Вопрос 23 Способы образования мезодермы
У всех животных, за исключением кишечнополостных, в связи с гаструляцией (параллельно с ней или на следующем этапе, обусловленном гаструляцией) возникает и третий зародышевый листок — мезодерма. Это совокупность клеточных элементов, залегающих между эктодермой и энтодермой, т. е. в бластоцеле. Таким. образом, зародыш становится не двухслойным, а трехслойным. У высших позвоночных трехслойное строение зародышей возникает уже в процессе гаструляции, тогда как у низших хордовых и у всех других типов в результате собственно гаструляции образуется двухслойный эмбрион.
Вопросы о путях образования мезодермы у разных животных. издавна интересовали и сравнительных анатомов, и эмбриологов. Можно установить два пути возникновения :телобластический,, и энтероцельный, характерный. У первичноротых (1) во время гаструляции на границе между эктодермой и энтодермой, по бокам бластопора, уже имеются две большие клетки (или несколько таких клеток-телоктодерма, 2 — мезенхима, 3 — энтодерма, 4 — телобласт (А) и це-ломическая мезодерма (В) бластов), отделяющие от себя (вследствие делений) мелкие клетки. Таким образом формируется средний пласт — мезодерма. Телобласты, давая новые и новые поколения клеток мезодермы, остаются на заднем конце зародыша. По этой причине такой способ образования мезодермы и называют телобластическим (от греч. telos — конец).
При энтероцельном способе совокупность клеток формирующейся мезодермы появляется в виде карманоподобных выступов первичного кишечника (выпячивание его стенок внутрь бласто-целя). Эти выступы, внутрь которых входят участки первичной кишечной полости, обособляются or кишечника и отделяются от него в виде мешочков. Полость мешочков превращается в целом, т. е. во вторичную полость тела, целомические мешки могут подразделяться на сегменты.
Мезодерма (синоним мезобласт) — это средний зародышевый листок, состоящий из клеток, залегающих в первичной полости тела между эктодермой (см.) и энтодермой(см.). Из мезодермы образуются эмбриональные зачатки, служащие источником развития мускулатуры, эпителия серозных полостей, органов мочеполовой системы.
См. также Зародыш.
Мезодерма (от греч. mesos — средний и derma — кожица, слой; синоним: средний зародышевый листок, мезобласт)— один из трех зародышевых листков многоклеточных животных и человека на ранних стадиях развития.
Топографически мезодерма занимает промежуточное положение между наружным зародышевым листком — эктодермой и внутренним — энтодермой . У зародышей губок и большинства кишечнополостных мезодерма не образуется; эти животные пожизненно остаются двухлистковыми. У представителей вышестоящих типов животных, как правило, мезодерма появляется в процессе развития зародыша позднее экто- и энтодермы, притом возникает у разных животных за счет одного из этих листков или за счет обоих (соответственно различают экто- и энтомезодерму). У позвоночных мезодерма образуется как самостоятельный (третий) слой зародыша уже во второй фазе гаструляции.
В ряду позвоночных происходит постепенное изменение способа образования мезодермы. Например, у рыб и амфибий она возникает в пограничной между энто- и эктодермой области, образованной боковыми губами первичного рта (бластопора). У птиц, млекопитающих и человека клеточный материал будущей мезодермы сначала собирается в форме первичной полоски в составе наружного зародышевого листка (у человека — на 15-е сутки внутриутробного развития), а затем погружается в промежуток между наружным и внутренним листками и ложится по обеим сторонам от зачатка спинной струны (хорды), входя вместе с ним и зачатком нервной системы в состав осевого комплекса зачатков. Ближайшие к зачатку хорды части М. (аксиальные) входят в состав тела зародыша и принимают участие в образовании его постоянных органов. Периферические же участки разрастаются в промежутке между краевыми частями экто- и энтодермы и входят в состав вспомогательных временных органов зародыша — желточного мешка, амниона и хориона.
Мезодерма туловища зародыша позвоночных и человека расчленяется на дорсальные участки — спинные сегменты (сомиты), промежуточные — сегментные ножки (нефротомы) и вентральные — боковые пластинки (спланхнотомы). Сомиты и нефротомы постепенно сегментируются в направлении спереди назад (у человека первая пара сомитов возникает на 20—21-е сутки внутриутробного развития, последняя, 43 или 44-я, пара — к концу 5-й недели). Спланхнотомы остаются несегментированными, но расщепляются на париетальный (пристеночный) и висцеральный (внутренностный) листки, между которыми возникает вторичная полость тела (целом). Сомиты подразделяются на дорсолатеральные участки (дерматомы), медио-вентральные (склеротомы) и промежуточные между ними (миотомы). Дерматомы и склеротомы, приобретая более рыхлое расположение клеток, образуют мезенхиму (см.). Многие клетки мезенхимы выселяются также из спланхнотомов. Схема органогенеза у зародыша высшего позвоночного показана на рис. 2. Так, в частности, из миотомов развивается произвольная поперечнополосатая мышечная ткань скелетной мускулатуры. Нефротомы дают начало эпителию почек, яйцеводов и матки. Спланхнотомы превращаются в однослойный плоский эпителий, выстилающий целом, — мезотелий (см.). Из них образуются также кора надпочечников, фолликулярный эпителий гонад и мышечная ткань сердца.
Вопрос 24 Начальный эмбриогенез, образование осевых органов + Вопрос 25
Процесс образования нервной системы из эктодермы называется нейруляцией. Он начинается с утолщения широкого дорсального участка эктодермы, который затем сворачивается в трубку и отделяется от остальной части клеточного слоя. Такое преобразование индуцируется хордой и мезодермой , лежащими под этой областью эктодермы.
Трубка, образовавшаяся из эктодермы, называется нервной трубкой , в процессе дальнейшего развития из нее возникнет головной и спинной мозг . Вдоль линии, по которой нервная трубка отделяется от будущего эпидермиса, от него обособляется еще некоторое число эктодермальных клеток, позже эти клетки поодиночке мигрируют через мезодерму. Это клетки нервного гребня , из которых образуются практически все компоненты периферической нервной системы (в том числе сенсорные и симпатические ганглии, шванновские клетки, образующие миелиновую оболочку периферических нервов), а также клетки надпочечников , секретирующие адреналин , и Органы чувств , передающие нервной системе информацию о зрительных, звуковых, обонятельных и иных стимулах, также развиваются из эктодермальных закладок — одни из нервной трубки, другие — из нервного гребня, третьи — из наружного слоя эктодермы. Например, сетчатка образуется как вырост мозга и, следовательно, является производным нервной трубки, тагда как обонятельные клетки дифференцируются прямо из эктодермального эпителия носовой полости.
Самое начало органогенеза называют нейруляцией. Нейруляция охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку (рис. 7.9). Параллельно формируются хорда и вторичная кишка, а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры — сомиты.
Нервная система позвоночных, включая человека, отличается устойчивостью основного плана строения на протяжении всей эволюционной истории подтипа. В формировании нервной трубки у всех хордовых много общего. Вначале неспециализированная спинная эктодерма, отвечая на индукционное воздействие со стороны хордомезодермы, превращается в нервную пластинку, представленную нейроэпителиальными клетками цилиндрической формы.
Нервная пластинка недолго остается уплощенной. Вскоре ее боковые края приподнимаются, образуя нервные валики, которые лежат по обе стороны неглубокой продольной нервной бороздки. Края нервных валиков далее смыкаются, образуя замкнутую нервную трубку с каналом внутри — невроцелем. Раньше всего смыкание нервных валиков происходит на уровне начала спинного мозга, а затем распространяется в головном и хвостовом направлениях. Показано, что в морфогенезе нервной трубки большую роль играют микротрубочки и микрофиламенты нейроэпителиальных клеток. Разрушение этих клеточных структур колхицином и цитохалазином В приводит к тому, что нервная пластинка остается открытой. Несмыкание нервных валиков ведет к врожденным порокам развития нервной трубки.
После смыкания нервных валиков клетки, первоначально располагавшиеся между нервной пластинкой и будущей кожной эктодермой, образуют нервный гребень. Клетки нервного гребня отличаются способностью к обширным, но строго регулируемым миграциям по всему телу и образуют два главных потока. Клетки одного из них—поверхностного—включаются в эпидермис или дерму кожи, где дифференцируются в пигментные клетки. Другой поток мигрирует в брюшном направлении, образует чувствительные спинномозговые ганглии, симпатические нервные узлы, мозговое вещество надпочечников, парасимпатические ганглии. Клетки из черепного отдела нервного гребня дают начало как нервным клеткам, так и ряду других структур, таких, как жаберные хрящи, некоторые кроющие кости черепа.
Мезодерма, занимающая место по бокам от хорды и распространяющаяся далее между кожной эктодермой и энтодермой вторичной кишки, подразделяется на дорсальную и вентральную области. Дорсальная часть сегментирована и представлена парными сомитами. Закладка сомитов идет от головного к хвостовому концу. Вентральная часть мезодермы, имеющая вид тонкого слоя клеток, называется боковой пластинкой. Сомиты соединены с боковой пластинкой промежуточной мезодермой в виде сегментированных ножек сомитов.
Все области мезодермы постепенно дифференцируются. В начале формирования сомиты имеют конфигурацию, характерную для эпителия с полостью внутри. Под индукционным воздействием, исходящим от хорды и нервной трубки, вентромедиальные части сомитов — склеротомы —превращаются во вторичную мезенхиму, выселяются из сомита и окружают хорду и вентральную часть нервной трубки. В конце концов из них образуются позвонки, ребра и лопатки.
Дорсолатеральная часть сомитов с внутренней стороны образует миотомы, из которых разовьются поперечно-полосатые скелетные мышцы тела и конечностей. Наружная дорсолатеральная часть сомитов образует дерматомы, которые дают начало внутреннему слою кожи — дерме. Из области ножек сомитов с зачаткаминефротом и гонотом образуются органы выделения и половые железы.
Правая и левая несегментированные боковые пластинки расщепляются на два листка, ограничивающих вторичную полость тела — целом. Внутренний листок, прилежащий к энтодерме, называют висцеральным. Он окружает кишку со всех сторон и образует брыжейку, покрывает легочную паренхиму и мышцу сердца. Наружный листок боковой пластинки прилежит к эктодерме и называется париетальным. В дальнейшем он образует наружные листки брюшины, плевры и перикарда.
Энтодерма у всех зародышей в конечном счете образует эпителий вторичной кишки и многие ее производные. Сама вторичная кишка всегда располагается под хордой.
Таким образом, в процессе нейруляции возникает комплекс осевых органов нервная трубка — хорда — кишка, представляющих собой характернейшую черту организации тела всех хордовых. Одинаковое происхождение, развитие и взаимное расположение осевых органов выявляют их полную гомологию и эволюционную преемственность.
При углубленном рассмотрении и сравнении процессов нейруляции у конкретных представителей типа хордовых выявляются некоторые различия, которые связаны в основном с особенностями, зависящими от строения яйцеклеток, способа дробления и гаструляции (рис. 7.10). Обращают внимание отличающаяся форма зародышей и смещение времени закладки осевых органов друг относительно друга, т.е. описанная выше гетерохрония.
Образование мезодермы сопровождается возникновением расположенной вдоль оси цилиндрической массы клеток, названной хордой. Эбриологически хорда у всех высших животных образуется сходным образом. Клетки хорды происходят из утолщенной массы быстро пролиферирующих клеток — переднего конца первичной полоски (гензеновского узелка). Выходя в сторону головы из этого центра роста, клетки превращаются в характерную стержнеобразную массу, медиально расположенную в растущем эмбрионе. Листовидные массы мезодермы, образующиеся из первичной полоски, распространяясь по периферии, оставляют незаполненный участок краниально от первичной полоски, и именно в этой незанятой области растет хорда.
Дата добавления: 2014-11-24 ; просмотров: 104 | Нарушение авторских прав
Источник
Закладка осевых органов и органогенез амфибий
Образование осевых органов начинается уже в конце гаструляции с обособления материала хорды.
Нервная трубка. Эктодерма образует нервную пластинку, по краям которой возникают утолщения в виде нервных валиков. Остальная часть эктодермы дает кожную эктодерму. Затем нервная пластинка прогибается, образуя нервный желобок, а нервные валики поднимаются, сближаются и при образовании нервной трубки сливаются в единую непарную ганглиозную пластинку. Нервная трубка и ганглиозная пластинка погружаются внутрь зародыша, а сверху их обрастает кожная эктодерма. Смыкание валиков происходит сначала в области будущей шейной части и затем распространяется вперед и назад. У бесхвостых амфибий (лягушка), как и у ланцетника, при срастании нервных валиков на заднем конце тела эктодерма наползает на бластопор и закрывает его, вследствие чего нервная трубка соединяется с кишкой и образуется нервно-кишечный канал. У хвостатых амфибий (тритон) эктодермальные валики срастаются так, что бластопор остается открытым и нервно-кишечный канал не возникает.
Мезодерма. При обособлении сомитов сначала возникает третья пара сомитов, далее процесс сегментации распространяется спереди назад, а первые две пары сомитов образуются позднее. Сомиты дифференцируются: из склеротома образуется скелет, из миотома – поперечно-полосатая мышечная ткань, из дерматома – соединительная ткань кожи.
Нефротомы участвуют в образовании канальцев почек.
Спланхнотомы, расщепляясь на 2 листка, образуют целомические полости. В дальнейшем одноименные листки срастаются под кишкой, и образуется единая целомическая полость. На спинной стороне спланхнотомы (правый и левый) подрастают друг к другу над кишечником, но не сливаются. Получается двойная перегородка – спинной мезентерий, на котором кишечник оказывается подвешенным к спинной стенке.
Кишечник. Параллельно с дифференцировкой мезодермы формируется кишка. Края боковых стенок первичной кишки срастаются в спинной части, и открытый сначала энтодермальный желоб превращается в кишечную трубку. Рот образуется в передней части тела, где прорывается головной отдел кишки. Анальное отверстие у бесхвостых амфибий (лягушка) возникает ниже места зарастания бластопора; у хвостатых амфибий (тритон), вследствие отсутствия нервно-кишечного канала, бластопор превращается в анальное отверстие.
До начала смыкания нервных валиков зародыш сохраняет округлую форму. Но с погружением нервной трубки его форма изменяется – удлиняется тело, и головная часть обособляется от туловищной вследствие образования в передней части трех мозговых пузырей: переднего, среднего и заднего.
Передние мозговые пузыри парные, в дальнейшем из них развиваются передний мозг, разделенный на два полушария, и обонятельные доли;
Средний мозговой пузырь дает в дальнейшем промежуточный мозг, где очень рано появляются зачатки глаз в виде глазных пузырей (парные выпячивания промежуточного мозга). Они подрастают к покровной эктодерме, затем обращенная к ней часть впячивается, и пузырь превращается в двустенный глазной бокал. Внутренняя, более толстая стенка бокала – это зачаток сетчатки, а наружная, тонкая – пигментной оболочки. Одновременно в эктодерме, покрывающей пузырь, появляется утолщение. Это закладка хрусталика, который постепенно отшнуровывается от эктодермы и в виде полого пузырька располагается в углублении глазного бокала.
Задний мозговой пузырь развивается в мозжечок и продолговатый мозг. Мозжечок у земноводных развит слабо, в связи с этим движения однообразны. По обеим сторонам заднего мозгового пузыря появляются эктодермальные утолщения – зачатки слуховых плакод. Они отшнуровываются от эктодермы в виде слуховых пузырьков, из которых развивается внутреннее ухо. Вокруг пузырьков собираются мезенхимные клетки, они охрящевевают и образуют слуховую капсулу – скелетную часть органа слуха. Задний мозговой пузырь постепенно сужается и переходит в спинно-мозговую трубку.
На заднем конце тела закладывается хвост. Он появляется в области бластопора в виде небольшого зачатка – хвостовой почки – и начинает быстро расти. В сформированном хвосте имеются нервная трубка и хорда с расположенными по бокам сомитами. Быстрый рост хвоста обусловливает значительное удлинение тела зародыша.
К концу зародышевого развития формируются жабры.
На этой стадии личинка выклевывается из икринки. Однако рта у нее еще нет. Личинка прикрепляется с помощью присосок к водным растениям. Она имеет наружные жабры, рыбообразную форму тела, боковую линию, хвостовой плавник, питается за счет запасов желтка в клетках стенки кишечника. К тому моменту, как запас желтка заканчивается, у личинки прорывается рот, она начинает питаться самостоятельно и становится очень подвижной (головастик).
В процессе метаморфоза происходит замена органов движения и дыхания. Хвостовой плавник постепенно резорбируется (с помощью лизосом) до хвостовой почки. Развиваются конечности, причем сначала закладываются передние, затем их развитие приостанавливается и прогрессирует развитие задних конечностей. Появляются легкие, а жабры также резорбируются лизосомами. К концу метаморфоза появляется лягушонок, у которого хорошо развиты парные конечности, органом дыхания являются легкие и кожа (дыхание у амфибий на 49% легочное и на 51% – кожное), и он способен вести наземный образ жизни.
Таким образом, примитивность развития земноводных заключается в том, что их яйца лишены оболочек, защищающих их от высыхания, и способны развиваться только в воде. В связи с этим появляется водная личинка (головастик). Развитие протекает с метаморфозом, в результате которого личинка превращается в животное, обитающее на суше. Преимущество личиночного развития заключается в том, что личиночная стадия способствует распространению вида и не конкурирует со взрослым животным в трофическом плане.
Вопросы для самоконтроля
1. В чем особенности оплодотворения у хвостатых и бесхвостых амфибий?
2. Почему дробление яйцеклетки земноводных после 7-го деления становится асинхронным?
3. Охарактеризуйте строение бластулы амфибий.
4. Какую форму имеет бластопор у амфибий?
5. Как происходит перемещение клеточного материала через бластопор?
6. Что такое желточная пробка?
7. Какими способами происходит гаструляция у амфибий?
8. Опишите образование и дальнейшую дифференциацию нервной трубки у зародышей амфибий. Зачатки каких органов возникают из трех мозговых пузырей?
9. Охарактеризуйте способ образования мезодермы и ее дифференциацию у амфибий.
10. Как происходит метаморфоз у амфибий?
РАЗВИТИЕ РЫБ
1. Особенности размножения у рыб.
4. Закладка осевых органов.
По характеру эмбрионального развития рыбы относятся к третьей группе анамний, яйцеклетки которых содержат много желтка.
Источник
