Способ образования мезодермы у млекопитающих

Вопрос 23 Способы образования мезодермы

У всех животных, за исключением кишечнополостных, в связи с гаструляцией (параллельно с ней или на следующем этапе, обусловленном гаструляцией) возникает и третий зародышевый листок — мезодерма. Это совокупность клеточных элементов, залегающих между эктодермой и энтодермой, т. е. в бластоцеле. Таким. образом, зародыш становится не двухслойным, а трехслойным. У высших позвоночных трехслойное строение зародышей возникает уже в процессе гаструляции, тогда как у низших хордовых и у всех других типов в результате собственно гаструляции образуется двухслойный эмбрион.

Вопросы о путях образования мезодермы у разных животных. издавна интересовали и сравнительных анатомов, и эмбриологов. Можно установить два пути возникновения :телобластический,, и энтероцельный, характерный. У первичноротых (1) во время гаструляции на границе между эктодермой и энтодермой, по бокам бластопора, уже имеются две большие клетки (или несколько таких клеток-телоктодерма, 2 — мезенхима, 3 — энтодерма, 4 — телобласт (А) и це-ломическая мезодерма (В) бластов), отделяющие от себя (вследствие делений) мелкие клетки. Таким образом формируется средний пласт — мезодерма. Телобласты, давая новые и новые поколения клеток мезодермы, остаются на заднем конце зародыша. По этой причине такой способ образования мезодермы и называют телобластическим (от греч. telos — конец).

При энтероцельном способе совокупность клеток формирующейся мезодермы появляется в виде карманоподобных выступов первичного кишечника (выпячивание его стенок внутрь бласто-целя). Эти выступы, внутрь которых входят участки первичной кишечной полости, обособляются or кишечника и отделяются от него в виде мешочков. Полость мешочков превращается в целом, т. е. во вторичную полость тела, целомические мешки могут подразделяться на сегменты.

Мезодерма (синоним мезобласт) — это средний зародышевый листок, состоящий из клеток, залегающих в первичной полости тела между эктодермой (см.) и энтодермой(см.). Из мезодермы образуются эмбриональные зачатки, служащие источником развития мускулатуры, эпителия серозных полостей, органов мочеполовой системы.
См. также Зародыш.

Мезодерма (от греч. mesos — средний и derma — кожица, слой; синоним: средний зародышевый листок, мезобласт)— один из трех зародышевых листков многоклеточных животных и человека на ранних стадиях развития.
Топографически мезодерма занимает промежуточное положение между наружным зародышевым листком — эктодермой и внутренним — энтодермой . У зародышей губок и большинства кишечнополостных мезодерма не образуется; эти животные пожизненно остаются двухлистковыми. У представителей вышестоящих типов животных, как правило, мезодерма появляется в процессе развития зародыша позднее экто- и энтодермы, притом возникает у разных животных за счет одного из этих листков или за счет обоих (соответственно различают экто- и энтомезодерму). У позвоночных мезодерма образуется как самостоятельный (третий) слой зародыша уже во второй фазе гаструляции.

В ряду позвоночных происходит постепенное изменение способа образования мезодермы. Например, у рыб и амфибий она возникает в пограничной между энто- и эктодермой области, образованной боковыми губами первичного рта (бластопора). У птиц, млекопитающих и человека клеточный материал будущей мезодермы сначала собирается в форме первичной полоски в составе наружного зародышевого листка (у человека — на 15-е сутки внутриутробного развития), а затем погружается в промежуток между наружным и внутренним листками и ложится по обеим сторонам от зачатка спинной струны (хорды), входя вместе с ним и зачатком нервной системы в состав осевого комплекса зачатков. Ближайшие к зачатку хорды части М. (аксиальные) входят в состав тела зародыша и принимают участие в образовании его постоянных органов. Периферические же участки разрастаются в промежутке между краевыми частями экто- и энтодермы и входят в состав вспомогательных временных органов зародыша — желточного мешка, амниона и хориона.
Мезодерма туловища зародыша позвоночных и человека расчленяется на дорсальные участки — спинные сегменты (сомиты), промежуточные — сегментные ножки (нефротомы) и вентральные — боковые пластинки (спланхнотомы). Сомиты и нефротомы постепенно сегментируются в направлении спереди назад (у человека первая пара сомитов возникает на 20—21-е сутки внутриутробного развития, последняя, 43 или 44-я, пара — к концу 5-й недели). Спланхнотомы остаются несегментированными, но расщепляются на париетальный (пристеночный) и висцеральный (внутренностный) листки, между которыми возникает вторичная полость тела (целом). Сомиты подразделяются на дорсолатеральные участки (дерматомы), медио-вентральные (склеротомы) и промежуточные между ними (миотомы). Дерматомы и склеротомы, приобретая более рыхлое расположение клеток, образуют мезенхиму (см.). Многие клетки мезенхимы выселяются также из спланхнотомов. Схема органогенеза у зародыша высшего позвоночного показана на рис. 2. Так, в частности, из миотомов развивается произвольная поперечнополосатая мышечная ткань скелетной мускулатуры. Нефротомы дают начало эпителию почек, яйцеводов и матки. Спланхнотомы превращаются в однослойный плоский эпителий, выстилающий целом, — мезотелий (см.). Из них образуются также кора надпочечников, фолликулярный эпителий гонад и мышечная ткань сердца.

Вопрос 24 Начальный эмбриогенез, образование осевых органов + Вопрос 25

Процесс образования нервной системы из эктодермы называется нейруляцией. Он начинается с утолщения широкого дорсального участка эктодермы, который затем сворачивается в трубку и отделяется от остальной части клеточного слоя. Такое преобразование индуцируется хордой и мезодермой , лежащими под этой областью эктодермы.

Трубка, образовавшаяся из эктодермы, называется нервной трубкой , в процессе дальнейшего развития из нее возникнет головной и спинной мозг . Вдоль линии, по которой нервная трубка отделяется от будущего эпидермиса, от него обособляется еще некоторое число эктодермальных клеток, позже эти клетки поодиночке мигрируют через мезодерму. Это клетки нервного гребня , из которых образуются практически все компоненты периферической нервной системы (в том числе сенсорные и симпатические ганглии, шванновские клетки, образующие миелиновую оболочку периферических нервов), а также клетки надпочечников , секретирующие адреналин , и Органы чувств , передающие нервной системе информацию о зрительных, звуковых, обонятельных и иных стимулах, также развиваются из эктодермальных закладок — одни из нервной трубки, другие — из нервного гребня, третьи — из наружного слоя эктодермы. Например, сетчатка образуется как вырост мозга и, следовательно, является производным нервной трубки, тагда как обонятельные клетки дифференцируются прямо из эктодермального эпителия носовой полости.

Самое начало органогенеза называют нейруляцией. Нейруляция охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку (рис. 7.9). Параллельно формируются хорда и вторичная кишка, а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры — сомиты.

Нервная система позвоночных, включая человека, отличается устойчивостью основного плана строения на протяжении всей эволюционной истории подтипа. В формировании нервной трубки у всех хордовых много общего. Вначале неспециализированная спинная эктодерма, отвечая на индукционное воздействие со стороны хордомезодермы, превращается в нервную пластинку, представленную нейроэпителиальными клетками цилиндрической формы.

Нервная пластинка недолго остается уплощенной. Вскоре ее боковые края приподнимаются, образуя нервные валики, которые лежат по обе стороны неглубокой продольной нервной бороздки. Края нервных валиков далее смыкаются, образуя замкнутую нервную трубку с каналом внутри — невроцелем. Раньше всего смыкание нервных валиков происходит на уровне начала спинного мозга, а затем распространяется в головном и хвостовом направлениях. Показано, что в морфогенезе нервной трубки большую роль играют микротрубочки и микрофиламенты нейроэпителиальных клеток. Разрушение этих клеточных структур колхицином и цитохалазином В приводит к тому, что нервная пластинка остается открытой. Несмыкание нервных валиков ведет к врожденным порокам развития нервной трубки.

После смыкания нервных валиков клетки, первоначально располагавшиеся между нервной пластинкой и будущей кожной эктодермой, образуют нервный гребень. Клетки нервного гребня отличаются способностью к обширным, но строго регулируемым миграциям по всему телу и образуют два главных потока. Клетки одного из них—поверхностного—включаются в эпидермис или дерму кожи, где дифференцируются в пигментные клетки. Другой поток мигрирует в брюшном направлении, образует чувствительные спинномозговые ганглии, симпатические нервные узлы, мозговое вещество надпочечников, парасимпатические ганглии. Клетки из черепного отдела нервного гребня дают начало как нервным клеткам, так и ряду других структур, таких, как жаберные хрящи, некоторые кроющие кости черепа.

Мезодерма, занимающая место по бокам от хорды и распространяющаяся далее между кожной эктодермой и энтодермой вторичной кишки, подразделяется на дорсальную и вентральную области. Дорсальная часть сегментирована и представлена парными сомитами. Закладка сомитов идет от головного к хвостовому концу. Вентральная часть мезодермы, имеющая вид тонкого слоя клеток, называется боковой пластинкой. Сомиты соединены с боковой пластинкой промежуточной мезодермой в виде сегментированных ножек сомитов.

Все области мезодермы постепенно дифференцируются. В начале формирования сомиты имеют конфигурацию, характерную для эпителия с полостью внутри. Под индукционным воздействием, исходящим от хорды и нервной трубки, вентромедиальные части сомитов — склеротомы —превращаются во вторичную мезенхиму, выселяются из сомита и окружают хорду и вентральную часть нервной трубки. В конце концов из них образуются позвонки, ребра и лопатки.

Дорсолатеральная часть сомитов с внутренней стороны образует миотомы, из которых разовьются поперечно-полосатые скелетные мышцы тела и конечностей. Наружная дорсолатеральная часть сомитов образует дерматомы, которые дают начало внутреннему слою кожи — дерме. Из области ножек сомитов с зачаткаминефротом и гонотом образуются органы выделения и половые железы.

Правая и левая несегментированные боковые пластинки расщепляются на два листка, ограничивающих вторичную полость тела — целом. Внутренний листок, прилежащий к энтодерме, называют висцеральным. Он окружает кишку со всех сторон и образует брыжейку, покрывает легочную паренхиму и мышцу сердца. Наружный листок боковой пластинки прилежит к эктодерме и называется париетальным. В дальнейшем он образует наружные листки брюшины, плевры и перикарда.

Энтодерма у всех зародышей в конечном счете образует эпителий вторичной кишки и многие ее производные. Сама вторичная кишка всегда располагается под хордой.

Таким образом, в процессе нейруляции возникает комплекс осевых органов нервная трубка — хорда — кишка, представляющих собой характернейшую черту организации тела всех хордовых. Одинаковое происхождение, развитие и взаимное расположение осевых органов выявляют их полную гомологию и эволюционную преемственность.

При углубленном рассмотрении и сравнении процессов нейруляции у конкретных представителей типа хордовых выявляются некоторые различия, которые связаны в основном с особенностями, зависящими от строения яйцеклеток, способа дробления и гаструляции (рис. 7.10). Обращают внимание отличающаяся форма зародышей и смещение времени закладки осевых органов друг относительно друга, т.е. описанная выше гетерохрония.

Образование мезодермы сопровождается возникновением расположенной вдоль оси цилиндрической массы клеток, названной хордой. Эбриологически хорда у всех высших животных образуется сходным образом. Клетки хорды происходят из утолщенной массы быстро пролиферирующих клеток — переднего конца первичной полоски (гензеновского узелка). Выходя в сторону головы из этого центра роста, клетки превращаются в характерную стержнеобразную массу, медиально расположенную в растущем эмбрионе. Листовидные массы мезодермы, образующиеся из первичной полоски, распространяясь по периферии, оставляют незаполненный участок краниально от первичной полоски, и именно в этой незанятой области растет хорда.

Дата добавления: 2014-11-24 ; просмотров: 104 | Нарушение авторских прав

Источник

Эмбриональное развитие

От момента образования зиготы и до выхода зародыша из яйцевых оболочек длится эмбриональный период развития.

Дробление зиготы

После того, как произошло оплодотворение — слияние сперматозоида и яйцеклетки, образовавшаяся зигота начинает интенсивно делиться. Ее множественные митотические деления называют дроблением.

Важная особенность дробления в том, что не происходит увеличение в размере зародыша: клетки дробятся (делятся) настолько быстро, что не успевают накопить цитоплазматическую массу. Дробление зиготы человека является полным неравномерным асинхронным.

В результате дробления образуется морула. Морула (лат. morum — ягода тутового дерева) — клетка на стадии этапа дробления, когда зародыш представляет собой компактную совокупность клеток (без полости внутри).

Бластуляция

Бластуляция — заключительный период дробления, в который зародыш называется бластулой.

После очередных этапов многократного деления образуется однослойный зародыш с полостью внутри — бластула (греч. blastos — зачаток).

Стенки бластулы состоят из бластомеров, которые окружают центральную полость — бластоцель (греч. koilos — полый). Соединяясь друг с другом, бластомеры образуют бластодерму из одного слоя клеток.

Гаструляция (греч. gaster — желудок, чрево)

Гаструляцией называют стадию эмбрионального развития, в ходе которой клетки, возникшие в результате дробления зиготы, формируют три зародышевых листка: эктодерму, мезодерму и энтодерму.

Стенка бластулы начинается впячиваться внутрь — происходит инвагинация стенки. По итогу такого впячивания зародыш становится двухслойным. Двухслойный зародыш называется — гаструла. Полость гаструлы называется гастроцель (полость первичной кишки), а отверстие, соединяющее гастроцель и внешнюю среду — первичный рот (бластопор).

У первичноротых животных на месте первичного рта (бластопора) образуется ротовое отверстие. К первичноротым относятся: кишечнополостные, плоские, круглые и кольчатые черви, моллюски, членистоногие.

У вторичноротых на месте бластопора формируется анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется на противоположном полюсе. К вторичноротым относят хордовых и иглокожих (морских звезд, морских ежей).

При впячивании части бластулы (инвагинации) клетки бластодермы мигрируют внутрь и становятся энтодермой (греч. entós — внутренний). Оставшаяся часть бластодермы снаружи называется эктодермой (греч. ἔκτος — наружный).

Между энто- и эктодермой из группы клеток формируется третий зародышевый листок — мезодерма (греч. μέσος — средний).

Нейрула

Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе нейрулы происходит закладка отдельных органов.

Важно отметить, что на стадии нейрулы происходит процесс нейруляции — закладывание нервной трубки. Нервная пластинка, образовавшаяся на ранних этапах, прогибается внутрь, при этом ее края сближаются и, замыкаясь, формируют нервную трубку.

Итак, как уже было сказано, на стадии нейрулы закладываются отдельные органы. Эктодерма образует покровный эпителий и нервную пластинку, мезодерма (из которой в дальнейшем появятся все соединительные ткани), энтодерма — окружает полость первичной кишки (гастроцель), образуя кишечник. От энтодермы отшнуровывается хорда.

Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.

Эктодерма (греч. ἔκτος — наружный) — наружный зародышевый листок, образует головной и спинной мозг, органы чувств, периферические нервы, эпителий кожи, эмаль зубов, эпителий ротовой полости, эпителий промежуточного и анального отделов прямой кишки, гипофиз, гипоталамус.

Мезодерма (греч. μέσος — средний) — средний зародышевый листок, образует соединительные ткани: кровеносную и лимфатическую системы, костную и хрящевую ткань, мышечные ткани, дентин и цемент зубов, а также выделительную (почки) и половую системы (семенники, яичники).

Энтодерма (греч. entós — «внутренний») — внутренний зародышевый листок, образует эпителий пищевода, желудка, кишечника, трахеи, бронхов, легких, желчного пузыря, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, печень и поджелудочную железу, щитовидную и паращитовидную железы.

Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода.

Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект (греч. τέρας — чудовище, урод), приводя к развитию уродств. Периоды закладки органов и система органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.

Анамнии и амниоты

Анамнии, или низшие позвоночные — группа животных, не имеющая зародышевых оболочек (зародышевого органа — аллантоиса и амниона). Анамнии проводят большую часть жизни в воде, без которой невозможно их размножение.

К анамниям относятся рыбы, земноводные.

Амниоты — группа высших позвоночных, характеризующаяся наличием зародышевых оболочек. К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Зародышевый орган, аллантоис, является органом дыхания и выделения.

За счет особых оболочек, развивающихся в ходе эмбрионального развития, амниона и серозы, у амниот формируется амниотическая полость. В ней находится зародыш, окруженный околоплодными водами. Благодаря такому гениальному устройству, амниотам для размножения и развития более не нужно постоянное нахождение в водоеме, они «обрели независимость» от него.

Развитие плода происходит в мышечном органе — матке, которая, сокращаясь во время родов, стимулирует изгнание плода через родовые пути. Питание осуществляется через плаценту — «детское место» — орган, который с одной стороны омывается кровью матери, а с другой — кровью плода. Через плаценту происходит транспорт питательных веществ и газообмен.

Соединяет плаценту и плод особый орган — пуповина, внутри которой проходят артерии, вены.

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Источник