Способ формирования условных рефлексов

Условные рефлексы

Низшая нервная деятельность — это деятельность центральной нервной системы, направленная на регуляцию функции внутри организма, на объединение его в единое целое. Обеспечивается за счет безусловных рефлексов. Морфологическим субстратом низшей нервной деятельности является спинной мозг и образования ствола головного мозга.

Высшая нервная деятельность — поведение человека и животных в окружающей среде, а также различные формы интеллектуальной и творческой деятельности.

Механизмы высшей нервной деятельности: инстинкты и условные рефлексы.

Инстинкты — сложные безусловно рефлекторные реакции. Они имеют ряд особенностей:

1. носят цепной характер, т. е. состоит из нескольких безусловных рефлексов, действующих последовательно. При этом один безусловный рефлекс может находить на другой;
2. в осуществлении инстинкта обязательно имеет место гуморальный компонент и возникновение рефлекса может быть связано с уровнем гормонов, различных веществ в крови;
3. инстинкты, как правило, носят доминирующий характер, т. к. в центральной нервной системе возникает стойкое доминирующее возбуждение, которое обеспечивает тот или иной рефлекс. Морфологический субстрат инстинкта — образования промежуточного мозга, подкорковые структуры.

Особенности условных рефлексов. Факторы необходимые для формирования условных рефлексов

Морфологический субстрат условного рефлекса — кора головного мозга.

Низшая и высшая нервная деятельность находятся в тесной взаимосвязи. В нормальных условиях высшая нервная деятельность подавляет, тормозит низшую. При некоторых патологиях нарушается эта взаимосвязь. Условные рефлексы — приобретаются в течении жизни.

Особенности условных рефлексов по сравнению с безусловными рефлексами:

1. безусловные рефлексы: врожденные, видовые, постоянные, возникают под действием адекватных (специфических) раздражителей, для проявления не нужны специальные условия, имеют постоянные рефлекторные дуги, центры безусловных рефлексов могут располагаться в любом отделе центральной нервной системы;
2. условные рефлексы: приобретены в течениe жизни, индивидуальны, могут исчезать, заменяться и т. д., под действием любых (индефферентных) раздражителей; возникают при определенных условиях; для каждого условного рефлекса существует временная рефлекторная дуга; центры условных рефлексов находятся в коре головного мозга.

Факторы, необходимые для формирования условных рефлексов:

1. наличие 2-х раздражителей: безусловный раздражитель (пища); индифферентный раздражитель (свет, звук), который затем становится условным сигналом;
2. определенная сила раздражителей. Безусловный раздражитель должен быть сильным, чтобы при его действии возникало доминантное возбуждение в центральной нервной системе. Индифферентный раздражитель должен быть оптимальным, т. е. вызывать реакцию наиболее привычную для организма;
3. необходимо сочетание раздражителей во времени. Первым действует индифферентный раздражитель, затем, через 1-2 с — безусловный раздражитель. В дальнейшем действие 2-х раздражителей продолжается и заканчивается одновременно. Если поменять раздражители местами, то условный рефлекс практически не возникает (опыт Крестовникова). Это доказывает, что условный рефлекс возникает в случае, если индифферентный раздражитель становится условным сигналом. Он сигнализирует о действии безусловного раздражителя;
4. неоднократные сочетания действий раздражителей. В течение 1 эксперимента надо провести 10-15 сочетаний, при большем количестве сочетаний развивается торможение центральной нервной системы и условный рефлекс не вырабатывается;
5. полноценная кора головного мозга;
6. постоянство окружающей среды — выработка условного рефлекса производится в одной и той же обстановке, в одно и то же время.

Этапы формирования условных рефлексов

Этапы формирования условных рефлексов:

1 этап. Знакомство с раздражителем. Необходимо убедиться, что индифферентный раздражитель вызывает адекватную реакцию. При 1-м действии раздражителя возникает ориентировочный рефлекс, что мешает возникновению условного рефлекса, таким образом ориентировочный рефлекс надо погасить. Для этого надо, чтобы индифферентный раздражитель перестал быть новым. Кроме того, необходимо ознакомление с безусловным раздражителем, чтобы убедиться в выраженности ответной реакции.

2 этап. Сочетание во времени действия индифферентного сигнала с действием безусловного раздражителя. 1-м — индифферентный раздражитель, затем, через 1-2 с — безусловный раздражитель. Заканчивается действие одновременно. В результате на действие одного индифферентного раздражителя возникает безусловно рефлекторная реакция.

3 этап. Индифферентный раздражитель стал условным. Если условный сигнал долго вызывает безусловно рефлекторную реакцию, то этот условный рефлекс прочный.

Механизм формирования условных рефлексов

Рассмотрим механизм формирования условного рефлекса. При действии индифферентного раздражителя возникает возбуждение в соответствующих рецепторах и импульсы из них поступают в мозговой отдел анализатора. При действии безусловного раздражителя возникает специфическое возбуждение соответствующих рецепторов (ротовой полости) и импульсы через подкорковые центры идут в кору головного мозга (корковое представительство центра безусловного рефлекса).

Таким образом в коре головного мозга одновременно возникают 2 очага возбуждения: доминантный очаг возбуждения в корковом представительстве безусловного рефлекса, т. к. вызван сильным раздражителем. В коре головного мозга между 2-мя очагами возбуждения по принципу доминанты образуется временная рефлекторная связь. При возникновении временной связи изолированное действие условного раздражителя вызывает безусловную реакцию. Таким образом, по мнению Павлова, формирование временной рефлекторной связи происходит на уровне коры головного мозга и в его основе лежит принцип доминанты.

Предыдущая статья:	Лимбическая система
Следующая статья:	Временная рефлекторная связь
Лучшая по просмотрам статья:	Учение Павлова о типах нервных систем
Последняя статья:	Физиологическая сущность аппетита и жажды. Функциональная система, поддерживающая уровень питательных веществ в крови
Другие статьи:	Временная рефлекторная связь Классификация и значение условных рефлексов Торможение условных рефлексов. Динамический стереотип Локализация функций в коре больших полушарий головного мозга Особенности строения и функции коры головного мозга Лимбическая система

Все размещенные на нашем ресурсе материалы получены из открытых источников сети Интернет и опубликованы исключительно в информационных целях. В случае получения соответствующей просьбы от правообладателей в письменном виде, материалы будут незамедлительно убраны из нашей базы. Все права на материалы принадлежат первоисточникам и/или их авторам.

Источник

Врожденные и приобретенные формы поведения

Уроки по теме: «Физиология высшей нервной деятельности»

У животных есть определенные генетические предпосылки для научения поведенческим актам, свойственным своему виду. Если птенец белоголовой воробьиной овсянки будет слышать только американского певчего воробья, то, став взрослым, он не сможет петь песню своего вида, т.к. никогда ее не слышал. Вместе с тем его песня не будет в точности такой, как у певчего воробья: генетические предпосылки для такой песни у овсянки отсутствуют. Таким образом, импринтинг представляет собой особую форму научения, происходящего в период созревания сенсорных систем организма.

Итак, в основе приобретенных форм поведения лежит научение (обучение), которое может осуществляться многими способами.

К приобретенным формам поведения относятся:

– условные рефлексы;
– динамический стереотип;
– рассудочная деятельность.

Последовательно дадим им характеристику.

Методика выработки условных рефлексов

Для образования условного рефлекса требуются определенные условия. Условным раздражителем, или сигналом, может быть любое изменение, возникшее во внешней среде или внутри организма. На каждый условный раздражитель (зажигание лампочки, музыкальные звуки, шумы, давление на поверхность кожи, прикосновение, чесание, укол, запах и т.п.) может быть выработан условный рефлекс.

Для образования условного рефлекса на условный (безразличный) раздражитель надо, чтобы этот условный сигнал предшествовал безусловному и в течение некоторого времени действия последнего сопровождал его. Например, звонок (условный сигнал) должен начать звенеть на 5–30 с раньше, чем собака получит корм (безусловный стимул), и некоторое время сопровождать еду. Для того, чтобы выработался условный рефлекс, надо несколько раз повторять такое сочетание.

Если сочетать условный раздражитель с пищевым подкреплением, то вскоре на этот, ранее безразличный раздражитель, образуется условный рефлекс. Один и тот же сигнал может стать раздражителем при выработке разных условных рефлексов. В одном случае звонок может вызвать слюноотделение, а в другом – оборонительный рефлекс и т.д. Это объясняется тем, что характер условного рефлекса определяется подкрепляющим безусловным рефлексом, т.е. условные рефлексы образуются на основе безусловных.

И.П. Павлов разработал методику образования условных рефлексов. Собаку помещают в специальную камеру, полностью изолированную от окружающего мира (никакие раздражители из внешней среды не должны проникать в камеру). Вне камеры находится и сам экспериментатор. При помощи специальной аппаратуры создаются разнообразные раздражители, выдается пищевое подкрепление, регистрируется слюноотделение и т.д. Вначале И.П. Павлов построил полностью изолированную камеру, однако позже выяснилось, что такая абсолютная изоляция не обязательна.

Эксперимент по выработке условных рефлексов по И.П. Павлову.
Слева – внутренняя часть экспериментальной камеры, справа – внешняя часть

Таким образом, для образования условных рефлексов необходимы следующие специальные условия.

1. Наличие двух раздражителей: индифферентного (безразличного), который хотят сделать условным, и безусловного, вызывающего какую-либо деятельность организма, например отделение слюны, отдергивание лапы и т.п.

2. Индифферентный раздражитель (свет, звук и т.п.) должен предшествовать безусловному и некоторое время сопровождать действие последнего.

3. Безусловный раздражитель должен быть сильнее условного: для сытой собаки с низкой возбудимостью пищевого центра звонок не станет условным пищевым раздражителем.

4. Отсутствие отвлекающих посторонних раздражителей.

5. Активное состояние коры. Это верно и для человека. Если лекция не интересна и развивается полудремотное состояние, то материал не запоминается. Живая эмоциональная лекция с интересными примерами запоминается хорошо.

Механизм образования условного рефлекса

Как же происходит образование условного рефлекса? Каков его физиологический механизм? Для ответа на эти вопросы рассмотрим механизм выработки условного слюноотделительного рефлекса у собаки.

Дуга безусловного слюноотделительного рефлекса имеет следующий вид:

рецепторы полости рта —> афферентное нервное волокно —> центр слюноотделения продолговатого мозга —> эфферентное нервное волокно —> слюнные железы.

Как известно, при любом спинномозговом рефлексе или рефлексе, связанном с функциями низших отделов головного мозга, возбуждение передается в кору больших полушарий. Так, при безусловно-рефлекторном слюноотделении в ответ на раздражение пищей рецепторов полости рта помимо слюноотделительного центра продолговатого мозга, где расположен центр слюноотделения, возбуждение передается по проводящим путям головного мозга в участок коры, который называется пищевым центром. Таким образом, безусловно-рефлекторное отделение слюны связано с возбуждением пищевого центра коры полушарий большого мозга.

Теперь рассмотрим механизм выработки условного слюноотделительного рефлекса. Роль условного сигнала будет играть электрический звонок. Его включение раздражает рецепторы уха. От них возбуждение по слуховым нервам передается к слуховой зоне коры. Когда раздражение звуком (условный раздражитель) сочетается с пищевым (безусловным), то в коре больших полушарий мозга возникает сразу два очага возбуждения: один – в слуховой зоне, другой – в пищевом центре (корковое представительство безусловного слюноотделительного рефлекса). До подобного сочетания раздражителей между активностями этих участков коры связи не было. При повторении одновременного возбуждения этих двух участков коры между ними устанавливается временная связь. Происходит это в результате того, что вскоре после возникновения возбуждения в слуховой зоне появляется более мощный очаг возбуждения в пищевом центре, и он «притягивает» к себе возбуждение, возникшее в другом участке коры.

Схема образования условного рефлекса.
1 – пища, раздражающая вкусовые рецепторы; 2 – нервные волокна вкусового пути; 3 – центр слюноотделительного рефлекса в продолговатом мозге; 4 – слюноотделительные нервные волокна; 5 – слюнная железа; 6 – корковый центр слюноотделения; 7 – слуховые рецепторы; 8 – путь от органа слуха к корковому центру слуха; 9 – корковый центр слуха; 10 – временная связь условного рефлекса

При повторном возникновении двух очагов возбуждения между ними постепенно «проторяется» путь, и в дальнейшем возбуждение от условного раздражителя переходит к области условного рефлекса. Это установление временной связи, или прокладывание пути, И.П. Павлов назвал замыканием. Дуга слюноотделительного рефлекса теперь имеет другой вид:

рецепторы уха —> афферентное нервное волокно —> восходящий путь —> слуховой центр коры —> пищевой центр коры —> центр слюноотделения продолговатого мозга —> эфферентное нервное волокно —> слюнные железы.

Условные рефлексы существенно расширяют спектр адаптивных возможностей организма, а их быстрая динамическая смена придает поведению высокую степень пластичности.

Общие признаки и классификация условных рефлексов

Обязательными и общими для всех условных рефлексов являются следующие признаки:

– отсутствуют у новорожденных;
– являются индивидуальным высшим приспособлением к меняющимся условиям жизни;
– осуществляются высшим отделом ЦНС;
– приобретаются путем образования временных нервных связей и утрачиваются, если вызвавшие их условия среды изменились;
– представляют собой предупредительную сигнальную реакцию.

Таким образом, условный рефлекс – это приспособительная деятельность, осуществляемая высшими отделами ЦНС путем образования временных связей между сигнальным раздражителем и регистрируемой реакцией, вызванной безусловным раздражителем.

Условные рефлексы чрезвычайно разнообразны. В зависимости от характера сигнального раздражителя их делят на натуральные и искусственные.

Натуральными называются условные рефлексы, которые образуются в ответ на воздействие агентов, являющихся естественными признаками сигнализируемого безусловного раздражителя (выделение слюны у собаки на запах мяса).

Искусственными называют условные рефлексы, которые образуются в ответ на воздействие агентов, не являющихся естественными признаками сигнализируемого безусловного раздражения (выделение слюны у собаки на звук метронома).

По месту нахождения условного сигнала условные рефлексы делятся на экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные.

Экстероцептивные рефлексы вырабатываются на внешние раздражители (дистантные, контактные, зрительные, слуховые и т.д.).

Интероцептивные рефлексы вырабатываются на раздражители от внутренних органов (желудочные, кишечные, сердечные и т. д.).

Проприоцептивные рефлексы, вырабатываются на раздражители скелетно-мышечной системы. Они лежат в основе всех двигательных навыков.

Условные рефлексы можно классифицировать также по таким показателям, как вид и состав условного раздражителя, вид подкрепления и временные отношения между безусловным и условным сигналами и т.д.

Динамический стереотип

Внешний мир обычно воздействует на человека не единичными раздражителями, а целым набором одновременных и последовательных раздражителей. Если порядок следования, длительность воздействия и интенсивность определенных раздражителей часто повторяется, то это ведет к образованию динамического стереотипа в деятельности коры головного мозга.

Под динамическим стереотипом понимают относительно устойчивую систему осуществления отдельных условных рефлексов, основанную на способности головного мозга обеспечивать точность и своевременность ответной реакции организма на повторяющиеся в определенной последовательности раздражители (т.е. динамический стереотип – это способность мозга объединять в систему ряд отдельных рефлекторных актов).

Стереотип вырабатывается и закрепляется благодаря возникновению связи между следовым возбуждением от действия предыдущего сигнала и последующим возбуждением от нового условного раздражителя. Явление динамического стереотипа было открыто И.П. Павловым.

Привычки человека, распорядок дня, умение кататься на коньках и велосипеде, ходить на лыжах являются проявлением стереотипа. Он играет большую роль в формировании разнообразных трудовых, спортивных, игровых навыков у человека и в поведении животных, если деятельность однообразна и часто повторяется.

Стереотип обеспечивает приспособление организма к устойчивым или привычно меняющимся условиям среды. Способность к динамическим перестройкам с возрастом ослабевает.

Таким образом, стереотипные акты позволяют животному успешно завершать часто осуществляемые действия, не теряя каждый раз, времени на формирование заново того или иного типа поведения.

Рассудочная деятельность

Кёлер продемонстрировал у шимпанзе научение типа инсайта. Если гроздь бананов подвешивалась слишком высоко, то обезьяны собирали разбросанные по комнате ящики и, поставив их друг на друга, с получившейся пирамиды доставали лакомство

За время жизни организма у него устанавливается большое количество условно-рефлекторных связей. Они помогают обрабатывать информацию и на основе прошлого опыта находить совершенно новые пути достижения желаемых результатов.

Анализируя опыты на человекообразных обезьянах, И.П. Павлов писал: «Когда обезьяна строит свою вышку, чтобы достать плод, то это «условным рефлексом» назвать нельзя. Это есть случай образования знания, улавливания нормальной связи вещей».

Способность животных улавливать закономерности, связывающие предметы и явления окружающей среды, а также использовать знание этих закономерностей в новых условиях была названа рассудочной деятельностью, или инсайтом.

В наше время разработаны специальные методики для изучения элементарной (простой) рассудочной деятельности животных разных видов. Л.В. Крушинский показал, что чем более развита нервная система, тем выше уровень рассудочной деятельности. Высшего развития она достигает у человека и проявляется в виде мышления. Она связана с обобщением прошлого опыта, нахождением новых устойчивых связей между предметами и явлениями, поскольку только они позволяют достичь необходимых результатов.

Таким образом, рассудочная деятельность – это высшая форма приспособления к условиям среды. Благодаря ей организм не только приспосабливается к быстро меняющимся условиям среды, но и может предвидеть эти изменения и учитывать их в своем поведении.

III. Закрепление знаний

Заполнение таблицы «Основные способы научения и их характеристика» по ходу изучения нового материала с последующей проверкой.

Таблица. Основные способы научения и их характеристика

Способ научения

Характеристика поведения

Привыкание

При продолжительном повторении стимулов, не подкрепляемых поощрением или наказанием, реакция на них постепенно угасает. Это имеет важное значение для формирования поведения у молодых животных – помогает им распознавать нейтральные элементы окружающей среды. Привыкание – результат изменения в нервной системе, а не форма сенсорной адаптации, т.к. новое поведение здесь устойчиво и после привыкания стимул никогда уже не вызывает реакции

Выработка условного рефлекса

Выявлена в исследованиях И.П. Павлова, проводившихся на собаках. Метод состоял в выработке условного рефлекса слюноотделения: животное начинает реагировать не только на безусловный раздражитель (вид пищи), но и на новый условный раздражитель (лампочка, звонок и др.), который предъявляется собаке в сочетании с безусловным раздражителем. Животное учат связывать безусловный стимул с условным и давать ответ на любой из них

Метод проб и ошибок

Выявлен в исследованиях Скиннера, проведенных на голубях. Всякий раз, когда птица производила определенные действия, ее за это вознаграждали (положительное подкрепление) или подвергали «наказанию» (отрицательное подкрепление). Сочетание данного действия с наградой или наказанием соответственно повышает или понижает вероятность его повторения в дальнейшем

Инсайт (постижение)

Инсайт – это высшая форма научения. Он не является результатом прямого научения методом проб и ошибок, а основан на информации, полученной ранее при других, в чем-то сходных, обстоятельствах. Инсайт возможен лишь при достаточном развитии интеллектуальных функций

Импринтинг

Простая специализированная форма научения, которая проявляется во время критического (чувствительного) периода развития животного. Приобретаемое поведение становится относительно стойким и с трудом поддается изменению. Примером могут служить наблюдения Кёлера над шимпанзе

IV. Домашнее задание

1. Изучить параграф учебника (научение и его способы, методика и механизм выработки уловных рефлексов, общие свойства и классификация условных рефлексов, характеристика динамического стереотипа и инсайта).

2. Заполнить таблицу «Сравнение безусловных и условных рефлексов».

Источник