- Спора бактериальная
- Эндоспоры в клетках бактерий рода Bacillus
- Свойства спор
- Типы спор и покоящихся форм прокариот
- Споры и спорообразование в жизни бактерий
- Какие бактерии способны к спорообразованию
- Спорообразование у бактерий
- Подготовительный этап
- Образование спорогенной зоны
- Образование проспоры и споры
- Созревание споры
- Кортекс
- Оболочка споры (экзоспориум)
- Выросты на спорах
- Характеристика споры бактерий
- Устойчивость спор
- Вид, форма и расположение спор у бактерий
- Колпачки на спорах
- Параспоровые тельца
- Прорастание спор
- Процесс активации
- Процесс инициации
- Процесс собственно прорастания
Спора бактериальная
Спора бактериальная – тип покоящихся форм прокариот, особое состояние покоящихся репродуктивных клеток, характеризующееся резким снижением уровня метаболизма и высокой резистентностью [1] [5] .
В отличии от грибов и низших растений, у которых споры являются репродуктивными органами размножения, бактериальная спора – это бактериальная клетка в состоянии анабиоза. Споруляцию бактерий провоцируют неблагоприятные условия внешней среды [3] [4] .
Эндоспоры в клетках бактерий рода Bacillus
Форма и расположение [2]
Свойства спор
Бактериальная спора содержит небольшое количество воды и характеризуется наличием более плотной, чем у вегетативной бактериальной клетки, стенкой. Появляется новое вещество – дипиколинат кальция. Оно образует комплексы с биополимерами клетки, устойчивые к действию температуры и ультрафиолета [3] .
В окружающей среде споры бактерий могут сохраняться годами. При попадании в благоприятные условия бактериальные споры впитывают влагу, комплексы распадаются, дипиколинат разрушается. В результате спора превращается в вегетативную бактериальную клетку [3] .
Споры рассматриваются не как способ размножения, а как форма существования бактериальной клетки в условиях неблагоприятных для ее роста и развития. При этом преобразования идут по схеме: 1 бактериальная клетка – 1 бактериальная спора – 1 бактериальная клетка. Увеличения количества бактериальных клеток не происходит [3] .
При использовании окраски по Граму споры красители не воспринимают и остаются бесцветными на окрашенном фоне. Споры могут быть окрашены с помощью специальных методов [3] .
Типы спор и покоящихся форм прокариот
Активно метаболизирующие и размножающиеся бактерии – это вегетативные формы. Некоторые бактерии наряду с вегетативными формами образуют покоящиеся формы [2] .
К покоящимся формам прокариот относятся споры бактерий:
- эндоспоры – формируются внутри клетки;
- экзоспоры – формируются путем почкования материнской клетки [2][5] .
К другим покоящимся формам бактерий относят:
- цисты – шарообразные или овальные толстостенные клетки, покрытые толстым слоем уплотненной слизи;
- миксоспоры – образуются путем превращения всей клетки;
- акиенты – покоящиеся клетки нитчатых цианобактерий [2][5] .
Для всех покоящихся форм характерен предельно низкий уровень метаболических процессов. Основное механизмы, обеспечивающие устойчивое пребывание бактериальных клеток в состоянии покоя:
- наличие в них специальных репрессоров – ингибиторов ферментативной активности;
- крайне низкое содержание воды в цитоплазме (спороплазме);
- изменение ферментов, вызванное обезвоживанием [5] .
В отличие от исходных вегетативных бактериальных клеток, все покоящиеся формы характеризуются повышенной устойчивостью к неблагоприятным факторам окружающей среды, что обеспечивает надежное сохранение вида в природе [5] .
Наибольшей устойчивостью к действию температуры, кислотности, недостатку влаги, литическим ферментам характеризуются эндоспоры [5] .
Эндоспоры некоторых бактерий отмирают на 90% только в результате нагревания при 100°C в течение 10–15 мин. Цисты азотобактера полностью гибнут уже после прогревании при +60°C в течение 15–20 мин. Акинеты цианобактерий отмирают на 95% после прогревания при +40°C в течение 10 мин [5] .
Источник
Споры и спорообразование в жизни бактерий
Опубликовано: 2015-12-12
Обновлено: 2016-01-27
Автор статей и главный редактор
Лисневич Наталья Николаевна
врач высшей категории, стаж более 30 лет, г. Калуга,
keon@mail.ru
Бактерии в процессе эволюции приспособились к выживанию в самых неблагоприятных условиях окружающей среды и сохранили наследственную информацию путем образования спор. Споры бактерий образуются внутри клетки. Весь процесс прорастания (спорообразование) длится 18 — 20 часов. В ходе этого процесса в клетке бактерии изменяется целый ряд биохимических процессов. В спорообразном состоянии бактерии могут находиться длительное время — сотни лет. При благоприятных условиях внешней среды споры прорастают. Процесс прорастания длится 4 — 5 часов.
Спорообразование происходит, когда:
- истощается питательный субстрат,
- отмечается недостаток углерода и азота,
- накапливается во внутренней среде клетки ионы калия и марганца,
- изменяется уровень кислотности среды и др.
Рис. 1. На фото спора внутри бактериальной клетки (фото сделано в свете электронного микроскопа — ЭМ).
Какие бактерии способны к спорообразованию
Палочковидные бактерии, образующие споры, называются бациллами. Они относятся к семейству Bacillaceae и представлены родом клостридиум Clostricdium, родом бациллюс (Bacillus) и родом десульфотомакулум (Desulfotomaculum). Все они грамм положительные анаэробные бактерии.
Род клостридиум насчитывает более 93 видов бактерий. Все они образуют споры. Патогенные бактерии рода клостридиум вызывают газовую гангрену, легочную гангрену, являются виновниками осложнений после абортов и родов, тяжелых токсикоинфекций, в том числе ботулизма. Споры бактерий этого вида превышают диаметр вегетативной клетки.
Род бациллюс насчитывает более 217 видов бактерий. Патогенные бактерии рода бациллюс вызывают ряд заболеваний у человека и животных, в том числе пищевые токсикоинфекции и сибирскую язву. Споры бактерий этого вида не превышают диаметр вегетативной клетки.
Рис. 2. На фото бактерии рода клостридиум. Слева — клостридии перфингенс. Являются возбудителями пищевой токсикоинфекции и газовой гангрены. Справа — клостридии ботулинум. Бактерии вызывают тяжелую пищевую токсикоинфекцию — ботулизм.
Рис. 3. На фото возбудитель сибирской язвы. Bacillus anthracis род Bacillus – крупная, неподвижная, с обрубленными концами (слева) и бактерия в спорообразном состоянии (справа).
Спорообразование у бактерий
Подготовительный этап
Перед образованием самой споры в вегетативной бактериальной клетке снижается уровень метаболизма, прекращается репликация ДНК, в спорогенной зоне локализуется один из нуклеотидов, начинает синтезироваться дипиколиновая кислота.
Образование спорогенной зоны
Образование спорогенной зоны начинается с уплотнения участка цитоплазмы, в котором расположен нуклеотид (проспора). Изолирование спорогенной зоны происходит с помощью цитоплазматической мембраны, которая начинает врастать внутрь клетки.
Образование проспоры и споры
Между внутренним и наружным слоем мембраны образуется кортекс. Один из его компонентов — дипиколиновая кислота, которая обуславливает термоустойчивость споры.
Сторона мембраны, обращенная наружу, покрывается оболочкой (экзоспорицей). Она состоит из белков, липидов и других соединений, которые не встречаются у вегетативной клетки. Оболочка толстая и рыхлая. Обладает гидрофобностью.
Созревание споры
В период созревания споры заканчивается формирование всех ее структур. Спора приобретает термоустойчивость. Она принимает определенную форму и занимает особое положение в клетке. После полного созревания споры происходит аутолизис клетки.
Рис. 4. На фото видна образованная спора, по периферии которой находятся остатки цитоплазмы.
Рис. 5. На фото слева видна только что образованная спора (А), по периферии которой находится остатки цитоплазмы. Далее цитоплазма отмирает. На фото справа (В) спора, очищенная в лабораторных условиях.
Рис. 6. На фото вверху стадии спорообразования — от образования спорогенной зоны до полного формирования и лизиса остатков клетки. На фото внизу спора с лентовидными выростами. О — ее внешняя оболочка, К — кортекс, С — внутренняя часть.
Кортекс
Кортекс защищает спору от ферментов, которые в большом количестве продуцируются клеткой на завершающем этапе спорообразования. Их предназначение — полностью разрушить материнскую вегетативную клетку. При отсутствии кортекса споры бактерий лизируются. Кортекс содержит диаминопимелиновую кислоту, которая обеспечивает термостабильность
Внутренняя сторона кортекса прилегает к внутренней стороне цитоплазматической мембраны. В период прорастания споры кортекс трансформируется в клеточную стенку вегетативной клетки.
Оболочка споры (экзоспориум)
Сторона цитоплазматической мембраны, обращенная наружу, при спорообразовании покрывается оболочкой (экзоспорицей). Она состоит из белков, липидов и других соединений, которые не встречаются у вегетативной клетки. Оболочка толстая и рыхлая. Составляет около 50% объема самой споры. Обладает гидрофобностью. Наружная стенка споры устойчива к воздействию ферментов. Она предохраняет спору от преждевременного прорастания.
Рис. 7. На фото спора с выростами. Ее сердцевина — покоящаяся вегетативная клетка.
Выросты на спорах
На некоторых спорах в процессе спорообразования образуются выросты. Они многообразны и специфичны. Этот признак для каждой бактерии наследственно закрепленен и постоянен. Выросты на спорах состоят в основном из белка. Аминокислоты белка сходны с таковыми у кератина и коллагена. Функция выростов на спорах окончательно еще не выяснена.
Рис. 8. Виды выростов на спорах: жгутики, трубки, ершиковидные палочки, широкие ленты, шипы, булавки, в виде оленьих рогов.
Рис. 9. На фото споры бактерий рода клостридиум. Выросты в виде трубок (1 и 5), выросты в виде жгутиков (2), лентовидные выросты(3), перистые выросты (4), споры, на поверхности которых имеются шипы (6).
Характеристика споры бактерий
В клетке, которая находится в спорообразном состоянии, отмечается:
- полная репрессия генома,
- почти полное отсутствие обмена веществ,
- снижение количества воды в цитоплазме на 50% (значительная потеря воды клеткой приводит к ее гибели),
- повышенное количество катионов кальция и магния в цитоплазме,
- появление дипиколиновой кислоты и кортекса, отвечающих за термостабильность,
- повышение количества белка цистеина и гидрофобных аминокислот,
- сохраняет жизнеспособность сотни лет.
к содержанию ↑
Устойчивость спор
В процессе спорообразования спора покрывается оболочками — внешней оболочкой и кортексом. Они защищают спору от неблагоприятных условий внешней среды.
Кортекс содержит диаминопимелиновую кислоту, которая отвечает за термостабильность. Внешняя оболочка предохраняет спору от преждевременного прорастания и негативных факторов внешней среды.
В спорообразном состоянии бактерия устойчива к повышенной температуре окружающей среды и высушиванию. Она способна выжить в растворах, с повышенным содержанием солей, перенести длительное кипячение и промораживание, радиацию и вакуум, ультрафиолетовое облучение. Спора проявляет устойчивость к целому ряду токсических веществ и дезинфицирующих препаратов.
Устойчивость спор патогенных бактерий во внешней среде способствует сохранению инфекции и развитию тяжелых инфекционных заболеваний.
Вид, форма и расположение спор у бактерий
Споры бактерий имеют овальную и шаровидную форму. Они могут располагаться на концах клетки (возбудители столбняка), ближе к центру (возбудители ботулизма и газовой гангрены) или в центральной части клетки (сибиреязвенная бацилла). Реже споры бактерий располагаются латерально.
Рис. 10. На фото терминальные эндоспоры C. difficile и Clostridium tetani.
Рис. 11. На фото центрально расположенные споры бактерий Bacillus cereus.
Рис. 12. На фото концевое расположение споры у бактерии Bacillus subtilis.
Колпачки на спорах
На спорах рода клостридиум и бациллюс в процессе спорообразования образуются колпачки. Они имеют конусовидную или серповидную форму и ячеистое строение. Ячейки напоминают мешочки, которые заполнены газообразным веществом. Они имеют форму палочек или овалов. Ячейки помогают споре сохранять в воде плавучесть. Даже при центрифугировании споры с колпачками невозможно осадить. Колпачки на спорах образуются у почвенных бактерий гидроморфных почв, которые сформировались в условиях застоя поверхностных вод или при наличии грунтовых вод.
Рис. 13. На фото колпачки на спорах — конусовидные (слева) и серповидные (справа).
Рис. 14. На фото строение колпачка споры бактерии. Видны отдельные газовые ячейки (вакуоли, мешочки) овальной формы.
Параспоровые тельца
Такие бактерии, как B.anthracis (возбудитель сибирской язвы) и B.cereus (возбудитель токсикоинфекций) во время образования образуют параспоровые тельца. У B.anthracis эти образования округлой формы, расположенные на поверхности спор или изолированно. У Bacillus thuringiensis параспоровые тельца в виде белковых кристаллов бипирамидальной формы. Кристаллы токсичны для гусениц, насекомых и личинок нематод, мошек и москитов. Ген эндотоксина используется в биозащите растений.
Рис. 15. На фото параспоровые бипирамидальные кристаллы почвенной бактерии Bacillus thuringiensis morrisoni.
Прорастание спор
Попадая в благоприятные условия, спора начинает прорастать в вегетативную клетку. Процесс прорастания длится 4 — 5 часов.
Процесс активации
Способствуют прорастанию прогревание, глюкоза, аминокислоты, ионы некоторых веществ и механические повреждения стенки споры.
Процесс инициации
Процесс инициации начинается с дерепрессии генома. Активируются процессы дыхания и ферментные системы. Из клетки удаляется дипиколиновая кислота, ионы кальция, разрушается кортекс. В споре увеличивается количество воды. Все эти изменения приводят к утрате спорой таких свойств, как термостабильность, устойчивости к радиации и химическим веществам. Отличительной особенностью данного процесса является уменьшение спорой величины преломления света.
Процесс собственно прорастания
Из споры начинает прорастать ростковая трубка, разрушающая ее оболочку. Формируется оболочка клетки. Регулируются процессы прорастания целым рядом специальных веществ — герминантами. После окончания прорастания споры клетка начинает делиться.
Рис. 16. На фото клетка бактерии, которая после прорастания споры начинает делиться.
Подробно о бактерияx читай в статьях:
Спорообразование служит цели сохранения вида бактерий. Споры бактерий необычайно устойчивы во внешней среде, что явилось поводом к развертыванию во многих странах мира интенсивных исследований учеными этого процесса.
Отказ от ответственности: Этот материал не предназначен для обеспечения диагностики, лечения или медицинских советов. Информация предоставлена только в информационных целях. Пожалуйста, проконсультируйтесь с врачом о любых медицинских и связанных со здоровьем диагнозах и методах лечения. Данная информация не должна рассматриваться в качестве замены консультации с врачом.
Источник