- Митоз и мейоз
- Основные виды деления бактерий и факторы ограничения роста популяции
- Бинарное деление – основной способ размножения
- Механизм репликации бактериальной ДНК
- Размножение грамотрицательных бактерий
- Размножение грамположительных бактерий
- Множественное деление цианобактерий
- Почкование как частный случай бинарного деления
- Факторы, ограничивающие деление
Митоз и мейоз
Жизненный цикл клетки (клеточный цикл)
С момента появления клетки и до ее смерти в результате апоптоза (программируемой клеточной гибели) непрерывно продолжается жизненный цикл клетки.
Здесь и в дальнейшем мы будем пользоваться генетической формулой клетки, где «n» — число хромосом, а «c» — число ДНК (хроматид). Напомню, что в состав каждой хромосомы может входить как одна молекула ДНК (одна хроматида) (nc), либо две (n2c).
Клеточный цикл включает в себя несколько этапов: деление (митоз), постмитотический (пресинтетический), синтетический, постсинтетический (премитотический) период. Три последних периода составляют интерфазу — подготовку к делению клетки.
Разберем периоды интерфазы более подробно:
- Пресинтетический (постмитотический) период G1 — 2n2c
Интенсивно образуются рибосомы, синтезируется АТФ и все виды РНК, ферменты, клетка растет.
Синтетический период S — 2n4c
Длится 6-10 часов. Важнейшее событие этого периода — удвоение ДНК, вследствие которого к концу синтетического периода каждая хромосома состоит из двух хроматид. Активно синтезируются структурные белки ДНК — гистоны.
Постсинтетический (премитотический) период G2 — 2n4c
Короткий, длится 2-6 часов. Это время клетка тратит на подготовку к последующему процессу — делению клетки, синтезируются белки и АТФ, удваиваются центриоли, делятся митохондрии и хлоропласты.
Митоз (греч. μίτος — нить)
Митоз является непрямым способом деления клетки, наиболее распространенным среди эукариотических организмов. По продолжительности занимает около 1 часа. К митозу клетка готовится в период интерфазы путем синтеза белков, АТФ и удвоения молекулы ДНК в синтетическом периоде.
Митоз состоит из 4 фаз, которые мы далее детально рассмотрим: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Напомню, что клетка вступает в митоз с уже удвоенным (в синтетическом периоде) количеством ДНК. Мы рассмотрим митоз на примере клетки с набором хромосом и ДНК 2n4c.
- Бесформенный хроматин в ядре начинает собираться в четкие оформленные структуры — хромосомы — происходит это за счет спирализации ДНК (вспомните мой пример ассоциации хромосомы с мотком ниток)
- Оболочка ядра распадается, хромосомы оказываются в цитоплазме клетки
- Центриоли перемещаются к полюсам клетки, образуются центры веретена деления
ДНК максимально спирализована в хромосомы, которые располагаются на экваторе клетки. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой (кинетохором). Нити веретена деления прикрепляются к центромерам хромосом (если точнее, прикрепляются к кинетохору центромеры).
Самая короткая фаза митоза. Хромосомы, состоящие из двух хроматид, распадаются на отдельные хроматиды. Нити веретена деления тянут хроматиды (синоним — дочерние хромосомы) к полюсам клетки.
В этой фазе хроматиды (дочерние хромосомы) достигают полюсов клетки.
- Начинается процесс деспирализации ДНК, хромосомы исчезают и становятся хроматином (вспомните ассоциацию про раскрученный моток ниток)
- Появляется ядерная оболочка, формируется ядро
- Разрушаются нити веретена деления
В телофазе происходит деление цитоплазмы — цитокинез (цитотомия), в результате которого образуются две дочерние клетки с набором 2n2c. В клетках животных цитокинез осуществляется стягиванием цитоплазмы, в клетках растений — формированием плотной клеточной стенки (которая растет изнутри кнаружи).
Образовавшиеся в телофазе дочерние клетки 2n2c вступают в постмитотический период. Затем в синтетический период, где происходит удвоение ДНК, после чего каждая хромосома состоит из двух хроматид — 2n4c. Клетка с набором 2n4c и попадает в профазу митоза. Так замыкается клеточный цикл.
Биологическое значение митоза очень существенно:
- В результате митоза образуются дочерние клетки — генетические копии (клоны) материнской.
- Митоз является универсальным способом бесполого размножения, регенерации и протекает одинаково у всех эукариот (ядерных организмов).
- Универсальность митоза служит очередным доказательством единства всего органического мира.
Попробуйте самостоятельно вспомнить фазы митоза и описать события, которые в них происходят. Особенное внимание уделите состоянию хромосом, подчеркните сколько в них содержится молекул ДНК (хроматид).
Мейоз
Мейоз (от греч. μείωσις — уменьшение), или редукционное деление клетки — способ деления клетки, при котором наследственный материал в них (число хромосом) уменьшается вдвое. Мейоз происходит в ходе образования половых клеток (гамет) у животных и спор у растений.
В результате мейоза из диплоидных клеток (2n) получаются гаплоидные (n). Мейоз состоит из двух последовательных делений, между которыми практически отсутствует пауза. Удвоение ДНК перед мейозом происходит в синтетическом периоде интерфазы (как и при митозе).
Как уже было сказано, мейоз состоит из двух делений: мейоза I (редукционного) и мейоза II (эквационного). Первое деление называют редукционным (лат. reductio — уменьшение), так как к его окончанию число хромосом уменьшается вдвое. Второе деление — эквационное (лат. aequatio — уравнивание) очень похоже на митоз.
Приступим к изучению первого деления мейоза. За основу возьмем клетку с двумя хромосомами и удвоенным (в синтетическом периоде интерфазы) количеством ДНК — 2n4c.
- Профаза мейоза I
Помимо типичных для профазы процессов (спирализация ДНК в хромосомы, разрушение ядерной оболочки, движение центриолей к полюсам клетки) в профазе мейоза I происходят два важнейших процесса: конъюгация и кроссинговер.
Конъюгация (лат. conjugatio — соединение) — сближение гомологичных хромосом друг с другом. Гомологичными хромосомами называются такие, которые соответствуют друг другу по размерам, форме и строению. В результате конъюгации образуются комплексы, состоящие из двух хромосом — биваленты (лат. bi — двойной и valens — сильный).
После конъюгации становится возможен следующий процесс — кроссинговер (от англ. crossing over — пересечение), в ходе которого происходит обмен участками между гомологичными хромосомами.
Кроссинговер является важнейшим процессом, в ходе которого возникают рекомбинации генов, что создает уникальный материал для эволюции, последующего естественного отбора. Кроссинговер приводит к генетическому разнообразию потомства.
Биваленты (комплексы из двух хромосом) выстраиваются по экватору клетки. Формируется веретено деления, нити которого крепятся к центромере (кинетохору) каждой хромосомы, составляющей бивалент.
Нити веретена деления сокращаются, вследствие чего биваленты распадаются на отдельные хромосомы, которые и притягиваются к полюсам клетки. В результате у каждого полюса формируется гаплоидный набор будущей клетки — n2c, за счет чего мейоз I и называется редукционным делением.
Происходит цитокинез — деление цитоплазмы. Формируются две клетки с гаплоидным набором хромосом. Очень короткая интерфаза после мейоза I сменяется новым делением — мейозом II.
Мейоз II весьма напоминает митоз по всем фазам, поэтому если вы что-то подзабыли: поищите в теме про митоз. Главное отличие мейоза II от мейоза I в том, что в анафазе мейоза II к полюсам клетки расходятся не хромосомы, а хроматиды (дочерние хромосомы).
В результате мейоза I и мейоза II мы получили из диплоидной клетки 2n4c гаплоидную клетку — nc. В этом и состоит сущность мейоза — образование гаплоидных (половых) клеток. Вспомнить набор хромосом и ДНК в различных фазах мейоза нам еще предстоит, когда будем изучать гаметогенез, в результате которого образуются сперматозоиды и яйцеклетки — половые клетки (гаметы).
Сейчас мы возьмем клетку, в которой 4 хромосомы. Попытайтесь самостоятельно описать фазы и этапы, через которые она пройдет в ходе мейоза. Проговорите и осмыслите набор хромосом в каждой фазе.
Помните, что до мейоза происходит удвоение ДНК в синтетическом периоде. Из-за этого уже в начале мейоза вы видите их увеличенное число — 2n4c (4 хромосомы, 8 молекул ДНК). Я понимаю, что хочется написать 4n8c, однако это неправильная запись!) Ведь наша исходная клетка диплоидна (2n), а не тетраплоидна (4n) 😉
Итак, самое время обсудить биологическое значение мейоза:
- Поддерживает постоянное число хромосом во всех поколениях, предотвращает удвоение числа хромосом
- Благодаря кроссинговеру возникают новые комбинации генов, обеспечивается генетическое разнообразие состава гамет
- Потомство с новыми признаками — материал для эволюции, который проходит естественный отбор
Бинарное деление надвое
Митоз и мейоз возможен только у эукариот, а как же быть прокариотам — бактериям? Они изобрели несколько другой способ и делятся бинарным делением надвое. Оно встречается не только у бактерий, но и у ряда ядерных организмов: амебы, инфузории, эвглены зеленой.
При благоприятных условиях бактерии делятся каждые 20 минут. В случае, если условия не столь благоприятны, то больше времени уходит на рост и развитие, накопление питательных веществ. Интервалы между делениями становятся длиннее.
Амитоз (от греч. ἀ — частица отрицания и μίτος — нить)
Способ прямого деления клетки, при котором не происходит образования веретена деления и равномерного распределения хромосом. Клетки делятся напрямую путем перетяжки, наследственный материал распределяется «как кому повезет» — случайным образом.
Амитоз встречается в раковых (опухолевых) клетках, воспалительно измененных, в старых клетках.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Источник
Основные виды деления бактерий и факторы ограничения роста популяции
Одной из функций жизнедеятельности прокариотов, как и любых других живых существ, является размножение. По своей сути, процесс размножения бактерий можно охарактеризовать как рост числа особей, что происходит благодаря делению бактерий.
Современная микробиология описала схемы митоза, мейоза и амитоза – так делятся эукариоты, а прокариоты размножаются прямым делением.
Бинарное деление – основной способ размножения
Прокариоты размножаются преимущественно путем деления материнской бактериальной клетки на 2 идентичные дочерние. При благоприятных условиях бинарное деление происходит каждые 20 минут, а в случае ухудшения условий окружающей среды время, необходимое клетке для роста и деления, увеличивается. В случае неблагоприятных внешних условий прокариоты прекращают размножение на время или вовсе.
Непосредственно самому процессу разделения клетки пополам предшествует период роста цитоплазмы и репликации (удвоения) хромосомы бактерии, как на фото.
Увеличение клеточных размеров происходит вследствие целого ряда скоординированных процессов биосинтеза, которые жестко контролируются. Процесс роста бактерии не бесконечен – по достижению прокариотом заданных критических размеров происходит деление.
Механизм репликации бактериальной ДНК
При удвоении ДНК нуклеоида (аналог ядра в бактериальной клетке) реализуется следующая схема:
- инициация – начало деления ДНК под действием репликона (ферментативного аппарата, участка ДНК, содержащего информацию о дублировании);
- элонгация – удлинение, рост хромосомной цепи;
- терминация – завершение роста цепи и спирализация ДНК при репликации.
Параллельно с репликацией ДНК происходит рост самой клетки, и расстояние между прикрепленными посредством мезосом к цитоплазматической мембране двумя новыми хромосомами постепенно увеличивается. Прокариотическая клетка начинает делиться спустя некоторое время после репликации. Очевидно, именно дублирование ДНК запускает процесс разделения.
Подобный процесс отсутствует для мейоза эукариотов. Процесс мейоза во многом отличается от размножения прокариотов. Кроме того, разделение материнской клетки на две части для грамположительных и грамотрицательных бактерий имеет свои особенности.
Размножение грамотрицательных бактерий
Грамотрицательные бактерии имеют сравнительно тонкую клеточную стенку, на которой приблизительно по центру расположена кольцевая органелла – септальное кольцо. Разделение бактерий происходит путем сокращения органеллы и формирования перетяжки между дочерними клетками, что видно на фото.
Септальное кольцо представляет собой сложный белковый комплекс, куда входит более 12 различных белков. Оно формируется путем последовательного присоединения белков друг к другу в строгой последовательности.
Белки септального кольца выполняют следующие функции, необходимые для размножения:
- моделируют присоединение филаментов (белков кольца) в определенной последовательности к Z-кольцу (незрелая форма кольцевой органеллы);
- обеспечивают привязку Z-кольца к мембране;
- координируют формирование кольцевой органеллы с сегрегацией (разъединением) хромосомы;
- синтезируют пептидогликан – наиболее значимый компонент бактериальной клеточной стенки, который осуществляет осмотическую защиту;
- осуществляют гидролиз пептидогликана для разделения новых клеток.
Перетяжка у грамотрицательных бактерий охватывает все оболочки клетки – цитоплазматическую (внутреннюю) и внешнюю мембраны, а также связанный с ними липопротеидом тонкий слой пептидогликана.
Во время мейоза эукариотов подобный метод разделения клетки перетяжкой не встречается.
Размножение грамположительных бактерий
Толщина стенки грамположительной бактерии более чем в два раза превышает толщину стенки у бактерий грамотрицательных.
Процесс размножения грамположительной бактерии не имеет сходства с митозом и отличается от мейоза эукариотов. По окончании процесса репликации ДНК грамположительные бактерии не создают перетяжку, а синтезируют поперечную перегородку, как на фото. В процессе синтеза, как и у грамотрицательных бактерий при образовании перетяжки, принимают участие мезосомы, формируя перегородку от края к центру клеточной структуры.
Поперечное бинарное деление бактериальной прокариотической клетки всегда продольно и поперечно симметрично, что является еще одним отличием процесса от мейоза клеточной структуры эукариотов.
При благоприятных условиях прямое бинарное деление бактериальных клеток может осуществляться как одной, так и в нескольких плоскостях, что невозможно для мейоза. В случае, когда клетки после разделения не расходятся, происходит образование различных по форме объединений:
- при сечении клетки в одной плоскости формируются цепочки шаровидных или палочковых клеток (сферические диплококки, цепочка палочковидных бактерий, как на фото);
- при разделении в разных плоскостях наблюдаются клеточные скопления разнообразных форм (цепочки стрептококков, пакеты сарцин, грозди стафилококков).
Разнообразие форм прокариотов, которое видно на фото, совершенно не реализуемо для мейоза ядерных клеток.
Подобное поперечное разделение характерно не только для грамположительных бактерий, но и для нитчатых цианобактерий.
Множественное деление цианобактерий
Одной из разновидностей бинарного размножения прокариотов является множественное образование дочерних прокариотов из материнской клетки, типичное для цианобактерий, и совершенно не характерное для мейоза.
Первоначально происходит рост цитоплазмы и репликация хромосомы. Затем, как видно на видео, внутри дополнительного фибриллярного слоя материнского организма осуществляются последовательные бинарные деления, которые приводят к образованию баеоцитов (маленьких клеток). Их число может колебаться от 4 до 1000 единиц и связано с видом цианобактерии. Высвобождаются баеоциты после разрыва стенки материнского прокариота, что видно на видео.
Помимо равновеликого разделения, некоторые бактерии размножаются почкованием.
Почкование как частный случай бинарного деления
У фото- и хемотрофов, независимо от источника пищи (автотрофы или гетеротрофы), обнаруживается возможность размножения организма почкованием.
Механизм процесса выглядит следующим образом:
- на полюсе материнской клетки формируется почка;
- происходит рост почки до размеров материнского организма (это видно на фото), причем для почки синтезируется новая клеточная стенка;
- полноценная дочерняя клетка отделяется от материнской.
Если процесс бинарного разделения не имеет ограничений, как в случае мейоза
для эукариотов, то почкование зависит от факта старения прокариота. В среднем материнская клетка отделяет не более 4 почек.
Почкование имеет свои специфические особенности:
- сохраняется только продольная симметрия (хорошо видно на фото);
- после почкования получаются материнская и дочерняя клетки, тогда как после бинарного разделения материнской клетки нет – есть две равноценные дочерние;
- материнский и дочерний организмы не идентичны, различия между ними хорошо видны – наблюдается процесс старения.
При благоприятных физико-химических условиях прокариоты способны делиться в геометрической прогрессии и заполонить собой весь мир. Однако на деле такого не происходит, так как существуют факторы, сдерживающие бактериальное деление.
Факторы, ограничивающие деление
При всем видовом разнообразии и приспособленности бактерии не размножаются бесконечно. Исследования показал, что рост популяции бактерий происходит в согласии с законом размножения микроорганизмов и поддается числовому и графическому описанию.
Рост популяции, связанный с делением бактерий, состоит из нескольких фаз:
- лаг-фаза – период адаптации, когда требуется время для приспособления к новым условиям обитания, деление не имеет высокого значения;
- логарифмическая фаза – период с наибольшим количеством делений и экспоненциальным ростом популяции;
- стационарная фаза – время, когда рост колонии бактерий стремится к нулю, деление бактерий уравнивается с количеством погибших из-за ограниченности пищевых ресурсов;
- замедление роста – происходит из-за значительного сокращения пищевых ресурсов и накопления токсичных продуктов жизнедеятельности.
Неблагоприятные условия провоцируют прекращение деления бактерий и, как следствие, неизбежную гибель популяции.
Работаю врачом ветеринарной медицины. Увлекаюсь бальными танцами, спортом и йогой. В приоритет ставлю личностное развитие и освоение духовных практик. Любимые темы: ветеринария, биология, строительство, ремонт, путешествия. Табу: юриспруденция, политика, IT-технологии и компьютерные игры.
Источник