Способ активного поглощения питательных веществ клеткой

Поглощение воды клеткой

Поглощение питательных веществ клеткой.

Для осуществления всех процессов жизнедеятельности в клет-ку из внешней среды должны поступать вода и питательные веще-ства. Цитоплазма и ее пограничные мембраны — плазмалемма и тонопласт — обладают свойствами избирательной проницаемости. Под избирательной проницаемостью понимают способность актив-‘1ю регулировать процесс поступления веществ: одни вещества пропускать с большей скоростью, другие — с меньшей или не пропускать совсем. Таким путем биологическая система может сохранять стабильность — гомеостаз и не смешиваться с окружа-ющей средой.

Поглощение может быть пассивным и активным. Пассивным называется перемещение веществ путем диффузии по электрохи-мическому (концентрационному и электрическому) градиенту.

Диффузия — движение молекул или ионов из области с высокой концентрацией в область с более низкой концентрацией. Ионы перемещаются через мембраны в том или ином направлении бла-годаря своей собственной кинетической энергии, не потребляя в этом процессе ни АТФ, ни другие источники энергии. Некоторые молекулы проникают растворяясь в липидах мембран или через специальные гидрофильные канальцы в мембранах. Так как ионы заряжены, скорость их диффузии определяется не только прони-цаемостью мембраны и различиями в концентрации ионов по обе ее стороны, но также электрическим потенциалом — напряжени-ем, возникающим между внутренней и внешней сторонами мем-браны. Обычно растительные клетки на внутренней стороне своих мембран имеют отрицательный потенциал, что приводит к пре-имущественному поглощению положительно заряженных ионов по сравнению с отрицательными.

Активный транспорт — это поглощение веществ через специ-фические зоны мембраны, называемые насосами, против элект-рохимического градиента с затратой энергии дыхания. Например, растительная клетка поглощает калий в количествах в сотни и тысячи раз больших, чем он имеется в окружающей среде.

Вода может поступать в клетки растений благодаря набуханию биоколлоидов, увеличению степени их гидратации. Это характер-но для сухих семян, помещенных в воду. Однако главный способ поступления воды в живые клетки — ее осмотическое поглоще-ние.

Большая часть присутствующей в клетке воды находится в ва-куоле. Там же содержится большое количество других веществ— сахаров, органических кислот, солей. Для того чтобы попасть в вакуоль, вода должна пройти сквозь стенку клетки, а также через две мембраны и лежащую между ними цитоплазму. Обычно эти три структуры рассматривают совместно как единый мембранный барьер, обладающий свойствами полупроницаемости, т. е. прони-цаемостью только для воды. Согласно молекулярно-кинетической теории, молекулы всех веществ находятся в состоянии быстрого хаотического движения, скорость которого зависит от энергии этих молекул. Молекулы воды малы и проходят через клеточные мемб-раны намного быстрее, чем молекулы других веществ. Они диф-фундируют во всех направлениях: в клетку и из клетки, в различ-ные клеточные органеллы и из них. Движение воды осуществляет-ся по градиенту ее активности„ которая характеризуется водным потенциалом. Молекулы содержащихся в вакуоле растворенных веществ снижают активность молекул воды в клетке. Вследствие этого кинетическая энергия воды в вакуоле ниже, чем кинетичес-кая энергия относительно более чистой воды вне клетки. В резуль-тате внутрь клетки в вакуоль проникает больше молекул воды, чем выходит из нее. Объем вакуоли увеличивается и создается тургор, в результате которого содержимое клетки прижимается к ее стенке.

Диффузия воды через полупроницаемую мембрану называется осмосом. Если два раствора разделены полупроницаемой мембра-ной, то вода из раствора с меньшей концентрацией веществ (ги-потонического) будет диффундировать в раствор с большей кон-центрацией веществ (гипертонический). Диффузия будет проис-ходить до тех пор, пока концентрации веществ в обоих растворах не станут одинаковыми (изотоническими).

Если в осмометре раствор сахарозы отделить от чистой воды полупроницаемой мембраной (рис. 8.2), то молекулы воды в силу диффузии будут перемещаться из чистой воды в раствор сахаро-зы, где концентрация воды меньше, т.е. от высокого водного по-тенциала к более низкому. Это приводит к увеличению объема раствора сахарозы и подъему жидкости в трубке осмометра. При этом повышается гидростатическое давление, под которым нахо-дится раствор в осмометре. При некоторой высоте столба раствора в трубке скорости диффузии воды сравняются и подъем его пре-кратится.

Наибольшее давление, которое способен преодолеть данный раствор, всасывая воду через полупроницаемую мембрану, яв-ляется его осмотическим давлением. Осмотический потенциал ра-створа прямо зависит от концентрации растворенного вещества и по величине равен потенциалу гидростатического давления, по противоположен ему по знаку. Он всегда имеет отрицатель-ное значение. Величина осмотического потенциала неоднознач-на у разных видов растений и в разных частях одного и того же растения. Для вакуолярного сока клеток корней она составляет 12 -13 ат., а для клеток надземных органов 10 – 26 ат. Это обуславливает вертикальный градиент асмотического потенциала и сосущей силы от корней к листьям. У растений- галофитов, растущих в условиях засоления, осмотический потенциал очень высок, достигая 150 ат.

Силу, с которой вода входит в клетку, называют сосуищей силой (5), она тождественна водному потенциалу клетки. Величина со-сущей силы определяется осмотическим давлением клеточного сока (z) и тургорным (гидростатическим) давлением в клетке

Рис. 8.2. Схема простейшего осмо-метра:

1 — сосуд с водой; Б — сосуд с 10%-м

раствором сахарозы (кружки — молеку-лы воды, овалы — молекулы сахарозы).

(Р), которое равно противодавлению клеточной стенки, возникающе-му при ее эластичном растяжении: S = к — Р.

В условиях разной оводненности соотношение между всеми компонентами этого уравнения меняется. Когда клетка полнос-тью насыщена водой (полностью тургесцентна), ее сосущая сила равна нулю, а тургорное давление равно потенциальному осмо-тическому: S= 0; Р= к. Состояние полного тургора наблюдается в клетках водных растений. Клетки наземных растений из-за транс-пирации почти никогда не бывают полностью насыщенными во-дой. Если подача воды к клетке уменьшается (при усилении вет-ра, при недостатке влаги в почве и т.д.), то вначале возникает водный дефицит в клеточных стенках, водный потенциал кото-рых становится ниже, чем в вакуолях, и вода начинает переме-щаться в клеточные стенки. Отток воды из вакуоли снижает тур-горное давление в клетках и, следовательно, увеличивает их сосу-щую силу. При длительном недостатке влаги большинство клеток теряет тургор и растение завядает. В этих условиях Р = 0; S = к. Обезвоживание клетки называется плазмолизом.

Явление плазмолиза можно наблюдать, помещая кусочки тка-ни в гипертонический раствор. Отток воды из клеток приводит к уменьшению объема протопластов и их отделению от клеточных стенок. Пространство между клеточной стенкой и сократившимся протопластом заполняет наружный раствор, который легко про-ходит через клеточную стенку, практически не препятствующую движению воды. Клетку в таком состоянии называют плазмолизи-рованной. При помещении клетки в чистую воду она может восста-новить свой тургор. Чрезмерный дефицит приводит к разрыву про-топластов и гибели клеток.

В условиях водного дефицита в молодых тканях резкое усиле-ние потери воды, например при суховее, приводит к потере тур-гора и протопласты, сокращаясь в объеме, не отделяются от кле-точных стенок, а тянут их вслед за собой. Клетки и ткани сжима-ются. Это явление называется циторризом.

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Источник

Пассивное и активное поступление веществ в клетку

Поглощение питательных веществ клеткой может быть пассивным и активным. Пассивное поглощение — это поглощение, не требующее затраты энергии. Оно связано с процессом диффузии и идет по градиенту концентрации данного вещества. Как уже рассматривалось выше, с термодинамической точки зрения направление диффузии определяется химическим потенциалом вещества. Чем выше концентрация вещества, тем выше его химический потенциал. Пе­редвижение идет в сторону меньшего химического потенциала. Необходимо заметить, что направление движения ионов определяется не только химическим, но также электрическим потенциалом. Следовательно, пассивное передвижение ионов может идти по градиенту химического и электрического потенциала. Таким образом, движущей силой пассивного транспорта ионов через мембраны является электрохимический потенциал. Электрический потенциал на мембране — трансмембранный потенциал — может возникать в силу разных причин:

1. Поступление ионов идет по градиенту концентрации (градиенту химического потенциала), однако благодаря разной проницаемости мембраны с большей скоростью поступает либо катион, либо анион. В силу этого на мембране возникает разность электрических потенциалов, что, в свою очередь, приводит к диффузии противоположно заряженного иона.

2. При наличии на внутренней стороне мембраны белков, фиксирующих определенные ионы. За счет фиксированных зарядов создается дополнительная возможность поступления ионов противоположного заряда (доннановское равновесие).

3. В результате активного (связанного с затратой энергии) транспорта либо катиона, либо аниона. В данном случае противоположно заряженный ион может передвигаться пассивно по градиенту электрического потенциала.

Активный транспорт — это транспорт, идущий против градиента электрохимического потенциала, т. е. по направлению от меньшего к большему его значению. Активный транспорт не может происходить самопроизвольно и требует затраты энергии, выделяющейся в процессе метаболизма. Активный перенос имеет решающее значение, поскольку обеспечивает избирательное концентрирование необходимых для жизнедеятельности клетки веществ. Имеется ряд доказательств существования активного транспорта ионов. В частности, это опыты по влиянию внешних условий. Так, оказалось, что поступление ионов зависит от температуры. В определенных пределах с повышением температуры скорость поглощения веществ клеткой возрастает. В отсутствие кислорода, в атмосфере азота, поступление ионов резко тормозится и может даже наблюдаться выход солей из клеток корня наружу. Под влиянием дыхательных ядов, таких, как KCN, СО, поступление ионов также затормаживается. С другой стороны, увеличение содержания АТФ усиливает процесс поглощения. Все это указывает на то, что между поглощением солей и дыханием существует тесная связь. Как известно дыхание является основным поставщиком энергии в клетке. Многие исследователи приходят к выводу о тесной взаимосвязи между поглощением солей и синтезом белка. Так, хлорамфеникол — специфический ингибитор синтеза белка — подавляет и поглощение солей. Способность клетки к избирательному накоплению питательных солей, зависимость поступления от интенсивности обмена служат доказательством того, что наряду с пассивным имеет место и активное поступление ионов. Оба процесса часто идут одновременно и бывают настолько тесно связаны, что их трудно разграничить.

Источник

Поглощение и выделение веществ и энергии клеткой

В живой растительной клетке всегда поддерживается определенное соотношение воды, солей и органических соединений регулирующееся обменом веществ с окружающей средой, без; которого жизнь невозможна. Через полупроницаемые поверхностные слои протопласта в клетку легко проникают вода и растворенные в ней вещества, в том числе в клеточный сок. Без этого невозможны поступление в клетку питательных веществ извне и передвижение их из одной клетки в другую, а следовательно, существование и самого растения. Способность цитоплазмы пропускать сквозь себя определенные вещества получила название проницаемости цитоплазмы.

Поступление питательных веществ в клетки — результат активного процесса поглощения, который подчинен законам диффузии. Но не все можно объяснить диффузией. На поступление растворенных веществ в клетку, проницаемость цитоплазмы влияют снабжение тканей кислородом, температура, наличие органических веществ, содержание солей в клетках, а также свойства и концентрация растворенных веществ в окружающем субстрате. Особенно хорошо это наблюдается на проницаемости слоев цитоплазмы — плазмалеммы и тонопласта. Полная потеря цитоплазмой способности регулировать передвижение растворенных веществ служит показателем ее гибели.

Рассмотренные ранее свойства живой цитоплазмы свидетельствуют о том, что проницаемость ее и поступление ионов и молекул в клетку — это активный процесс обмена веществ. Под влиянием растворов солей одновалентных металлов (Na, К) проницаемость цитоплазмы значительно увеличивается, а под влиянием растворов солей двухвалентных металлов (Са), наоборот, уменьшается. Изменения проницаемости цитоплазмы можно избежать введением в раствор иной соли. Это так называемый антагонизм одно- и двухвалентных ионов.

Таким образом, поддержание проницаемости цитоплазмы на определенном уровне связано с сохранением баланса между ионами, содержащимися в окружающих клетку растворах и в самой цитоплазме, их соотношение определяет степень ее вязкости. Следовательно, проницаемость цитоплазмы зависит от ряда условий, а именно: характера самих веществ, которые содержатся в клетке, соотношения различных ионов минеральных соединений, температуры и других внешних факторов.

Советские ученые (Д. Н. Насонов, В. Я. Александров, И. Е. Камнев и др.) разработали фазовую теорию распределения веществ между клетками и средой. Согласно этой теории, цитоплазма является системой коацерватов, содержащих связанную воду. Последняя отличается меньшей растворяющей способностью и обеспечивает несмешиваемость цитоплазмы с обычной водной средой, поэтому цитоплазма по отношению к среде является особой фазой. Согласно теории, распределение веществ между клеткой и средой определяется растворимостью веществ в цитоплазме, адсорбцией их на цитоплазматических структурах и изменениями, происходящими в процессе жизнедеятельности клетки. Физиологические изменения в клетках (возбуждение, торможение) изменяют адсорбционную способность цитоплазмы и количество связанной воды в ней, а это, в свою очередь, влияет на проницаемость цитоплазмы.

Поступление отдельных веществ в клетку также обусловливается их свойствами. Чем больше гидроксильных групп имеет вещество, тем медленнее оно проникает в цитоплазму. Так, слабее этилового спирта С₂Н₅ОН поступает этиленгликоль С₂Н₄(ОН)₂, хуже — глицерин С₃Н₅(ОН)₃, еще хуже — маннит С₂Н₈(ОН)₆. Карбоксильные группы и аминогруппы также задерживают проникновение веществ, метиловые и этиловые радикалы, наоборот, способствуют поступлению их в цитоплазму. Следовательно, поступление веществ обусловливается строением молекулы, а не ее размером и молекулярной массой, как это считали раньше. Важен также тот факт, что диссоциированные ионы, которые имеют отрицательный или положительный заряд, хуже проникают в цитоплазму, чем недиссоциированные молекулы, которые преимущественно бывают нейтральными.

Все органические вещества можно разделить на две группы: неполярные, у которых совпадают центры электрических зарядов, и полярные, у которых центры электрических зарядов не совпадают. У неполярных соединений преобладают группы — СН₃, —С₂Н₅, —С₄Н₉, —С₆Н₆, у полярных —ОН, —СООН, —NH₂, -СОН, -CN, —CONH₂, —SH, —NCS, а также группы, имеющие двойные и тройные связи. Известны и соединения смешанного типа, которые одновременно полярны и неполярны. Такие соединения легко адсорбируются, например наркотики. Неполярными соединениями являются липиды, которые вместе с другими веществами входят в состав цитоплазмы. К полярным веществам относятся глюкоза, мочевина, глицерин, не растворяющиеся в липидах, но легко проникающие в клетку. Поступают ионы в клетку путем пассивного неметаболического поглощения в результате диффузии по градиенту концентрации соответственно кривой насыщения и путем метаболической (активной) абсорбции. Плазматические мембраны хорошо пропускают воду и малопроницаемы для ионов, которые поглощаются и против градиента концентрации. Так, концентрация К + в вакуоли бывает в 100 и более раз выше, чем в почве.

Пассивное передвижение ионов, которое возникает на мембранах клетки в результате разности электрохимических потенциалов, определяется уравнением $$\large \overline <\mu>= \mu + nFe,$$

Неметаболическое поглощение — обратимый процесс. Так, при переносе корневой системы растения из питательного раствора в воду в ней можно обнаружить часть элементов, диффундировавших в клеточные стенки и межклетники.

Метаболическое (активное) поглощение в отличие от неметаболического происходит медленно, поглощенные ионы быстро вовлекаются в обмен веществ и подвергаются превращениям:

Метаболическое поглощение избирательно по отношению к различным ионам. Кроме того, процесс поглощения ионов требует затраты энергии и сопровождается повышением интенсивности дыхания.

Таким образом, поглощение веществ, элементов питания — сложный процесс, и осуществляется он при участии физико-химических и метаболических сил. Многочисленные исследования свидетельствуют о том, что единого механизма поглощения веществ, очевидно, нет. Возможно существование ряда одновременно функционирующих механизмов поглощения веществ.

Поступление веществ в клетку, в цитоплазму происходит путем поверхностных адсорбционных процессов, диффузии, активного переноса и пиноцитоза. В общем виде адсорбция определяется концентрацией молекул растворенного вещества на поверхности раздела фаз, которые имеют поверхностную активность. Различают физическую, или неполярную, адсорбцию (действуют силы Ван дер Ваальса), полярную (адсорбция электролитов или ионов) и хемосорбцию (вследствие химических реакций).

Передвижение диспергированных веществ из одной части системы в другую называется диффузией (от лат. diffusio — распространение, растекание). Растворенные в воде вещества рассеяны среди молекул растворителя, теряют силы сцепления друг с другом и находятся в непрерывном движении подобно движению частиц газа. Частицы растворенного вещества равномерно распределяются в доступном для них пространстве. Чем меньше частицы молекулы вещества, тем быстрее они распространяются в массе растворителя; крупные частицы веществ коллоидного характера передвигаются в десятки раз медленнее, чем молекулы кристаллоидов. Отсюда вытекает и основной закон: скорость диффузии обратно пропорциональна размеру частиц.

Диффузия — не хаотическое, а направленное движение молекул, которое обусловлено влиянием ряда факторов: активностью диффундирующих молекул, градиентом концентрации растворов. Скорость диффузии определяется величиной (массой), химической природой и вязкостью среды.

Различная скорость диффузии ионов через клеточные мембраны один из физических факторов, влияющих на избирательное проникновение и накопление элементов в растительных клетках. Диффузионное движение отдельных частиц из мест с высокой концентрацией в места с меньшей концентрацией образует диффузионный поток j (в м 2 /с), который пропорционален градиенту концентрации &#916С (уменьшению концентрации на единицу длины &#916х). Эта зависимость подчиняется закону Фика и выражается уравнением $$j = — D\Delta C/\Delta x,$$

_{где D — коэффициент диффузии, м 2 /с.}

К диффузии способны газы, жидкости и твердые тела. На скорость движения частиц влияют концентрация, вязкость среды, температура и ряд других факторов. Среди электролитов наивысшую способность к диффузии имеют кислоты и щелочи — ионы Н и ОН; соли кислот, диффундирующих с меньшей скоростью, менее подвижны. Сахароза диффундирует медленнее глюкозы, глюкоза медленнее, чем триоза и глицерин. Таким образом, скорость диффузии неэлектролитов обратно пропорциональна массе их молекул. Белки и полисахариды отличаются пониженной способностью к диффузии.

Скорость диффузии любого вещества зависит также от состава и особенностей сопутствующих веществ, содержащихся в растворе. Так, в присутствии электролитов диффузия органических веществ из водных растворов ускоряется, и, наоборот, в присутствии коллоидов скорость диффузии электролитов значительно уменьшается.

Таким образом, диффузия диспергированных веществ зависит от многих факторов, и прежде всего от активности диффундирующих молекул и градиента концентрации раствора.

Как показали исследования, на небольших участках жидкости молекулы расположены в определенном порядке, обусловленном взаимодействием молекул между собой. Если одна из молекул меняет место, то происходит перегруппировка соседних молекул до тех пор, пока каждая молекула не займет энергетически наиболее выгодное положение. При этом образуются пустоты, и соседние молекулы могут переходить в них.

Активный перенос молекул осуществляется за счёт энергии обмена веществ, которая поставляется в виде макроэргических связей (АТФ) при участии АТФ-азы, расщепляющей и освобож-дающей энергию.

Экспериментально разрабатывается теория клеточных переносчиков (П. Беннет-Кларк, А. Л. Курсанов, У. Стейн и др.). Суть этой теории заключается в том, что ионы, которые поступают из окружающей среды в полупроницаемую зону цитоплазмы, связываются специальными веществами — клеточными переносчиками, выполняющими роль проводников ионов во внутренние слои протопласта. К веществам-переносчикам относятся акетоглутаровая кислота (НООС—СОСН₂-—СН₂—СООН) и другие кетокислоты из цикла Кребса, фосфолипид лецитин. При активном переносе достигаются две цели: 1) вещество может транспортироваться через мембрану, которая для него непроницаема или малопроницаема; 2) вещество может аккумулироваться, т. е. транспортироваться против градиента химического потенциала или градиента концентрации. При этом молекулы-переносчики относятся к транспортируемому веществу так же, как фермент к своему субстрату.

Выдающийся вклад в становление и развитие науки о биологических мембранах внесли советские ученые Ю. А. Овчинников и В. Т. Иванов. Им удалось расшифровать строение и способ действия нового класса природных соединений, так называемых ионофоров — веществ, способных переносить ионы через биологические мембраны. Ионофоры вырабатываются определенными видами микроорганизмов. Известны, например, ионофоры-антибиотики: грамицидин (А, В, С), выделенный из бактерии Bacillus brewis,— линейный полипептид, в его состав входят остатки аминокислот валина, орнитина, лейцина, фенилаланина, пролина, для него характерна резко выраженная катионная избирательность; валиномицин — циклический полипептид, подавляет дыхание, обладает высокой избирательностью к ионам К + и Н + . Ионофоры-антибиотики действуют при самых низких кон-центрациях (10 -11 -10 -6 М) на липидный комплекс мембраны.

Кроме ионофоров-антибиотиков, в клетках высших растений имеются собственные ионофоры, компоненты мембран, — пермеазы (от лат. permeo — прохожу, проникаю). Каждая пермеаза участвует в переносе ограниченной группы химически сходных веществ. Биосинтез пермеаз детерминирован определенными генами. Пермеазы называют также транспортными белками, или трансфорами. «Захваченное» клеточным переносчиком вещество попадает в более глубокие слои цитоплазмы и удерживается там веществами, которые акцептируют его.

Гипотезу мембранных переносчиков можно выразить уравнением

где М — транспортируемый ион; R — переносчик; MR — лабильный комплекс переносчиков с ионом.

Вещества-переносчики могут функционировать и в обратном направлении — выносить органические и неорганические соединения из клетки наружу, что приводит, например, к выделению корневой системой органических соединений в окружающую среду.

Клеточные переносчики различны по своей природе. Это определяет их специфическое сродство с той или иной группой соединений, конкурирующих между собой за данный переносчик.

Образованный лабильный комплекс (ух) проходит через мембрану к ее поверхности (рис. 9), распадается на свободный ион, взаимодействующий с компонентами мезоплазмы, и свободный переносчик (х). Последний снова может образовывать комплекс с соответствующим ионом и т. д. Функции переносчиков могут выполнять и митохондрии.

Аминогруппы органические кислоты переносят в виде аминокислот, ион РО₄ включается в фосфолипиды, нуклеопротеиды переносятся на сахар. Функционирование переносчиков требует дополнительной энергии, которая генерируется в клетках в процессе дыхания.

Реальной считают гипотезу мембранного переноса веществ в клетке при конформационных перестройках структурных компонентов мембран. Сократительные белки мембран (миозин, актин и актомиозин) также играют определенную роль в процессах переноса веществ в клетках.

Рис. 9. Схема механизма действия переносчиков.

В растительных мембранах найдены белки, сходные с актомиозином мышц, которым свойственны АТФ-азная активность и способность к сокращению. Перенос осуществляется по схеме:

АТФ+белок+Na (активатор) &#8644 Na-белок

Поглощение веществ из внешней среды клеткой может осуществляться также (по гипотезе Г. Холтера) путем пиноцитоза. Клетка в результате активного движения цитоплазматической поверхности как бы заглатывает капельки жидкости из раствора. Длительное время пиноцитоз считался присущим только животным клеткам. Однако обнаружены факты проникновения макромолекулярных веществ, в частности рибонуклеаз (РНК-азы — молекулярная масса 137 683), в растительную клетку. Таким образом, возможен перенос в клетку больших молекул без их расщепления путем пиноцитозных инвагинаций на поверхностных мембранах растительной клетки.

Электрически нейтральные молекулы (нуклеиновые кислоты, углеводы) не вызывают пиноцитоза. При добавлении к ним индуктораполярных молекул ионов металла — появляются пииоцитозные инвагинации. Из органических веществ сильным индуктором пиноцитоза являются белки. Адсорбированные поверхностными мембранами цитоплазмы вещества втягиваются во внутренние слои, где и происходит их взаимодействие с веществом цитоплазмы.

Электронейтральиые небольшие молекулы (О₂ и СО₂) свободно диффундируют сквозь всю толщу ткани со скоростью, равной скорости диффузии через эквивалентный слой воды. Было сделано предположение, что в растительной ткани имеется свободное водное пространство, в которое могут диффундировать ионы и молекулы. Они поступают пассивно и достигают концентрации внешнего раствора, 8-10% свободного пространства в корневой системе составляют межклетники клеточной оболочки. Это свободное пространство создает единую гидростатическую систему растений, которая связывает в единое целое все части растения и в значительной мере обусловливает осмотические свойства клетки.

Обычно считают, что клеточная оболочка не мешает взаимодействию цитоплазмы с компонентами внешней среды. Многочисленные исследования показали, что катионы и анионы могут быстро проникать внутрь клетки, не взаимодействуя с клеточной оболочкой. Однако существует и другое бесспорное положение — клеточная оболочка является прекрасным адсорбентом веществ, которые поступают из внешней среды.

Клеточная оболочка в значительной мере пронизана протопластом, содержимое которого изменяется с возрастом клетки.

Рис. 10. Соотношение между внешней концентрацией растворенного вещества и скоростью его притока внутрь клетки (по П. Нобелу).

При этом изменяются структура и химический состав клеточной оболочки. Не вызывает сомнения и то, что в поры оболочки, которые заполнены раствором, вещества из внешней среды проникают вследствие диффузии.

Таким образом, в клеточной оболочке минеральные вещества, поступающие из внешней среды, могут связываться и удерживаться ее структурными элементами, живой цитоплазмой и раствором, имеющимся в порах. Скорость связывания различных изотопов структурными элементами живой цитоплазмы показывает, что этот процесс осуществляется или на поверхности в плазмодесмах, или в порах, которые содержат цитоплазму. Н. Г. Потапов, используя метод дифференциального центрифугирования и радиоактивные изотопы 35 S, 32 Р, 131 I, выяснил их распределение по структурным элементам клетки. Установлено, что в клеточных оболочках связывается не более 20% серы и фосфора, а йода — 50% всего поглощенного за определенное время вещества.

Скорость активного поглощения вещества клеткой в интервалах низких концентраций пропорциональна внешней его концентрации, затем уменьшается с увеличением концентрации вещества внутри клетки, приближаясь к максимальной или к насыщающей концентрации данного вещества. Соотношение между внешней концентрацией растворенного вещества и скоростью его притока внутрь клетки при активном переносе через мембрану выражают уравнением (по П. Нобелу): $$\large J^_j = \frac_>>$$

где J_j in — скорость активного поглощения вещества j; Сj 0 — внешняя концентрация вещества j; J in _jmax— максимальная скорость активного поступлення вещества; К_j — константа, характеризующая вещество j.

Эту зависимость можно выразить в виде графика (рис. 10), на котором показано, что, когда внешняя концентрация вещества j равна К_j, скорость поступления j in равна половине максимальной скорости поступления J_j in _max.

Приведенное уравнение по внешнему виду сходно с уравнением, описанным Михаэлисом — Ментен для кинетики действия ферментов. Поступление многих ионов в клетки тканей корня и другие ткани растения обычно происходит с максимальной скоростью — от 1 до 10 мкм на 1 г сырой массы в час, тогда как константа К_j, характеризующая вещество, проникающее через мембрану, находится в интервале от 10 до 20 мкм.

Поглощение, транспорт и превращения веществ, движение протопласта связаны с затратой энергии, которая освобождается в процессе дыхания и аккумулируется в веществах, богатых макроэргическими связями. Кроме того, ионы кислоты Н + , НСО₃ — образующиеся при дыхании, непрерывно поступают в плазмалемму вместо катионов и анионов, которые переходят в более глубокие слои цитоплазмы. Таким образом, процессы адсорбции, десорбции и дыхания тесно связаны между собой.

Установлено, что на целлюлозных элементах оболочки некоторых клеток в состоянии адсорбции находятся биокатализаторы процессов обмена: инвертаза, фосфатаза, аскорбиноксидаза, что свидетельствует о возможном участии клеточной оболочки в переносе веществ. Доказано также, что с помощью АТФ усиливается активация аминокислот. Это необходимо для включения их в протеины.

Однако механизмы, с помощью которых используется энергия для переноса различных веществ через клеточные мембраны и их превращения, еще не изучены.

Итак, проницаемость цитоплазмы, поглощение и выделение веществ обусловлены целым комплексом как внутренних, так и внешних факторов.

Поглощение веществ клетками — относительно избирательный процесс, только определенные вещества подвергаются десорбции со стороны цитоплазмы и выделяются из клетки в окружающую среду. Такая избирательность — одно из важнейших свойств живой материи, которое возникло и закрепилось в процессе развития жизни.

Кутикула листа по своим сорбционным свойствам подобна полупроницаемой катионообменной мембране. Установлено, что при некорневой подкормке питательные вещества довольно легко и быстро проникают в клетки листа. Экспериментальные данные свидетельствуют, что вещества попадают в лист не через устьица, а через кутикулу.

Возможно, что поступление питательных веществ в лист и обмен между клетками происходят через эпидермальные плазмодесми (протоплазменные тяжи). Количество таких мельчайших тяжей во внешних стенках одной эпидермальной клетки огромно (8000-10000). С развитием молодого листа оно увеличивается, а при старении листа уменьшается. Считают, что плазмодесми могут проходить непосредственно под кутикулой, а внутриклеточные плазмодесми проникают даже в кутикулу.

Источник