Физика в мире животных: дельфины и эхолокация
Дельфины — морские млекопитающие. Их организм устроен специфически из-за образа жизни этих животных. Большинство органов чувств дельфинов работают не так, как у наземных млекопитающих. Их мозг не менее сложен, чем мозг человека, а развивались дельфины дольше людей (около 25 млн лет). Ученые многие десятки лет изучают дельфинов, но до сих пор существуют вопросы относительно их образа жизни, на которые нет ответа. В числе прочих вопросов — система коммуникаций этих животных. Специалисты считают, что у них есть свой язык, но расшифровать его человек пока не в состоянии.
Для того, чтобы сделать это, ученые стараются изучить слуховую систему дельфинов, а также их «эхолот» — систему передачи звуковых сигналов. Видимость под водой практически всегда сильно ограничена, поэтому дельфины полагаются не на зрение (оно у них развито неплохо, но идеальным его назвать нельзя), а на слух. Для общения между собой дельфины используют звуки высокой частоты. Для ориентации в пространстве эти животные издают щелчки определенной частоты и продолжительности. Эти звуковые сигналы, отражаясь от предметов, дают дельфину информацию об окружающих его объектах.
Многие наземные млекопитающие обладают очень острым обонянием. Дельфины, выбрав водную среду для жизни, почти утратили обоняние. Вместо него они научились в совершенстве использовать чувство вкуса. Вкусовые рецепторы дают дельфинам представление о наличии в воде определенных веществ, которые могут свидетельствовать о близости еды, опасности или сородичей. Ученые считают, что дельфины могут определить даже очень небольшую разницу в солености воды. По этой причине те дельфины, которые обитают в Средиземном море, почти не заходят в воды Черного моря, где соленость воды составляет около 17‰, что в вдвое ниже солености воды Средиземного моря.
Лучше всего у дельфинов развит слух, они имеет первостепенное значение в их жизни, заменяя в большинстве случаев зрение. В поисках пищи эти млекопитающие погружаются на большую глубину, где видимость практически отсутствует. Даже, если бы зрение дельфина было бы хорошо развито, что-то разглядеть здесь все равно сложно. А вот эхолокация позволяет обнаруживать пищу и отлично ориентироваться в окружающем пространстве. При этом еще в начале прошлого века специалисты утверждали, что слух у дельфинов развит очень слабо.
Голосовой аппарат
Как и у всех прочих млекопитающих, у предков дельфинов голосовой аппарат, скорее всего, был связан с дыхательной системой. Но у дельфинов и их родственников голосовая система не связана с легкими. Рот у них служит лишь для захвата предметов, включая пищу. Дыхательная система дельфинов сложная, точка вдоха и выдоха — это дыхало, которое находится в верхней точке головы. С дыхательным проходом дельфинов соединены сразу три пары воздушных мешков. Ученые считают, что эти мешки играют важную роль в генерации звуков дельфинами. Общаются они, закрыв пасть и дыхало, под водой, а не на поверхности.
В сентябре этого года исследователи из Карадагского природного заповедника опубликовали работу, где показана система общения этих животных. Изменяя громкость и частоту щелчков, дельфины-афалины составляют слова, а из них — предложения. По словам специалистов, во многом эти разговоры похожи на речь человека. Принимая участие в беседе, дельфины внимательно слушают друг друга. Когда «говорит» один дельфин, второй ему внимает, и наоборот. «Каждый звук, генерируемый одним из животных, отличается от другого звука, генерируемого собеседником. Отличие — в спектре и частоте пульсаций. При этом ряд сочетаний звуков не повторяется. Мы можем предположить, что каждая пульсация представляет собой отдельную фонему или слово из языка дельфинов», — говорит руководитель исследования Вячеслав Рябов. Скорость звуковой пульсации у дельфинов составляет около 700 импульсов в секунду.
Сами щелчки генерируются в специфической системе, которая расположена под дыхалом в верхней части головы. Звуковые волны посылаются животными направленно, эту возможность обеспечивает жировая прослойка на лбу животного, а также вогнутая передняя поверхность черепа. В итоге дельфин умеет собирать звук в направленный «луч» с углом расхождения в 9°. Это дает животным широкие возможности. Афалины, например, умеют обнаруживать мелкие объекты размером с мандарин на расстоянии свыше 100 метров.
Слуховой аппарат
Орган слуха у дельфинов не менее сложен, чем звуковой аппарат. Понятно, что ушных раковин у них нет, хотя у предков дельфинов они были. Если бы этот орган остался бы у дельфинов, он вызывал бы очаги турбулентности при движении, что стало бы причиной генерации сильного шума, заглушающего для животного все остальные звуки.
Поэтому звуки воспринимаются дельфинами по-другому. Сначала звуковые сигналы проходят через наружное ушное отверстие (оно все же есть). Затем по такому же узкому слуховому проходу акустическая волна добирается до среднего уха. Причем среднее и внутреннее ухо размещаются у этих животных не в черепной кости, а отдельно, соединяясь с черепом при помощи особого сухожильного крепления. Звуковой нерв передает полученные сигналы в мозг. Интересно, что приемники звука для левого и правого уха не зависят друг от друга. Это позволяет животному определять местоположение источника звука. К примеру, та же афалина может в бассейне точно локализовать место падения небольшой рыбки, и сразу приплыть к месту падения. Кроме ушных каналов, дельфины получают звук и при помощи нижней челюсти, где расположена костная пластина толщиной в 0,3 мм. Она играет роль мембраны.
Благодаря строению своей слуховой системы дельфины могут воспринимать широкий диапазон звуков — от 1 герца до 320 килогерц. Это гораздо более широкий звуковой диапазон, чем тот, который способен воспринимать человек.
Генерируя звуки и улавливая их отражение от окружающих объектов, дельфины изучают окружающее пространство. Причем эхолокационный «прибор» дельфина очень надежен. Друг друга дельфины находят на расстоянии свыше 150 метров в полной темноте. В этом случае они генерируют ультразвуковые сигналы с частотой 60-90 килогерц. При помощи своего «локатора» дельфин получает данные не только о расстоянии до препятствий и объектов, но и об их природе (размер, форма и свойства материала).
Источник
Как общаются афалины?
Александр Агафонов, Елена Панова
«Природа» №4, 2018
Об авторах
Александр Владиславович Агафонов — кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории морских млекопитающих Института океанологии им. П. П. Ширшова РАН и Карадагской научной станции им. Т. И. Вяземского — природного заповедника РАН. Область научных интересов — происхождение и развитие знаковых систем, акустическая система коммуникации дельфинов.
Елена Михайловна Панова — научный сотрудник той же лаборатории Института океанологии им. П. П. Ширшова РАН. Занимается изучением поведения и акустической коммуникации китообразных.
Дельфины афалины легко обучаются и способны решать сложные интеллектуальные задачи. Здесь и далее фото предоставлены авторами
Слышать подводные звуки люди научились в 1940-х годах. Как это часто бывает, стимулом стали потребности военных, в особенности подводного флота: появилась необходимость обнаруживать корабли противника на большом расстоянии. До Второй мировой войны это делали самым простым и несовершенным способом: специальные «слухачи», приложив ухо к корпусу судна изнутри, пытались уловить далекие шумы двигателей. К счастью, техника не стояла на месте, и в середине ХХ в. были сконструированы специальные устройства — гидрофоны, позволившие прослушивать океанские глубины. (Заметим, что звук в воде распространяется в пять раз быстрее, чем в воздухе, и затухает почти в 1000 раз дольше: так, источник мощностью в несколько ватт — слабая акустическая колонка — будет слышен под водой на километры.) И вскоре выяснилось, что водная толща просто пронизана разнообразными звуками. Наиболее шумным оказался сам человек: корабли, подводное строительство, взрывы создают мощный акустический фон. Однако было обнаружено, что и многие морские обитатели постоянно издают звуки. Щелкают креветки и крабы, некоторые виды рыб скрипят плавниками и используют собственный плавательный пузырь в качестве барабана. Но чемпионами по производству подводных звуков стали представители отряда китообразных (Cetacea), и в частности различные виды дельфинов (Delphinidae).
Что мы знаем об афалинах и их сигнализации?
К настоящему времени наибольшее число проведенных исследований акустической сигнализации дельфинов посвящено афалинам (Tursiops truncatus). Этот вид широко распространен в большинстве морей Мирового океана — от экваториальной области до границ полярных зон. Афалины обитают, как правило, в прибрежных водах, что значительно облегчает изучение их жизнедеятельности в естественной среде. Они довольно легко адаптируются к условиям содержания в неволе и быстро входят в контакт с людьми. В 1938 г. в Сент-Огастине (Флорида, США) был открыт первый стационарный дельфинарий; к настоящему времени в дельфинариях различных стран обитает уже несколько поколений афалин, родившихся в неволе и никогда ее не покидавших. Продолжительность жизни этих дельфинов достигает 60 лет.
Ученые установили, что афалины по коэффициенту энцефализации * значительно превосходят другие виды млекопитающих, уступая только человеку [1]. Им свойственны сложные формы группового, в частности охотничьего поведения, в которых отмечается своеобразное «разделение труда» между участвующими особями [2, 3]. Афалины хорошо обучаемы и способны решать довольно сложные интеллектуальные задачи [4, 5].
Планомерное изучение подводной акустической сигнализации дельфинов началось с наблюдений за афалинами, и именно у этого вида была впервые обнаружена способность китообразных к активной слуховой ориентации под водой, или эхолокации [6]. Открытие вызвало огромный интерес и к их коммуникативной системе. Вскоре новая тема привлекла к себе внимание даже людей, далеких от науки. Своеобразным толчком к тому послужила научно-популярная книга американского нейрофизиолога Джона Лилли «Человек и дельфин» [7], которая вышла в начале 1960 годов и стала мировым бестселлером. Автор предположил, что система акустических сигналов афалин по функциям, степени сложности и информационным возможностям является аналогом человеческой речи, а сами афалины представляют собой альтернативный разумный вид. На какое-то время подобные идеи получили большую популярность в обществе. Дельфины стали героями произведений литературы, изобразительного искусства, кинематографа. Лилли организовал специальную лабораторию и в течение нескольких лет пытался наладить контакт с афалинами, обучая их английскому языку (правда, больших успехов на этом поприще он не достиг). Следует заметить, что в то время технические средства записи и обработки звука были еще не так развиты, как сейчас. В частности, только-только разрабатывалась методика спектрального анализа звука, позволяющая отображать сигналы в виде частотно-временных графиков. В дальнейшем предположения Лилли подвергались серьезной критике со стороны большинства исследователей [8, 9]. Сам же он через несколько лет прекратил работы в данном направлении.
В настоящее время в вокальном репертуаре афалин выделяют три категории сигналов: широкополосные импульсы и их серии; частотно-модулированные тональные сигналы, или свисты; импульсно-тональные сигналы, представляющие собой последовательности импульсов с высокой частотой следования (150–700 имп./с), модулированные за счет изменения межимпульсных интервалов (рис. 1).
Рис. 1. Три категории подводных акустических сигналов афалин. Слева — спектрограммы сигналов, справа — осциллограммы
В результате экспериментов выяснилось, что широкополосные импульсы дельфины (как и другие китообразные) используют для эхолокации. Что касается коммуникативной системы афалин, то первоначальный интерес ученых был связан со свистами: их рассматривали как язык дельфинов, и им было посвящено абсолютное большинство проведенных исследований. Важным этапом в изучении свистов стало открытие в середине 1960-х годов учеными из Университета Флориды Дэвидом и Мелбой Колдуэллами так называемых автографов [10]. Они представляют собой доминирующие в индивидуальном вокальном репертуаре дельфинов свисты с уникальной для каждой особи формой частотного контура. Издавая такой сигнал, дельфин сообщает сородичам о себе, о своем местоположении в море, т.е. наиболее вероятная функция автографов — поддержание социальной структуры сообществ дельфинов [11].
За прошедшие полвека было показано, что автограф формируется у дельфина на протяжении первого года жизни; при этом у самцов он может быть похож на материнский, а у самок — нет. Есть данные о том, что автограф не меняется на протяжении 10 и более лет. Считается, что в неволе дельфины используют такие свисты в основном при изоляции от сородичей, причем их доля в репертуаре составляет иногда свыше 90% всех свистовых сигналов [11]. В природных условиях продуцирование автографов связано с разделением и объединением групп дельфинов.
В то же время появились данные, будто бы противоречащие концепции «автографов» как индивидуально-опознавательных сигналов. Например, был открыт феномен звуковой мимикрии, когда дельфин периодически воспроизводит чужой «автограф» [12]. Продемонстрировано также, что один и тот же свист, обладающий свойствами «автографа», могут издавать несколько особей в группе [13]. Наконец, некоторые исследователи вообще отрицают существование «автографов» и считают, что идентификация членов сообщества происходит по индивидуальным признакам вокального аппарата [14].
В целом на основании полученных результатов исследований трудно представить себе, чтобы афалины с помощью свистов могли передавать какую-то уж очень сложную информацию, выходящую за рамки простого опознавания друг друга.
Третья категория акустических сигналов афалин (импульсно-тональные) изучена пока очень мало [15], и это, вероятно, связано с трудностями типологизации и анализа этих сигналов. Ряд исследователей относят их к категории эмоциональных, в частности связанных с агрессивным поведением [16, 17]. М. П. Иванов из Санкт-Петербургского государственного университета на основании экспериментальных наблюдений предположил, что частотно-модулированные серии широкополосных сигналов афалин могут нести сложную коммуникативную нагрузку [18].
Новый этап исследований
К сожалению, в нашей стране с начала 1990-х годов исследования подводной акустической активности афалин практически не проводились. В нашей лаборатории возобновились работы по данной тематике только в 2010 г. Мы изучаем сигналы, потенциально обладающие коммуникативными функциями. В частности, удалось уточнить типологию сигналов, исследовать динамику акустической активности афалин в дельфинарии на протяжении суток, описать индивидуальные вокальные репертуары ряда особей. И особое внимание мы уделили импульсно-тональным сигналам.
Итак, работы проводились в шести дельфинариях Крыма и Краснодарского края. Проанализированы сигналы, принадлежащие 30 особям. Большая часть материала (свыше 500 часов аудиозаписей, несколько сотен тысяч акустических сигналов) собрана в крымском дельфинарии «Коктебель». Его конструктивные особенности (наличие двух практически изолированных бассейнов, сообщающихся между собой посредством узкого прохода) позволяют достаточно надежно определять индивидуальные вокальные репертуары исследуемых дельфинов методом «относительной изоляции» [19]. Гидрофоны при этом устанавливались в обоих бассейнах, записи проводились в двухканальном режиме. Остальные дельфинарии представляли собой единые акустические пространства, и записи, соответственно, осуществлялись в монофоническом режиме (их общий объем составил более 60 ч).
В ходе исследований были зарегистрированы акустические сигналы афалин всех трех категорий: серии щелчков, свисты, импульсно-тональные сигналы. Как уже отмечено, щелчки выполняют в основном ориентационную функцию, поэтому их исследование не входило в задачи описываемой работы.
Для определения относительной доли свистов и импульсно-тональных сигналов в общем репертуаре, а также для описания временной динамики их продуцирования в дельфинарии «Коктебель» периодически осуществлялись круглосуточные записи акустической активности. Характер распределения продуцирования двух категорий сигналов показан на гистограмме (рис. 2).
Рис. 2. Суточная динамика воспроизведения дельфинами свистов и импульсно-тональных сигналов (четыре особи, дельфинарий «Коктебель»). На гистограмме серые столбцы соответствуют свистам, неокрашенные — импульсно-тональным сигналам, составляющим до 60% суточного репертуара афалин (овалы акцентируют внимание на периоды доминирования импульсно-тональных сигналов в репертуаре афалин)
Согласно полученным данным, в общем репертуаре дельфинов свисты составили 36–70%, импульсно-тональные сигналы — 30–64%. Общими тенденциями стали резкое снижение уровня акустической активности в середине ночи, его возрастание к середине дня, обратная пропорция в продуцировании дельфинами свистов и импульсно-тональных сигналов (при увеличении доли сигналов одной категории снижалась доля другой). Кроме того, было обнаружено, что во время представлений и тренировок акустическая активность животных (включая продуцирование ими локационных щелчков) практически полностью отсутствовала.
Роль свистов в коммуникативной системе дельфинов
Свисты представляют собой продолжительные (до нескольких секунд) узкополосные частотно-модулированные звуки, нередко имеющие гармоническую структуру. Частота основного тона большинства свистов находится в диапазоне 3–25 кГц.
В репертуаре наблюдаемых дельфинов были выделены: свисты-автографы, определяемые как сигналы, имеющие специфичную форму контура и доминирующие в индивидуальном репертуаре особи; вариабельные свисты — сигналы большой длительности с ярко выраженной частотной модуляцией; фрагментарные свисты — короткие сигналы со слабо выраженной частотной модуляцией; мимикрия — подражание свисту-автографу другого дельфина (рис. 3). Характерная черта системы свистов — четкое различие перечисленных сигналов. Причем большую их часть (не менее 80%) издают только определенные особи. В первую очередь это относится к свистам-автографам.
Рис. 3. Спектрограммы сигналов (автографов) из индивидуальных вокальных репертуаров четырех афалин в дельфинарии «Коктебель»
Рис. 4. Автограф можно представить в виде совокупности сходных сигналов (вверху) или как модель некоего поля (внизу), где в условном центре находится «идеальный» вариант. Чем сильнее реальная вариация сигнала от него отличается, тем дальше от центра поля она находится и тем меньше таких вариаций в репертуаре дельфина
При довольно высокой вариабельности частотно-временных характеристик автографа в его спектре присутствует некая основа, благодаря которой сигнал может быть идентифицирован как строго специфичный для данной особи. Мы представили автограф в виде совокупности сходных сигналов, или модели своего рода поля: в условном центре находится «идеальный» вариант, и чем сильнее реальная вариация сигналов от него отличается, тем дальше от центра поля она находится и тем меньше таких вариаций в репертуаре дельфина (рис. 4). Помимо автографов в вокальном репертуаре афалин присутствует довольно много свистов, так или иначе с ними связанных. Мы уже упомянули о явлении мимикрии (воспроизведении чужих автографов). На примере афалин дельфинария «Коктебель» установлено, что мимикрия может иметь иерархическую составляющую: так, в репертуаре Дани (доминанта) отмечена имитация автографов всех других дельфинов. В репертуаре Зои, занимавшей, по наблюдениям тренеров, низший ранг, вообще не отмечено мимикрии, зато сигналы, похожие на ее автограф, встречаются в репертуаре всех остальных особей [19]. Феномену мимикрии близко явление совместного использования автографа; иногда между ними трудно провести границу. Характерным примером в этом смысле оказались репертуары дельфинов Дани и Вани, которые пересекаются в весьма значительной степени.
С продуцированием автографов связан ряд феноменов, обнаруженных нами впервые. Прежде всего, это «наследование», заключающееся в том, что после изъятия особи из дельфинария ее доминирующий сигнал может сохраниться в репертуаре оставшихся дельфинов. Во-вторых, оказалось, что некоторые автографы существуют в виде нескольких хорошо различимых подтипов. Наконец, в репертуаре афалин присутствуют псевдоавтографы — свисты, обладающие свойствами автографа, но, в отличие от него, не доминирующие постоянно (рис. 5).
Рис. 5. Схема взаимоотношения индивидуальных репертуаров свистов двух условных особей афалин. Продемонстрированы все феномены, отмеченные за время проведения исследований. Дельфин А — особь, доминирующая над дельфином Б
Для общего наименования всех связанных с автографами сигналов мы предложили термин «персонифицированные свисты». Автографы в таком случае представляют собой наиболее характерные из них — своеобразные ядра, основу системы. Вариабельные и фрагментарные свисты, возможно, персонифицированы, хотя некоторое количество таких сигналов, вероятно, продуцируется разными особями. Очевидно, что автографы несут информацию как о самих животных, так и об их местоположении. Не исключено, что характер такого строго персонифицированного сигнала каким-то образом отображает и эмоциональное состояние автора. Мы предполагаем, что некоторые из индивидуальных сигналов (например, при мимикрии) играют определенную роль в регулировании социальных отношений дельфинов.
Афалины довольно легко адаптируются к жизни в дельфинарии и быстро находят контакт с людьми
Персонифицированные свисты афалин можно рассматривать как составные элементы «информационного пространства» вида, своеобразного сигнального контекста, некого аналога биологического сигнального поля наземных млекопитающих [20]. Учитывая высокую скорость звука в воде (порядка 1500 м/с) и возможности его распространения на большие расстояния, легко представить себе, что группа дельфинов, даже разделившись, может ощущать себя как единый социум на акватории площадью в несколько десятков квадратных километров. И тогда сигнальный контекст — важный фактор для обеспечения нормальной жизнедеятельности и поддержания социальной структуры групп различных уровней, особенно в естественной среде обитания. Мы полагаем, что постоянное воспроизведение персонифицированных свистов различных типов (включая автографы) — вполне закономерный процесс, закрепленный на протяжении миллионов лет эволюции. Разумеется, информационные возможности коммуникативной системы, основанной на таких принципах, довольно ограниченны. В целом ее можно охарактеризовать как контекстно-ситуативную, или коммуникативную систему закрытого типа.
Репертуар импульсно-тональных сигналов афалин
Рис. 6. Структура типичного импульсно-тонального сигнала. Спектр сигнала отображается в виде модулированного контура с многочисленными гармониками, где F — частота какой-либо гармоники сигнала в определенный момент времени. Тогда реальная скорость следования составляющих сигнал импульсов в данный момент времени соответствует F самой нижней (первой) гармоники. Иначе скорость следования импульсов может быть определена как разность величин частот соседних гармоник. На рисунке fmin(n) — минимальная частота n-й гармоники, а fmax(n) — ее максимальная частота. Соответственно, fmin(n + 1) и fmax(n + 1) — минимальная и максимальная частоты гармоники n + 1. Тогда скорость следования импульсов (V) в определенный момент времени (t) определяется как V = ft(n + 1) — ft(n)
Как мы уже отметили, импульсно-тональные сигналы («импульсные тоны», или «взрывные импульсы») представляют собой последовательности импульсов со скоростью (частотой) следования от 150 до 700 имп./с, меняющейся за счет разной длительности межимпульсных интервалов. Для обработки и анализа эти сигналы могут быть визуализированы как в виде последовательностей импульсов, так и в виде непрерывных контуров, отражающих изменения скорости следования импульсов. В последнем случае импульсно-тональные сигналы отображаются в виде частотных полос, или гармоник (рис. 6). Они могут быть представлены в формализованном виде — как графики, отображающие скорость следования импульсов в определенные моменты времени (рис. 7), что значительно облегчает их обработку и анализ. Коммуникативную функцию импульсно-тональных сигналов пока нельзя считать строго доказанной; речь может идти скорее об их потенциальных информационных возможностях, представление о которых, в свою очередь, основывается на анализе их системно-структурных свойств.
Рис. 7. Два сходных импульсно-тональных сигнала (Дани и Марины), представленные в виде реальных спектрограмм (т.е. контуров сигналов с гармониками) и графиков, отображающих скорость следования импульсов (построены по формуле V = ft(n + 1) − ft(n)). Таким образом, становится значительно легче сравнивать между собой сходные элементы сигналов
Основные частотно-временные характеристики импульсно-тональных сигналов мало отличаются у разных особей; оценка степени их сходства была проведена при помощи критерия Манна — Уитни ** . На примере афалин из дельфинария «Коктебель» были выявлены только половые различия: звуки самцов были более низкочастотные и продолжительные.
Рис. 8. Сходные элементы, выделяемые в импульсно-тональных сигналах разных особей (дельфинарий «Коктебель»)
В отличие от свистов импульсно-тональные сигналы невозможно свести к некоторому конечному числу типов; внутри сигналов можно выделить элементы, которые повторяются в разных комбинациях. Сходные элементы могут встречаться и в составе сложных сигналов, и как самостоятельные простые сигналы; в репертуарах разных особей присутствуют сходные сигналы и их элементы (рис. 8).
Рис. 9. Схематичное изображение структуры акустического репертуара афалин: система свистов (слева) и система импульсно-тональных сигналов (справа)
Во время представлений и тренировок акустическая активность афалин угасает
Итак, у нас есть основания рассматривать категорию импульсно-тональных сигналов афалин как определенным образом организованную иерархическую систему. Исходя из вышеназванных свойств, она обладает некоторыми признаками коммуникативной системы открытого типа, к каковой относится человеческая речь. Основываясь на самых общих характеристиках любых языков коммуникации, можно предложить следующую совокупность критериев. Во-первых, сигналы по своим физическим характеристикам должны быть однотипными. Во-вторых, они должны продуцироваться всеми носителями языка. Впрочем, эти два признака могут быть присущи и обычным системам коммуникации животных (т.е. системам закрытого типа). Главной отличительной чертой коммуникативной системы открытого типа считается ее иерархичность, многоуровневость [21]. Сигналы, относящиеся к такой системе, можно разложить на элементы, из которых складываются более крупные единицы (а из последних — еще более крупные). Эти элементы, соответственно, должны встречаться в репертуарах всех особей, воспроизводящих сигналы. При увеличении объема «текста» могут периодически появляться одинаковые сигналы, причем чем они проще, тем больше вероятность их повторяемости. И наконец, единицы низшего уровня объединяются в конструкции более высокого уровня не произвольно: есть комбинации, воспроизводимые наиболее часто, а некоторые варианты, напротив, невозможны.
Следует отметить, что по большинству структурных свойств импульсно-тональные сигналы афалин вполне удовлетворяют названным критериям. В таком случае эти сигналы могут представлять значительно больший интерес, чем свисты. Принимая во внимание высокий уровень когнитивных способностей афалин, их социальную жизнь и сложные формы поведения, вполне можно допустить: коммуникативная система, сформировавшаяся у этих животных, значительно превосходит формы общения, имеющиеся у других видов млекопитающих.
Работа выполнена в рамках государственного задания ФАНО России (№ 0149-2018-0008).
Авторы глубоко признательны: А. И. Шаповалову (директору дельфинария «Коктебель») за предоставление оптимальных условий для проведения исследований, техническую и организационную помощь; А. Э. Азовцевой и Д. В. Цветковой (главным тренерам дельфинария «Коктебель») за неоценимую помощь в работе с дельфинами; Л. Б. Камаевой (директору Анапского дельфинария); В. Н. Калниболотскому (директору дельфинария «Артбухта», Севастополь); И. В. Масбергу (директору дельфинария Евпатории); М. А. Полякову (заведующему лабораторией морских млекопитающих Карадагской научной станции имени Т. И. Вяземского) за предоставленную возможность проведения работ в дельфинариях; А. С. Малышеву за изготовление и профилактику необходимой аппаратуры; А. П. и И. А. Холоденко за моральную и финансовую поддержку исследований.
Литература
1. Roth G., Dicke U. Evolution of the brain and intelligence // Trends of Cognitive Sciences. 2005; 9(5): 250–257. DOI: 10.1016/j.tics.2005.03.005.
2. Поведение и биоакустика дельфинов. Ред. В. М. Белькович. М., 1978.
3. Shane S. H., Wells R. S., Würsig B. Ecology, behavior and social organization of the bottlenose dolphin: a review // Mar. Mamm. Sci. 1986; 2(1): 34–63. DOI: 10.1111/j.1748-7692.1986.tb00026.x.
4. Крушинская Н. Л., Лисицына Т. Ю. Поведение морских млекопитающих. М., 1983.
5. Herman L. M. Cognition and language competencies of bottlenosed dolphins // Dolphin cognition and behavior: A comparitive approach. Hillsdale, 1986: 221–252.
6. Kellogg W. N., Kohler R., Morris N. H. Porpoise sounds as sonar signals // Science. 1953; 117: 239–243. DOI: 10.1126/science.117.3036.239.
7. Лилли Дж. Человек и дельфин. М., 1965.
8. Вуд Ф. Г. Морские млекопитающие и человек. Л., 1979.
9. Панов Е. Н. Знаки, символы, языки. Коммуникация в царстве животных и мире людей. М., 2005.
10. Caldwell M. C., Caldwell D. K. Individualized whistle contours in bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) // Nature. 1965; 207: 434–435. DOI: 10.1038/207434a0.
11. Janik V. M., Slater P. J. B. Context-specific use suggests that bottlenose dolphin signature whistles are cohesion calls // Animal behavior. 1998; 56: 829–838. DOI: org/10.1006/anbe.1998.0881.
12. Tyack P. Whistle repertoires of two bottlenosed dolphins, Tursiops truncatus: mimicry of signature whistles? // Behav. Ecol. Sociobiol. 1986; 18: 251–257. DOI: 10.1007/BF00300001.
13. Smolker R., Pepper J. W. Whistle convergence among allied male bottlenose dolphins (Delphinidae, Tursiops sp.) // Ethology. 1999; 105(7): 595–617. DOI: 10.1046/j.1439-0310.1999.00441.x.
14. McCowan B., Reiss D. The fallacy of «signature whistles» in bottlenose dolphins: a comparative perspective of «signature information» in animal vocalizations // Animal Behaviour. 2001; 62: 1151–1162. DOI: org/10.1006/anbe.2001.1846.
15. Luis A. R., Couchiho M. N., dos Santos M. E. A quantative analysis of pulsed signals emitted by wild Bottlenosed dolphins // PLOS One. 2016; 11(7): 1–11. DOI: org/10.1371/journal.pone.0157781.
16. McCowan B., Reiss D. Maternal aggressive contact vocalizations in captive Bottlenose Dolphins (Tursiops fruncatus): wide-band, low-frequency signals during mother / aunt-infant interactions // Zoo Biology. 1995; 14: 293–309. DOI: 10.1002/zoo.1430140402.
17. Blomqvist C., Amundin M. Hi-frequency burst-pulse sounds in agonistic / aggressive interaction in bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) // Echolocation in Bats and Dolphins. Thomas J. A., Moss C. F., Vater M. (eds.). Chicago, 2004.
18. Иванов М. П. Помехозащищенность акустической системы дельфина (эхолокация, ориентация, коммуникация) // Научная сессия памяти академика Л. М. Бреховских и проф. Н. А. Дубровского. М., 2009.
19. Агафонов А. В., Панова Е. М. Тональные сигналы (свисты) афалин (Tursiops truncatus) как система персонифицированных акустических коммуникативных сигналов // Журнал общей биологии. 2017; 78(1): 38–55.
20. Наумов Н. П. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Вопросы териологии. Успехи современной териологии. М., 1977: 93–110.
21. Солнцев В. М. Язык как системно-структурное образование. М., 1971.
* Коэффициент энцефализации — мера относительного размера мозга: отношение фактической массы мозга к средней прогнозируемой массе тела млекопитающего данного размера; определяется сложной эмпирической формулой. Используется для приблизительной оценки когнитивных способностей животного. — Примеч. ред.
** Критерий Манна — Уитни — статистический критерий, используемый для оценки различий между двумя независимыми выборками по уровню какого-либо признака, измеренного количественно. — Примеч. ред.
Источник
