Питание прокариот
Химический состав прокариотной клетки.
Пищевые потребности прокариот.
Факторы роста. Ауксотрофы, прототрофы.
Типы питания и группы микроорганизмов по типу питания.
Бактериальный фотосинтез и его типы. Отличие бактериального фотосинтеза от фотосинтеза растений.
Химический состав клеток прокариот близок к таковому (в принципе) эукариот. 70–80 % состава клеток прокариот составляет вода. На остальные вещества приходится 10–30 % сухого вещества клетки. Сухое вещество клетки составляют белки, липиды, полисахариды, НК, низкомолекулярные вещества органического происхождения, минеральные соли. На долю белков приходится 50–80% сухой массы, встречаются специфические аминокислоты – мезо-ДАП, дипиколиновая кислота и др.
В прокариотной клетке – 60 типов т-РНК, около 600 видов и-РНК, ДНК представлена одним видом, но может быть несколько копий. В клетке может быть около 1 млн молекул метаболитов, 2000–2500 видов белков.
Элементарный состав представлен 50% – углерод, 20% – кислород, 10–15% – азот, 10 – водород, 2–6% – фосфор, доли процента составляет наличие других элементов.
Пищевые потребности прокариот.
Прокариоты нуждаются в питательных веществах. Пища, поступающая в клетку, служит источником энергии для поддержания жизни и строительным материалом для синтеза клеточных структур. Чем больше готовых соединений для поддержания жизни должен получить микроорганизм из внешней среды, тем соответственно ниже уровень его собственных биосинтетических способностей. Для биосинтеза основных макромолекул клетка в качестве источников питания должна получать углерод, кислород, водород, азот, фосфор, серу и другие элементы в виде более или менее сложных соединений.
Пищевые потребности источники биогенных элементов. Углерод – наиболее важный элемент клетки. По отношению к источнику углерода для конструктивного обмена все прокариоты делятся на две группы: автотрофы, потребляющие в качестве главного источника углерода углекислый газ, и гетеротрофы, усваивающие углерод из органических соединений. Для большинства гетеротрофов оптимальным и наиболее доступным источником углерода служат углеводы. В форме углеводов одновременно с углеродом в клетку поступают кислород и водород.
Помимо углеводов, хорошим источником углерода для многих бактерий являются многоатомные спирты и аминокислоты. Некоторые виды прокариот способны усваивать углерод из органических кислот.
Ограниченное число бактерий потребляет восстановленные соединения углерода. Так, использование углеводородов характерно для коринебактерий, микобактерий и псевдомонад. Общее число органических соединений, потребляемых в качестве источника углерода различными гетеротрофными микроорганизмами, чрезвычайно велико. Этим и объясняется главенствующая роль прокариот в круговороте углерода.
Для синтеза аминокислот, пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов бактериям необходим азот. В природе азот встречается в форме окисленных и восстановленных соединений, а также в виде молекулярного азота атмосферы.
Большинство прокариот потребляют азот в восстановленной форме в виде солей аммония и аммиака (NH3). Многие бактерии используют органические азотсодержащие вещества – белки, аминокислоты, мочевину, разрушая их с выделением аммиака. Окисленные формы азота – нитриты, нитраты – также усваиваются различными группами бактерий. Среди прокариот известно большое число организмов – бактерий, актиномицетов, цианобактерий, способных фиксировать молекулярный азот атмосферы для построения всех необходимых компонентов клетки.
Фосфор в клетках прокариот входит в состав важнейших органических соединений – нуклеиновых кислот, фосфолипидов, коферментов. Такие соединения фосфора, как АДФ и АТФ, являются аккумуляторами энергии клетки и играют важную роль в метаболизме. Источником фосфора для бактерий в основном служат фосфаты калия или натрия, а из органических соединений нуклеиновые кислоты.
Сера в клетке прокариот в основном встречается в восстановленной форме и входит в состав аминокислот, витаминов и кофакторов (биотин, кофермент А и др.). Наиболее важным компонентом, содержащим серу, является цистеин. Атомы серы в большинстве других содержащих серу соединений клетки (метионин, биотин, тиамин) происходят из SH-группы цистеина. Источником серы для большинства микроорганизмов служат сульфаты, которые в клетке восстанавливаются в сульфиды. Некоторые бактерии нуждаются в соединениях, содержащих серу в восстановленной форме, таких, как сероводород, тиосульфат, цистеин и метионин.
Для нормального роста и развития прокариот необходимы ионы металлов, представленные макроэлементами, такими, как калий, кальций, магний, железо, и микроэлементами. К микроэлементам относятся марганец, молибден, цинк, медь, кобальт, никель, магний и др.
Ионы металлов входят в состав жизненно важных метаболитов бактериальной клетки. Так, кобальт является активатором ферментов транспорта электронов в окислительно-восстановительных реакциях цикла Кребса. Железо и молибден необходимы бактериям для синтеза ферментов, участвующих в процессе азотфиксации.
Существует антагонистическое действие некоторых ионов. Например, ионы натрия угнетают рост молочнокислых микробов. Галофильные бактерии, наоборот, нуждаются в ионах натрия.
Факторы роста. Факторами роста называются органические соединения, которые не синтезируются многими прокариотными организмами, но без которых жизнь клетки оказывается невозможна. К таким соединениям относятся аминокислоты, пурины, пиримидины, витамины и др. Эти соединения прокариоты должны получать из среды.
Бактерии, нуждающиеся в каком-либо факторе роста, называются ауксотрофными по отношению к этому соединению. Прототрофные организмы способны синтезировать данное вещество в клетке.
Прокариоты существенно различаются по потребностям в факторах роста. Например, молочнокислые бактерии ауксотрофны ко многим аминокислотам, пуринам, пиримидинам и 5–6 витаминам, в то время как различные штаммы Escherichia coli проявляют ауксотрофность к какому-либо одному, но разному фактору роста.
Особенно часто микроорганизмы ауксотрофны к аминокислотам. Так, для роста бактерии Leuconostoc mesenteroides необходимо не менее 17 аминокислот. Глутаминовая кислота является фактором роста для гемолитических стрептококков, гонококков и бацилл сибирской язвы.
Многие микроорганизмы проявляют ауксотрофность к витаминам, в частности к витаминам группы В. Витамины этой группы входят в состав жизненно важных ферментов. Ростовым фактором для многих патогенных бактерий – пневмококков, гонококков, возбудителей дизентерии является парааминобензойная кислота. Она необходима микробной клетке для синтеза пуриновых оснований и ряда аминокислот (серии, гистидин, тирозин, метионин).
Источник
Типы питания прокариот
Прокариоты характеризуются многообразием типов питания в отличие от растений (автотрофы) и животных (ге- теротрофы). Для характеристики типов питания используют три критерия: источник углерода, источник энергии, донор электронов (водорода). По источнику углерода делят на ав- тотрофы и гетеротрофы, по источнику энергии – на фото- трофы (используют солнечный свет) и хемотрофы (получа- ют энергию за счет окислительно-восстановительных реак- ций), по донору – электроны (водорода) на литотрофы (неорганические соединения Н2, NH3, H2S, Fe2 + , CO и др.) и органотрофы (используют в качестве донора электрона ор- ганические соединения). Таким образом, выделяют 4 основных типа питания прокариот: фотолитоавтотрофы, фотоорганоавтотрофы, хемолитоавтотрофы, хемоорганоге- теротрофы.
Фотолитоавтотрофы. Бактериальный фотосинтез (фоторедукция). В 1931 г. К. ван Ниль впервые доказал способность бактерий к фотосинтезу. В основе бактериального фотосинтеза лежит превращение световой энергии, поглощаемой фотосинтетическим пигментом, в биохимическую энергию макроэргических связей (АТФ) и далее использо- вание этой энергии для восстановления углекислого газа в процессе биосинтеза. У этих организмов есть пигмент бак- териохлорофилл. В клетках всех фотосинтезирующих бактерий содержатся фотосинтетические пигменты. К ним относятся особые хлорофиллы, получившие название бактериохлорофиллов а, в, с, d, и каротиноиды. По строению бактерио- хлорофиллы близки к хлорофиллу а растений. Так, бакте- риохлорофилл а отличается от хлорофилла а растений тем, что в первом его пирольном кольце в положении 2 стоит ацетильная группа СН3-СО- вместо обычной винильной группы СН2=СН-, а второе пирольное кольцо восстановле- но и содержит на два атома водорода больше. Содержание в клетке фотосинтезирующих прокариот четырех видоизменений бактериохлорофилла обусловли- вает более широкую полосу спектра поглощения световой энергии по сравнению с хлорофиллом растений. Предел спектра поглощения хлорофилла растений лежит в области 700-780 нм, в то время как фотосинтезирующие бактерии используют световую энергию длинноволновой части спектра до 1100 нм. Разница в спектрах поглощения хлоро- филлов растений и бактериохлорофиллов фотосинтезиру- ющих бактерий расширяет экологические ниши последних и позволяет фотосинтезирующим бактериям развиваться в водоемах под слоем водорослей. Помимо бактериохлорофиллов, в клетках фотосинтезирующих бактерий открыты более 20 дополнительных каро- тиноидных пигментов. Особенно разнообразны каротинои- ды в клетках пурпурных бактерий. Каротиноиды фотосин- тезирующих бактерий поглощают световую энергию ко- ротковолновой видимой области спектра с длиной волны 400-550 нм и передают эту энергию на бактериохлоро- филл. В клетке прокариот фотосинтетические пигменты нахо- дятся на инвагинациях ЦПМ – хроматофорах, визикулах (пузырьках), трубочках, тиллакоидах, ламеллах. Ван Ниль назвал этот процесс бактериальным фотосин- тезом, или фоторедукцией.
Для восстановления одной молекулы углекислого газа требуется 1 молекула АТФ (у растений 4 АТФ). В том и другом случае идет восстановление углекислого газа до углеводов. В Определителе Берджи (1974) фотосинтезирующие бактерии представлены тремя семействами (см. выше).
Фотоорганоавтотрофы Фотоорганоавтотрофы представлены немногочисленным семейством Rhodospirillaceae, включающим три рода: Rhodospirillum, Rhodopseudomonas и Rhodomicrobium. Бактерии-фотоорганоавтотрофы способны перестраивать свой обмен и одинаково успешно развиваться как на свету, так и в темноте, переходя соответственно от ана- эробного образа жизни к аэробному. На свету они ведут себя как фотоорганоавтотрофы: усваивая углекислый газ, они восстанавливают его в процессе фотосинтеза до углевода. В качестве доноров электронов несерные пурпурные бактерии используют различные органические вещества — сахара, спирты, органические кислоты, аминокислоты. Характер использования органических веществ различными фотосинтезирующими бактериями существенно раз- личается. Чаще всего органическое вещество выполняет единственную функцию донора электронов при фотоасси- миляции углекислого газа. Однако в некоторых случаях органическое вещество используется фотосинтезирующими бактериями не только в качестве донора электронов, но одновременно и как источник углерода. Попадая в темноту, пурпурные бактерии переходят к хемоорганогетеротрофному типу питания. При этом энергию для процессов жизнедеятельности они получают за счет реакций окисления органического субстрата по циклу Кребса. Непосредственным источником углерода и донором электронов для них являются органические соедине- ния субстрата. В клетках бактерий этой группы имеется универсальный набор дыхательных ферментов (НАД- и ФАД-дегидрогеназы и цитохромы), обеспечивающих им возможность перехода от анаэробного образа жизни на свету к аэробному в темноте и, соответственно, от авто трофного типа питания к гетеротрофному. Таким образом, среди разных групп прокариот нет, да и не может быть, резкой границы между различными типами питания.
ХемолитоавтотрофыХемолитоавтотрофы представлены микроорганизмами, способными в качестве основного источника углерода усваивать углекислый газ и синтезировать в клетке органические соединения, используя энергию реакций окисления неорганического субстрата. Для хемолитоавтотрофов неорганические вещества субстрата выступают донорами электронов в реакциях энергетического метаболизма и в процессе хемоассимиляции углекислого газа. Заслуга открытия процесса хемосинтеза принадлежит С. Н. Виноградскому. Он определил химизм как жизнь без органики. Им впервые была показана возможность образования органических веществ из неорганических в клетках бактерий, помимо процесса фотосинтеза. К хемолитоавтотрофам относится большинство видов нитрифицирующих, тионовых бактерий, некоторые виды из группы одноклеточных железобактерий и водородные бактерии. Хемолитоавтотрофные бактерии характеризуются специфичностью в отношении использования окисляемого субстрата. Нитрифицирующие бактерии для процесса хемоассимиляции углекислого газа получают энергию от окисления аммиака и нитритов. Процесс нитрификации проходит в две фазы. Первая фаза заключается в аэробном окислении аммиака до нитритов нитрозными бактериями родов Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosolobus, Nitrosospira: NН3 + 11 /202 = HN02 + Н2О + 274,7 кДж. Вторая фаза нитрификации предусматривает окисление нитритов в нитраты нитратными бактериями родов Nitrobacter, Nitrospina, Nitrococcus: HN02 + 11 /202 =НNО3 + 87,5 кДж. При процессах окисления неорганического субстрата выделяется сравнительно небольшое количество энергии, и усваивается она клеткой с низким КПД, всего 5-10%. Поэтому для получения энергии на процессы жизнедеятельности нитрифицирующим бактериям приходится перерабатывать огромное количество субстрата. К хемолитоав- тотрофам относится большинство видов тионовых бактерий: Thiobacillus denitrificans, Т. thiooxidans, Т. acidophilus, Thiomicrospira pelophila и др. Они ведут процесс хемоасси- миляции углекислого газа, получая энергию за счет окисления восстановленных или частично восстановленных соединений серы, сероводорода, элементарной серы, тиосульфата и сульфита. Конечным продуктом окисления обычно является сульфат.
Некоторые виды тионовых бактерий (Thiobacillus ferrooxidans) способны получать энергию за счет окисления не только соединений серы, но и закисного железа (Fe2+) (разрушение труб). Хемолитоавтотрофный тип питания характерен для некоторых одноклеточных ацидофильных железобактерий – Leptospirillum ferrooxidans, Thiobacillus ferrooxidans и представителей рода Sulfolobus. Оптимальный рост ацидофильных железобактерий наблюдается при рН ниже 4,5 (2-3). Они используют энергию окисления Fe2+ до Fе3+ для ассимиляции С02, который служит основным или единственным источником углерода. Реакции окисления железа сопровождаются незначительным выделением энергии, поэтому железобактерии перерабатывают большие количества субстрата: 2Fe2+ + 1/202 + 2Н+ = 2FеЗ+ + Н2О + 33 кДж. Хемолитоавтотрофные бактерии в природе являются геологическими агентами. Они принимают участие в процессах образования полезных ископаемых и осуществляют важнейшие звенья круговорота азота, серы, железа. К факультативным хемолитоавтотрофам относятся водородные бактерии, являющиеся представителями 20 различных родов – Рsеudоmоnаs, Аlcаligеnеs, Nocardia и др. Они способны осуществлять ферментативное окисление водорода кислородом воздуха с образованием воды. Водородные бактерии ферментом дегидрогеназой активируют молекулярный водород и далее используют его для получения энергии и в качестве донора электронов для восстановления углекислого газа до углевода: 6Н2 + 202 + С02 = (СН2О) + 5Н2О. Являясь факультативными хемолитоавтотрофами, водородные бактерии в качестве источника энергии и углеро- да способны использовать и различные органические со- единения (сахара, органические кислоты, спирты). Таким образом, водородные бактерии могут служить еще одним 87 примером возможного перехода микробной клетки от одного типа питания к другому – от хемолитоавтотрофного к хемоорганогетеротрофному. Бактерии, переходящие от одного типа питания к другому, получили название миксо- трофов.
Хемоорганогетеротрофы. К хемоорганогетеротрофам относится большинство прокариот. Источником углерода для них являются самые разнообразные органические соединения. Энергию для жизнедеятельности они получают за счет окислительно- восстановительных реакций органического субстрата, и донором электронов в реакциях метаболизма также выступают различные органические вещества. Хемоорганогетеротрофы наиболее широко распространены в природе. Им принадлежит роль санитаров нашей планеты, так как они ведут процессы минерализации самых разнообразных, подчас сложных органических веществ. Помимо органических соединений как источника углерода, хемоорганогетеротрофы нуждаются в углекислом газе для реакций карбоксилирования промежуточного обмена. Хемоорганогетеротрофные микроорганизмы подразделяют на сапрофитов и паразитов. Сапрофиты потребляют органические вещества опада. Паразиты живут за счет органических веществ живой клетки. Выделяют факультативных и облигатных паразитов. Факультативные паразиты развиваются на обычных органических средах, но, попадая в клетку-хозяина, переходят к паразитическому образу жизни. К ним относится большинство патогенных бактерий, вызывающих заболевания человека, – возбудители пневмонии, менингита, гонореи, дизентерии, брюшного тифа, сибирской язвы, коклюша, туберкулеза и др. Облигатные (строгие) паразиты развиваются исключительно за 88 счет органических веществ клетки-хозяина. Типичным примером облигатных паразитов являются риккетсии и вирусы. В основе всех вышерассмотренных типов питания прокариот лежат различные сочетания их энергетического и конструктивного метаболизма. Всем типам питания соот- ветствуют определенные группы прокариотных организ- мов. Основной массе бактерий присущ один вполне определенный (облигатный) тип питания. Однако среди многообразного мира прокариот встречается много видов бактерий, способных переходить от одного типа питания к другому. Так, среди цианобактерий, зеленых и пурпурных бактерий имеются виды, переходящие от фотолитоавто- трофного типа питания к фотоорганогетеротрофному. Некоторые виды обширного рода Thiobacillus способны переходить от хемолитоавтотрофного типа питания к хемоорга- ногетеротрофному. Эта особенность питания прокариот обусловливает широкие возможности существования микроорганизмов в различных условиях среды и значительно расширяет их экологические ниши.
Источник
