Инфузории (ресничные)
Инфузории (ресничные) — наиболее сложноорганизованный, развитый тип простейших. Среди инфузорий можно встретить как свободноживущие (в морских и пресных водах), прикрепленные формы, так и паразитические — балантидий. Представители свободноживущих форм: инфузория-туфелька, инфузория-трубач.
Инфузория-туфелька
Инфузория-туфелька — вид инфузорий, который получил свое названия благодаря форме тела (клетки) в виде туфельки. Это связано с наличием у клетки плотной наружной оболочки — пелликулы. Излюбленное место обитания — пресные водоемы со стоячей водой, ее легко можно обнаружить и в обычном аквариуме, взяв пробу воды на микроскопию.
Органы движения у инфузории — реснички, которые покрывают тело полностью или частично. Совершая ими волнообразные движения, инфузория начинает вращаться и подобно винту вкручивается в толщу воду (штопорообразное движение).
За счет наличия плотной пелликулы, у инфузории имеется достаточно сложноустроенная пищеварительная система — по сравнению с амебой, у которой нет плотной оболочки, а вещества могут захватываться и выделяться в любом участке поверхности клетки. У инфузории такого хаоса, как у амебы, нет — для всего отведено свое место.
Ближе к переднему концу тела на поверхности инфузории имеется углубление — клеточный рот, также называемый цитостом (др.-греч. κύτος «вместилище» и στόμα — «рот»), служит местом поступления твердых пищевых частиц, бактерий.
Сужаясь, клеточный рот переходит в клеточную глотку (цитофаринкс — от греч. kytos – вместилище, клетка и pharyngos – глотка). На дне глотки пищевые частицы попадают в пищеварительные вакуоли (фагосомы), в которых благодаря ферментам перевариваются. Расщепленные пищевые частицы поступают в цитоплазму и используются клеткой для своих нужд.
Непереваренные остатки пищи удаляются с помощью экзоцитоза в специально отведенном месте, где прерывается пелликула — порошица (цитопиг).
Дыхательная система отсутствует, поэтому дыхание (поглощение кислорода и выделение углекислого газа) у инфузории-туфельки осуществляется диффузно всей поверхностью клетки. При низкой концентрации кислорода в воде, инфузория способна существовать за счет гликолиза (от греч. glykys-сладкий и lysis — разложение) — бескислородного расщепления глюкозы.
Продукты азотистого обмена удаляются с помощью сократительных вакуолей. Этим же вакуолям принадлежит крайне важная функция: регуляция осмотического давления клетки — поддержание гомеостаза. В процессе работы сократительной вакуоли из клетки удаляется избыток воды, что препятствует разрыву клетки.
Если бы не сократительные вакуоли, удаляющие избыток воды, клетка лопнула, как переполненный воздушный шарик.
Эта тема заслуживает нашего особенного, пристального внимания. У инфузории-туфельки имеются два ядра: большое — вегетативное (макронуклеус), которое отвечает за процессы жизнедеятельности в клетке, и малое — генеративное (микронуклеус), основная функция которого заключается в процессе размножения клетки.
Для инфузорий характерно бесполое размножение, путем поперечного деления надвое. Заметьте, именно — поперечного, а не продольного, которое присуще эвглене зеленой. Под действием неблагоприятных факторов у инфузорий запускается механизм конъюгации — полового процесса.
Конъюгация не является в привычном смысле «половым размножением», так как в результате конъюгации не увеличивается число особей вида, а происходит только перекомбинирование генетического материала и обмен им между двумя инфузориями. В ходе конъюгации не образуются гаметы, и уже очевидно — не образуется зиготы.
При конъюгации две инфузории соединяются в области клеточных ртов (цитостом), между ними возникает цитоплазматический мостик. Вегетативное ядро (полиплоидное) каждой клетки растворяется, а генеративное (2n) мейотически делится, в результате образуется 4 ядра (n), 3 из которых растворяются, а одно оставшееся (n) делится митотически на мужское (n) и женское (n) ядро.
Женское ядро каждой инфузории остается на месте, а мужское (n) по цитоплазматическому мостику перемещается в клетку партнера, где сливается с женским (n) ядром клетки-партнера.
В результате в каждой клетке сливается женское ядро (которое никуда не перемещалось) с мужским ядром клетки-партнера, переместившимся по цитоплазматическому мостику. При слиянии образуется синкарион.
Это и есть половой процесс у инфузорий, в результате него происходит обмен генетической информацией между клетками.
Балантидий
Балантидий — вид инфузорий, являющийся самым крупным из патогенных кишечных простейших. Возбудитель балантидиаза. Форма клеток яйцевидная, покрыты ресничками. Ядерный аппарат типичен для инфузорий, состоит из вегетативного и генеративного ядер.
Паразитирует балантидий в толстой кишке, клинически заболевание протекает по типу колита (от греч. kolon — толстая кишка) — воспаления толстой кишки, и энтерита (от греч. enteron — кишка) — воспаления тонкой кишки.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Источник
Инфузория туфелька
Строение. Чтобы ознакомиться со строением и образом жизни этих интересных одноклеточных организмов, обратимся сначала к одному характерному примеру. Возьмем широко распространенных в мелких пресноводных водоемах инфузорий туфелек (виды рода Paramecium). Этих инфузорий очень легко развести в небольших аквариумах, если залить прудовой водой обычное луговое сено.
В таких настойках развивается множество различных видов простейших и почти всегда развиваются инфузории туфельки. Свое название инфузория туфелька получила по форме тела, напоминающей изящную дамскую туфельку (рис. 72). Среди простейших инфузории туфельки — довольно крупные организмы (длина тела около 0,2 мм).
Все цитоплазматическое тело инфузории отчетливо распадается на два слоя: наружный (эктоплазма) — более светлый и внутренний (эндоплазма) — более темный и зернистый. Эктоплазма инфузорий, обладающая сложной структурой, получила название кортекс (рис. 73, 74). Ее периферическая часть, граничащая с наружной средой, представляет собой эластичную двойную мембрану — пелликулу. От эндоплазмы кортекс отделен двойной мембраной.
В эктоплазме тела живой туфельки хорошо видны многочисленные коротенькие палочки, расположенные перпендикулярно к поверхности (рис. 72, 7). Эти образования носят название трихоцисты. Функция их очень интересна и связана с защитой простейшего. При механическом, химическом или каком-либо ином сильном раздражении трихоцисты с силой выбрасываются наружу превращаясь в тонкие длинные нити, которые поражают хищника, нападающего на туфельку.
Трихоцисты представляют собой мощную защиту. Они располагаются между ресничками так, что число трихоцист приблизительно соответствует числу ресничек. На месте использованных («выстреленных») трихоцист в эктоплазме туфельки развиваются новые.
На одной стороне, приблизительно по середине тела (рис. 72, 5), у туфельки имеется довольно глубокая впадина — ротовая, или перистом. По стенкам перистома, так же как и по поверхности тела, расположены реснички. Они развиты здесь гораздо более мощно, чем на всей остальной поверхности тела. Эти тесно расположенные реснички собраны в две группы.
Функция этих особо дифференцированных ресничек связана не с движением, а с питанием (рис. 75). Инфузория туфелька имеет вакуоли, выполняющие очень важные жизненные функции — пищеварительные (о них будет сказано ниже) и сократительные. Сократительных вакуолей у туфельки две, они расположены в передней и задней трети тела. Каждая из вакуолей состоит из центрального резервуара и приводящих каналов (5—7), которые расположены радиально вокруг центрального резервуара.
Цикл работы сократительной вакуоли начинается с того, что приводящие каналы заполняются жидкостью и становятся хорошо видимыми (рис. 72). Затем жидкое содержимое их изливается в центральный резервуар, сами каналы после опорожнения становятся на некоторое время невидимыми. Последний этап цикла работы сократительной вакуоли заключается в том, что жидкость из центрального резервуара изливается через особую пору в пелликуле наружу.
После этого центральный резервуар на короткий срок перестает быть видимым. В это время приводящие каналы вновь начинают заполняться жидкостью и весь цикл начинается сначала. Обычно передняя и задняя сократительные вакуоли работают последовательно, как бы по очереди. Каков темп пульсации вакуолей? Какое количество жидкости выводится ими наружу?
Частота сокращения сократительной вакуоли в большой степени зависит от условий внешней среды, и особенно от температуры и осмотического давления. При комнатной температуре у туфельки сократительная вакуоля проделывает весь цикл пульсации за 10—15 с. У морских и паразитических инфузорий темп пульсации сократительных вакуолей обычно значительно ниже, чем у пресноводных. Подсчеты показывают, что примерно за 30 — 45 мин у туфельки через сократительные вакуоли выводится объем жидкости, равный объему тела инфузории.
Таким образом, благодаря деятельности сократительных вакуолей через тело инфузории осуществляется непрерывный ток воды, поступающей снаружи через ротовое отверстие (вместе с пищеварительными вакуолями), а также осмотически непосредственно через пелликулу. Сократительные вакуоли играют важную роль в регулировании тока воды, проходящего через тело инфузории, в регулировании осмотического давления. Этот процесс здесь протекает в принципе так же, как у амеб, только структура сократительной вакуоли намного сложнее.
В течение долгих лет среди ученых, занимающихся изучением простейших, шел спор по вопросу о том, имеются ля в цитоплазме какие-нибудь структуры, связанные с появлением сократительной вакуоли, или же она образуется всякий раз заново. На живой жнфузории никаких особых структур, которые предшествовали бы ее образованию, наблюдать не удается.
После того как произойдет сокращение вакуоли — систола, в цитоплазме на месте бывшей вакуоли не видно никаких структур. Затем заново появляются прозрачный пузырек или приводящие каналы, которые начинают увеличиваться в размерах. Однако никакой связи вновь возникающей вакуоли с существовавшей ранее не обнаруживается. Создается впечатление, что преемственности между следующими друг за другом циклами сократительной вакуоли нет и всякая новая сократительная вакуоля образуется в цитоплазме заново.
Однако специальные методы исследования показали, что на самом деле это не так. Применение электронной микроскопии убедительно показало, что у инфузории на том участке, где формируются сократительные вакуоли, имеется особо дифференцированная цитоплазма, состоящая из переплетения тончайших трубочек. Таким образом, оказалось, что сократительная вакуоля возникает в цитоплазме не на «пустом месте», а на основе предшествующего особого органоида клетки, функция которого — формирование сократительной вакуоли. Как и у всех простейших, у инфузорий имеется клеточное ядро.
Однако по строению ядерного аппарата инфузории резко отличаются от всех других групп простейших. Ядерный аппарат инфузорий характеризуется дуализмом. Это означает, что у инфузорий имеется два разных типа ядер — большие, или макронуклеусы (Afa), и малые, или микронуклеусы (Ми).
У инфузории туфельки имеется один макронуклеус и один микронуклеус. Такая структура ядерного аппарата свойственна многим инфузориям. У других может быть по нескольку Ма и Ми. Посмотрим, какое строение имеет ядерный аппарат у инфузории туфельки (рис. 72).
В центре тела инфузории (на уровне перистома) помещается большое массивное ядро яйцевидной или бобовидной формы. Это макронуклеус. В тесном соседстве с ним расположено второе ядро во много раз меньших размеров, обычно довольно тесно прилежащее к макронуклеусу. Это микронуклеус. Различие между этими двумя ядрами не сводится только к раамерам, оно более значительно, глубоко затрагивает их структуру.
Макронуклеус по сравнению с микронуклеусом гораздо богаче хроматином, или, точнее, ДНК, входящей в состав хромосом. Соотношение количества хроматина в макронуклеусе и микроруклеусе у разных видов инфузорий различно и колеблется от нескольких десятков до нескольких тысяч раз.
Исключение составляют некоторые виды низших инфузорий, у которых содержание хроматина в Ма и Ми примерно одинаково. Высокое содержание хроматина в Ма большинства инфузорий, как доказали исследования последних лет, объясняется повторным расщеплением (репликацией) всех, или части хромосом.
При каждом расщеплении происходит удвоение количества ДНК. Богатство Ма хроматином вызывает его высокую функциональную активность. Высокий темп транскрипции и образований: больших количеств PH К, в свою очередь, определяет энергичный синтез белка. это функционально высокоактивное ядро, обусловливающее большую физиологическую активность, в том числе быстрый процесс размножения.
Движение. Инфузория туфелька находится в непрерывном быстром движении. Скорость её (при комнатной температуре) около 2,0 — 2,5 мм в сек. Это большая скорость: за 1 с туфелька пробегает расстояние, превышающее длину ее тела в 10—15 раз.
Траектория движения туфельки довольно сложна. Она движется передним концом прямо вперед и при этом вращается вправо вдоль продольной оси тела. Столь активное движение туфельки зависит от работы большого количества тончайших волосковидных придатков — ресничек, которые покрывают все тело инфузории.
Количества ресничек у одной особи инфузории туфельки равняется 10—15 тыс. Каждая ресничка совершает очень частые веслообразные движения — при комнатной температуре до 30 биений в 1 с. Во время удара назад, ресничка держится в выпрямленном положении. При возвращении ее в исходную позицию (при движении вниз) она движется в 3—5 раз медленнее и описывает полукруг.
При плавании туфельки движения многочисленных покрывающих ее тело ресничек суммируются. Действия отдельных ресничек согласованные, в результате чего получаются правильные волнообразные колебания всех ресничек. Волна колебания начинается у переднего конца тела и распространяется назад.
Одновременно вдоль тела туфельки проходят 2—3 волны сокращения. Таким образом, весь ресничный аппарат инфузории представляет собой как бы единое функциональное физиологическое целое, действия отдельных структурных единиц которого (ресничек) тесно связаны (координированы) между собой. Строение каждой отдельной реснички туфельки, как показали электронномикроскопические исследования, является весьма сложным. Оно ничем не отличается от тонкого строения жгутика, которое подробно рассмотрено выше (рис. 31).
Направление и быстрота движения туфельки не являются величинами постоянными и неизменными. Туфелька, как и все живые организмы (мы видели это уже на примере амебы), реагирует на изменение внешней среды изменением направления движения. Изменение направления движения простейших под влиянием различных раздражителей называют таксисами. У инфузорий легко наблюдать различные таксисы. Если в каплю, где плавают туфельки, поместить неблагоприятно действующее на них вещество (например, кристаллик поваренной соли), то туфельки уплывают (как бы убегают) от этого неблагоприятного для них фактора (рис. 77).
Перед нами пример отрицательного таксиса на химическое воздействие (отрицательный хемотаксис). Можно наблюдать у туфельки и положительный хемотаксис. Если, например, каплю воды, в которой плавают инфузории, прикрыть покровным стеклышком и подпустить под него пузырек углекислого газа, то большая часть инфузорий направится к этому пузырьку и расположится вокруг него кольцом.
Очень наглядно таксис проявляется у туфелек под воздействием электрического тока. Если через жидкость, в которой плавают туфельки пропустить слабый электрический ток, то можно наблюдать следующую картину: все инфузории ориентируют свою продольную ось параллельно линии тока, а затем, как по команде, двинутся в направлении катода, в области которого и образуют густое скопление. Движение инфузорий, определяемое направлением электрического тока, носит название гальванотаксиса.
Различные таксисы у инфузорий могут быть обнаружены под влиянием самых разнообразных факторов внешней среды.
Размножение. Обратимся в качестве примера опять к инфузории туфельке. Если посадить в небольшой сосуд (микроаквариум) один экземпляр туфельки, то уже через сутки там окажется две. а нередко и четыре инфузории. Как это происходит? После некоторого периода активного плавания и питания инфузория несколько вытягивается в длину. Затем точно по середине тела появляется все углубляющаяся поперечная перетяжка (рис. 78).
В конце концов инфузория как бы перешнуровывается пополам и из одной особи получаются две, первоначально несколько меньших размеров, чем материнская особь. Весь процесс деления занимает при комнатной температуре около часа. Изучение внутренних процессов показывает, что еще до того, как появляется поперечная перетяжка, начинается процесс деления ядерного аппарата. Путем митоза первым делится микронуклеус, после него — макронуклеус (с. 97).
Деление напоминает прямое деление ядра — амитоз. Этот бесполый процесс размножения инфузории туфельки, как мы видим, сходен с бесполым размножением амеб (с. 45) и жгутиконосцев (с. 67). В отличие от них инфузории в процессе бесполого размножения делятся всегда поперек тогда как у жгутиконосцев плоскость деления параллельна продольной оси тела.
Во время деления происходит глубокая внутренняя перестройка тела инфузории. Образуется два новых перистома, две глотки и два ротовые отверстия. К этому же времени приурочено деление базальных ядер ресничек, за счет которых образуются новые реснички. Если бы при размножении число ресничек не возрастало, то в результате каждого деления дочерние особи получили бы примерно половину числа ресничек материнской особи, что привело бы к полному облысению инфузорий.
На самом деле этого не происходит. Время от времени у большинства инфузорий, в том числе и у туфельки наблюдается особая и чрезвычайно своеобразная форма полового процесса, которая получила название юнъюгации. Отметим самое главное в этом процессе. Коньюгация протекает следующим образом.
Две инфузории сближаются. тесно прикладываются друг к другу брюшными сторонами и в таком виде плавают довольно длительное время вместе (у туфельки примерно в течение 12 ч при комнатной температуре). Затем конъюганты расходятся. Что же происходит в теле инфузории во время конъюгации? Сущность этих процессов сводится к следующему (рис. 79).
Большое ядро (макронуклеус) разрушается и постепенно растворяется в цитоплазме. Микронуклеус, который является диплоидным ядром, сначала дважды делится. Эти деления мейотические. В результате мейоза в каждом из партнеров образуется по четыре гаплоидных ядра. Три из них разрушаются, а одно делится обычным митозом еще один раз. В каждом конъюганте, таким образом, возникает по два гаплоидных ядра.
Одно из них остается на месте, там, где оно образовалось (стационарное ядро), а второе перемещается (мигрирующее ядро) в соседнего конъюганта, где сливается со стационарным ядром. Таким путем в каждом из конъюгантов образуется по одному синкариону — ядру, вновь обладающему диплоидным комплексом хромосом. Процесс слияния мигрирующего и стационарного ядер — это процесс оплодотворения.
И у многоклеточных существенный момент оплодотворения — слияние ядер половых клеток. У инфузорий половые клетки не образуются, имеются лишь половые ядра, которые и сливаются между собой. Таким образом происходит взаимное перекрестное оплодотворение. Вскоре после образования синкариона конъюганты расходятся. По строению ядерного аппарата они на этой стадии еще очень существенно отличаются от обычных так называемых нейтральных (не конъюгирующих) инфузорий, так как у них имеется лишь по одному ядру.
В дальнейшем за счет синкариона происходит восстановление нормального ядерного аппарата. Синкарион делится (один или несколько раз). Часть продукт тов этого деления вследствие сложных преобразований, связанных с увеличением числа хромосом и обогащением хроматином, превращается в макронуклеусы. Во время этих преобразований хромосомы (все или только часть их) многократно умножаются, в результате чего Ма обогащается хроматином.
Далее хроматин активно участвует в синтезе белка, обеспечивая быстрый рост и размножение инфузорий. Ми сохраняет дйплоидный набор хромосом. В синтетических процессах клетки он участвует слабо и является как бы «сейфом», хранящим наследственную информацию вида, которая передается последующим бесполым поколениям в результате митоза.
Таким образом, у инфузорий, обладающих ядерным дуализмом, функция ДНК распределяется между двумя ядрами. Одно из них (Ма) становится вегетативным ядром, активно участвующим в синтетических процессах в клетке, тогда как другое (Ми) сохраняет генеративную функцию и обеспечивает преемственность генетической информации.
В чем заключается биологическоа значение конъюгации, какую роль играет она в жизни инфузорий? Во-первых, конъюгация, как и всякий другой половой процесс, при котором происходит объединение в одном организме двух наследственных начал (отцовского и материнского), ведет к повышению наследственной изменчивости, наследственного многообразия.
Повышение наследственной изменчивости увеличивает приспособительные возможности организма к условиям окружающей среды. Во-вторых, вследствие конъюгации развивается новый макронуклеус за счет продуктов деления синкариона и одновременно с этим разрушается старый.
Экспериментальные данные показывают, что именно макронуклеус играет исключительно важную роль в жизни инфузорий. Им контролируются все основные жизненные процессы и определяется важнейший из них — образование (синтез) белка, составляющего основную часть протоплазмы живой клетки.
При длительном бесполом размножении путем деления происходит как бы своеобразный процесс «старения» макронуклеуса, а вместе с тем и всей клетки: снижается активность процесса обмена веществ, снижается темп деления. После конъюгации (в процессе которой, как мы видели, старый макронуклеус разрушается) происходит восстановление уровня обмена веществ и темпа деления.
Поскольку при конъюгации происходит процесс оплодотворения, который у большинства других организмов связан с размножением и появлением нового поколения, у инфузорий особь, образовавшуюся после конъюгации, тоже можно рассматривать как новое половое поколение, которое возникает здесь как бы за счет «омолаживания» старого.
Способ питания и пищеварения. Туфельки относятся к числу инфузорий, основную пищу которых-составляют бактерии. Наряду с бактериями они могут заглатывать любые другие взвешенные в воде частицы независимо от их питательности.
Околоротовые реснички создают непрерывный ток воды со взвешенными в ней частицами в направлении ротового отверстия, которое расположено в глубине перистома. Мелкие пищевые частицы (чаще всего бактерии) проникают через рот в небольшую трубковидную глотку и скапливаются да дне ее, на границе с эндоплазмой.
Ротовое отверстие всегда открыто. Пожалуй, не будет ошибкой сказать, что инфузория туфелька — одно из самых прожорливых животных: она непрерывно питается. Этот процесс прерывается только в определенные моменты жизни, связанные с размножением и половым процессом. Скопившийся на дне глотки пищевой комочек в дальнейшем отрывается от дна глотки и вместе с небольшим количеством жидкости поступает в эндоплазму, образуя пищеварительную вакуолю.
Последняя не остается на месте своего образования, а, попадая в токи эндоплазмы, проделывает в теле туфельки довольно сложный и закономерный путь, называемый циклозом пищеварительной вакуоли (рис. 80). Во время этого довольно длительного (при комнатном температуре занимающего около часа) путешествия пищеварительной вакуоли внутри ее происходит ряд изменений, связанных с перевариванием находящейся в ней пищи.
Из окружающей пищеварительную вакуолю эндоплазмы в нее поступают пищеварительные ферменты, которые воздействуют на пищевые частицы. Продукты переваривания пищи всасываются через стенку пищеварительном вакуоли в эндоплазму. По ходу циклоза пищеварительной вакуоли в ней сменяется несколько фаз пищеварения. В первые моменты после образования вакуоли заполняющая ее жидкость мало отличается от жидкости окружающей среды.
Вскоре начинается поступление из эндоплазмы в вакуолю пищеварительных ферментов и реакция среды внутри нее становится резко кислой. Это легко обнаружить, добавляя к пище какой-либо индикатор, цвет которого меняется в зависимости от реакции (кислой, нейтральной или щелочной) среды. В этой кислой среде проходят первые фазы пищеварения. Затем картина меняется и реакция внутри пищеварительных вакуолей становится слабощелочной. В этих условиях и протекают дальнейшие этапы внутриклеточного пищеварения.
Кислая фаза обычно более короткая, чем щелочная; она длится примерно 1/6—1/4 часть всего срока пребывания пищеварительной вакуоли в теле инфузории. Однако соотношение кислой и щелочной фаз может варьироваться в довольно широких пределах в зависимости от характера пищи.
Путь пищеварительной вакуоли в эндоплазме заканчивается тем, что она приближается к поверхности тела и через пелликулу содержимое ее, состоящее из жидкости и непереваренных остатков пищи, выбрасывается наружу — происходит дефекация. Этот процесс, в отличие от амеб, у которых дефекация может происходить в любом месте, у туфелек, как и у других инфузорий, строго приурочен к определенному участку тела, расположенному на брюшной стороне (брюшной условно называют ту поверхность животного, на которой помещается околоротовое углубление), примерно посередине между перистомом и задним концом тела.
Таким образом, внутриклеточное пищеварение представляет собой сложный процесс, слагающийся из нескольких последовательно сменяющих друг друга фаз. На примере инфузории туфельки мы познакомились с типичным представителем обширного типа инфузорий. Однако этот тип характеризуется чрезвычайным разнообразием видов как по строению, так и по образу жизни. Познакомимся ближе с некоторыми наиболее характерными и интересными формами.
Жизнь животных. Том первый. Простейшие. Кишечнополостные. Черви. Москва «просвещение» 1981
Источник
