение некоторых материнских иммуноглобулинов через клетки кишечного эпителия новорожденного. Материнские антитела с молоком попадают в организм ребенка. Антитела, связанные с соответствующими рецепторами, сортируются в ранние эндосомы клеток пищеварительного тракта, затем с помощью других пузырьков проходят сквозь эпителиальную клетку и сливаются с плазматической мембраной на базолатеральной поверхности. Здесь лиганды освобождаются от рецепторов. Затем иммуноглобулины собираются в лимфатические сосуды и попадают в кровоток новорожденного.
Рассмотрение механизмов всасывания с точки зрения отдельных групп веществ и соединений будут представлены в одном из следующих номеров журнала.
Работа поддержана грантом РФФИ 09-04-01698
Список литературы:
1. Метельский С.Т. Транспортные процессы и мембранное пищеварение в слизистой оболочке тонкой кишки. Электрофизиологическая модель. – М.: Анахарсис, 2007. – 272 с.
2. Общий курс физиологии человека и животных. – Кн. 2. Физиология висцеральных систем / Под ред. А.Д. Ноздрачева. – М.: Высшая школа, 1991. – С. 356–404.
3. Membrane digestion. New facts and concepts / Ed. A.M. Ugolev. – M.: MIR Publishers, 1989. – 288 p.
4. Tansey T., Christie D.A., Tansey E.M. Intestinal absorption. – London: Wellcome Trust, 2000. – 81 p
статья взята с сайта Русского журнала Гастроэнтерологии, Гепатологии, Колопроктологии
Источник
Клеточная мембрана и ядро
теория по биологии 🌿 цитология
Теория для подготовки к блоку «Цитология»
Клеточная мембрана
Мембрана клетки = цитоплазматическая мембрана = плазматическая мембрана = плазмалемма
Образована двумя слоями фосфолипидов, которые имеют гидрофильные головки и гидрофобные хвосты. Головки расположены в сторону жидких сред: цитоплазма и внеклеточное вещество/ вещество окружающей среды , а хвосты – друг к другу. Так клеточная мембрана является достаточно плотной структурой, но в то же время пластичной и подвижной. Билипидный слой не дает содержимому клетки растекаться, а также препятствует проникновению внутрь клетки веществ, способных нанести ей вред.
Строение клеточной мембраны
Мембрана клеток частично проницаема. Это значит, что любое вещество не может в нее проникнуть, однако и закрытой ее назвать нельзя. Так как существуют константы гомеостаза ( гомеостаз – постоянство внутренней среды ), определяющие содержание веществ внутри клетки, то клетка выводит ненужные ей вещества и пропускает нужные. Для этого в клетках есть разные приспособления:
Белки -рецепторы для того, чтобы узнавать молекулы веществ, приближающихся к клетке.
Белки, образующие «тоннели» в клеточной мембране для пассивного тока воды и некоторых неорганических ионов.
Клеточная мембрана помимо выборочной проницаемости обладает свойством текучести. Для захвата пищевых частиц мембрана клетки впячивается, края этого участка мембраны как бы обнимают пищу. Потом края замыкаются и пища в пищевом пузырьке, который называется фагосомой, направляется в пищеварительную вакуоль , где специальные белки -ферменты расщепят пищу. Процесс захвата клеткой твердой пищи называется фагоцитозом. Если же клетка поглощает капельку, то процесс называется пиноцитозом, а пузырек, в котором капля транспортируется в вакуоль – везикулой. Когда клетка заканчивает свои пищеварительные процессы, то ей, как и многоклеточному сложному организму, нужно вывести наружу непереваренные остатки. Тогда происходит экзоцитоз (приставка «экзо-» означает наружу), процесс обратный фагоцитозу.
Мембрана клетки не представляет их себя непрерывную цепь липидов, она имеет включения в виде белков разных конфигураций. Они могут быть на поверхности мембраны, проходить сквозь нее, образовывать каналы, находиться в наружном или внутреннем слое липидов.
Во-первых, это отличительная черта эукариотических организмов. Ядро управляет процессами внутри клетки, а также хранит генетическую информацию , которая передается по наследству.
Мембрана ядра состоит из двух оболочек, пронизанных ядерными порами. Внешняя оболочка ядра шероховатая, она связана с эндоплазматической сетью клетки.
Строение ядра. * Ядерный сок = кариоплазма.
Через поры тРНК и иРНК выходят в цитоплазму клетки. Тем временем, пока клетка не делится, в ядре располагаются деспирализованные молекулы ДНК , или же хроматин . Хроматином называются молекулы ДНК, которые связаны с белками. В профазе митоза и в профазе первого деления мейоза хроматин спирализуется, то есть наматывается на специальные гистоновые белки как проволока на карандаш. В таком виде ДНК становится компактной. В интерфазе можно увидеть огромные политенные хромосомы . Они настолько большие, что их прекрасно можно рассмотреть и в обычный световой микроскоп , однако образуются такие хромосомы далеко не во всех клетках. 1 хромосома образована 1 молекулой ДНК. Хромосомы могут быть однохроматидными и двухроматидными. Как раз-таки двухроматидными, состоящими из 2х сестринских хроматид , хромосомы становятся после процесса репликации. В центре такие хромосомы соединены особой перетяжкой – центромерой. Каждая хроматида имеет по два плеча, они могут быть разной длины, а могут быть одинаковой. На концах хроматид располагаются теломеры . Интересный факт: старением организма связано с укорачиванием теломер с течением жизни.
Строение двухроматидной хромосомы
Внутрь клетки проникают неорганические ионы, АТФ , белки и ферменты и т.д. В ядре есть жидкая составляющая, как в клетке, кариоплазма . А в кариоплазме – ядрышки, в которых происходит синтез частей рибосом . В цитоплазме формируются целые рибосомы. В одном ядре могут находиться от 1 до 7 ядрышек, образованных близкими по отношению друг к другу петлями ДНК.
Обычно в клетках располагается одно ядро , но бывают и исключения: эритроциты в ходе созревания утрачивают свое ядро, а клетки мышечной ткани – миоциты , наоборот имеют много ядер.
Транспортная функция подразумевает под собой то, что через мембрану в клетку и из нее проходит некоторые вещества, молекулы, ионы.
- Окисление не имеет ничего общего с транспортом, как и с мембраной клетки.
- Диффузия – понятие, известное еще из курса физики. В ходе этого процесса молекулы одного вещества проникают между молекулами другого вещества. В клетке так же есть диффузия, когда вещество перемещается через мембрану клетки из области с меньшей концентрацией вещества в область с большей концентрацией. На этом основан
Осмос — самопроизвольный перенос (диффузия) растворителя через полупроницаемую мембрану, не пропускающую растворённое вещество, и разделяющую два раствора одного и того же вещества с различными концентрациями, либо чистый растворитель и раствор.
Пиноцитоз — захват клеточной поверхностью жидкости с содержащимися в ней веществами.
Экзоцитоз (в цитологии) — механизм клеточных выделений: у эукариот клеточный процесс, при котором внутриклеточные везикулы (мембранные пузырьки) сливаются с внешней клеточной мембраной.
Везикулы — это относительно маленькие внутриклеточные органеллы, мембрано-защищённые сумки, в которых запасаются или транспортируются питательные вещества.
Везикулы — это относительно маленькие внутриклеточные органеллы, мембрано-защищённые сумки, в которых запасаются или транспортируются питательные вещества.
Плазмалемма — мембранное образование на границе цитоплазмы и клеточной оболочки.
Гликолиз — процесс окисления глюкозы, при котором из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты.
pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить
Для поступления веществ в клетку существуют следующие пути:
- Фагоцитоз — поглощение,захватывание твердых частиц клеточной мембраной и последующее их переваривание.
- Пиноцитоз — поглощение жидкостей клеточной мембраной;
- Диффузия и осмос процессы поступления веществ из области с большей концентрацией, в область с меньшей концентрацией. Частным случаем осмоса является проникновение веществ через полупроницаемую мембрану.
- Активный транспорт — перенос веществ против градиента концентрации,происходящий с затратами энергии.
Ответ: см. решение
pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить
Задание EB21495 Установите соответствие между функциями клеточных структур и структурами, изображёнными на рисунке: к каждой позиции, данной в первом столбце, подберите соответствующую позицию из второго столбца.
| ФУНКЦИИ | СТРУКТУРЫ |
| А) осуществляет активный транспорт веществ Б) изолирует клетку от окружающей среды В) обеспечивает избирательную проницаемость веществ Г) образует секреторные пузырьки Д) распределяет вещества клетки по органеллам Е) участвует в образовании лизосом |  |
Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:
| А | Б | В | Г | Д | Е |
На первой картинке изображена мембрана, которую легко узнать по билипидному слою, а на второй — комплекс Гольджи, состоящий из продолговатых цистерн.
Мембрана защищает и осуществляет транспорт.
Комплекс Гольджи отвечает как бы за пищеварение клетки, но не участвует в непосредственном расщеплении.
Перейдем к ответам:
Транспорт веществ — мембрана.
Изоляция клетки — мембрана.
Избирательная проницаемость – мембрана.
Секреторные пузырьки – комплекс Гольджи.
Распределение веществ- комплекс Гольджи.
Лизосомы – комплекс Гольджи.
pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить
Задание EB0501 Установите соответствие между структурами клеток и их функциями.
| ФУНКЦИИ | СТРУКТУРА КЛЕТОК | |||||
| А) синтез белков Б) синтез липидов В) разделение клетки на отделы (компартменты) Г) активный транспорт молекул Д) пассивный транспорт молекул Е) формирование межклеточных контактов 1) клеточная мембрана Запишите в ответ цифры, расположив их в порядке, соответствующем буквам:
Странная аббревиатура ЭПС — Эндоплазматическая сеть. Приставка «Эндо-» обозначает то, что она находится внутри. Исходя из вариантов представим себе клетку из мембраны и сети внутри. Прикинем варианты ответов: Пока пропустим все синтезы, о них подумаем и узнаем потом. Разделение клетки на отделы. Очевидно, что это деление внутри клетки. Видимо, это ЭПР. Активный или пассивный транспорт молекул. Кроме барьерной функции, мембрана еще и отвечает за транспорт веществ, как активный, так и пассивный. Казалось бы, мембрана такая устойчивая структура, но не стоит забывать о фаго- и пиноцитозе (захват мембраной твердых и жидких частиц) Одно из свойств клеточной мембраны — выборочная проницаемость. Формирование межклеточных контактов. Сделаем наше представление о клетке еще проще. Представим себе ткань, не важно какую. Много маленьких клеточек, которые соприкасаются своими мембранами и взаимодействуют между собой. Таким образом, в формировании межклеточных контактов участвует именно мембрана. Вернемся к синтезу. Просто порассуждаем снова. Мембрана — это лишь оболочка клетки, структура, безусловно, важная, но именно внутри клетки, внутри мембраны находятся органоиды, каждый из которых выполняет свою функцию. Вероятнее всего, за синтезы и прочие сложные вещи будет отвечать органоид, а не мембрана, поэтому, за синтез белка и липидов отвечает ЭПC. pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить В схеме вопрос стоит о двумембранных органоидах. Мы знаем, что к двумембранным относятся митохондрии и пластиды. Рассуждаем: пропуск всего один, а варианта два. Это не просто так. Нужно внимательно перечитать вопрос. Есть два типа клеток, но нам не сказано, о каком идет речь значит, ответ должен быть универсален. Пластиды характерны только растительным клеткам, следовательно, остаются митохондрии.
pазбирался: Ксения Алексеевна | обсудить разбор | оценить Источник |
Ответ: митохондрии 
