Сколько способов видообразования выделяют

Видообразование

Видообразова́ние — процесс возникновения новых видов [1] Видообразование — это процесс изменения старых видов и появления новых в результате накопления новых признаков. При этом генетическая несовместимость новообразованных видов, то есть их неспособность производить плодотворное потомство или вообще потомство, при скрещивании называется межвидовым барьером, или барьером межвидовой совместимости.

Существуют разнообразные теории, объясняющие механизмы видообразования, ни одна из которых не считается общепризнанной и полностью доказанной. Одна из причин этого — сложность эмпирической проверки из-за долговременности изучаемого процесса.

Согласно синтетической теории эволюции (СТЭ), основой для видообразования является наследственная изменчивость организмов, ведущий фактор — естественный отбор. В СТЭ выделяют два способа видообразования: географическое, или аллопатрическое, и экологическое, или симпатрическое.

Содержание

Симпатрическое (экологическое) видообразование

Связано с расхождением групп особей одного вида и обитающих на одном ареале по экологическим признакам. При этом особи с промежуточными характеристиками оказываются менее приспособленными. Расходящиеся группы формируют новые виды.

Симпатрическое видообразование может протекать несколькими способами. Один из них — возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа путём полиплоидизации. Известны группы близких видов, обычно растений, с кратным числом хромосом. Другой способ симпатрического видообразования — гибридизация с последующим удвоением числа хромосом. Сейчас известно немало видов, гибридогенное происхождение и характер генома которых может считаться экспериментально доказанным. Третий способ симпатрического видообразования — возникновение репродуктивной изоляции особей внутри первоначально единой популяции в результате фрагментации или слияния хромосом и других хромосомных перестроек. Этот способ распространён как у растений, так и у животных. Особенностью симпатрического пути видообразования является то, что он приводит к возникновению новых видов, всегда морфологически близких к исходному виду. Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждой из родительских.

Аллопатрическое (географическое) видообразование

Вызывается разделением ареала вида на несколько изолированных частей.Возникновение географических преград (горных хребтов, морских проливов и пр.) приводит к возникновению изолятов— географически изолированных популяций. При этом на каждую такую часть отбор может действовать по-разному, а эффекты дрейфа генов и мутационного процесса будут явно отличаться. Тогда со временем в изолированных частях будут накапливаться новые генотипы и фенотипы. Особи в разных частях ранее единого ареала могут изменить свою экологическую нишу. При таких исторических процессах степень расхождения групп может достигнуть видового уровня.

«Мгновенное» видообразование на основе полиплоидии

Не предполагает деление ареала на части и формально является симпатрическим. При этом за несколько поколений в результате резких изменений в геноме формируется новый вид.

Сальтационно происходит видообразование на основе полиплоидии у растений.

Гибридогенное видообразование

При скрещивании различных видов потомство обычно бывает стерильным. Это связано с тем, что число хромосом у разных видов различно. Несходные хромосомы не могут нормально сходиться в пары в процессе мейоза, и образующиеся половые клетки не получают нормального набора хромосом. Однако, если у такого гибрида происходит геномная мутация, вызывающая удвоение числа хромосом, то мейоз протекает нормально и дает нормальные половые клетки. При этом гибридная форма приобретает способность к размножению и утрачивает возможность скрещивания с родительскими формами. Кроме того, межвидовые гибриды растений могут размножатся вегетативным путем.

Существующие в природе естественные ряды гибридных видов растений возникли, вероятно, именно таким путем. Так, известны виды пшеницы с 14, 28 и 42 хромосомами, виды роз с 14, 28, 42 и 56 хромосомами и виды фиалок с числом хромосом, кратным 6 в интервале от 12 до 54. По некоторым данным, гибридогенное происхождение имеют не менее трети всех видов цветковых растений [2] .

Гибридогенное происхождение доказано и для некоторых видов животных, в частности, скальных ящериц, земноводных и рыб [3] . Некоторые виды кавказских ящериц, имеющих гибридогенное происхождение, триплоидны и размножаются с помощью партеногенеза.

Наблюдение видообразования

Судя по палеонтологической летописи и по измерениям скорости мутаций, полная несовместимость геномов, делающая невозможным скрещивание, достигается в природе в среднем за 3 млн лет [4] . А значит, наблюдение образования нового вида в естественных условиях в принципе возможно, но это редкое событие. В то же время, в лабораторных условиях скорость эволюционных изменений может быть увеличена, поэтому есть основания надеяться увидеть видообразование у лабораторных животных [5] [6] .

Известны многие случаи видообразования посредством гибридизации и полиплоидизации у таких растений как конопля, крапива, первоцвет, редька, капуста, а также у различных видов папоротников. В ряде случаев видообразование у растений происходило без гибридизации и полиплоидизации (кукуруза [7] , стефаномерия (англ.) русск. Stephanomeria malheurensis из семейства астровых [8] ).

Дрозофилы, также известные как плодовые мухи, входят в число наиболее изученных организмов. С 1970-х годов зафиксированы многие случаи видообразования у дрозофил. Видообразование происходило, в частности, за счёт пространственного разделения, разделения по экологическим нишам в одном ареале, изменения поведения при спаривании, дизруптивного отбора, а также за счет сочетания эффекта основателя с эффектом бутылочного горлышка (в ходе экспериментов founder-flush).

Видообразование наблюдалось в лабораторных популяциях комнатных мух, мух Eurosta solidaginis, яблонных мух-пестрокрылок, мучных жуков, комаров и других насекомых.

Известны случаи, когда в результате давления отбора (в присутствии хищников) одноклеточные зелёные водоросли из рода хлорелла образовывали многоклеточные колониальные организмы, а у бактерий в аналогичных условиях менялось строение и увеличивались размеры (c 1,5 до 20 микрометров за 8—10 недель). Являются ли эти случаи примерами видообразования, зависит от того, какое используется определение вида (при бесполом размножении нельзя использовать критерий репродуктивной изоляции) [9] [10] .

Видообразование также наблюдалось и у млекопитающих. Шесть случаев видообразования у домовых мышей на острове Мадейра за последние 500 лет были следствием исключительно географической изоляции, генетического дрейфа и слияния хромосом. Слияние двух хромосом — это наиболее заметное различие геномов человека и шимпанзе, а у некоторых популяций мышей на Мадейре за 500 лет было девять подобных слияний [11] [12] .

Rhagoletis pomonella

Яблонная муха (Rhagoletis pomonella) является примером ранней стадии симпатрического видообразования [13] . Первоначально вид обитал в восточной части США. До появления европейцев личинки этих мух развивались только в плодах боярышника. Однако с завозом в Америку яблонь (первое упоминание яблонь в Америке — 1647 год), открылась новая экологическая ниша. В 1864 году личинки Rhagoletis pomonella были обнаружены в яблоках, тем самым зафиксирована яблонная раса этого вида [14] . За полтора века наблюдений расы очень сильно разошлись. Они почти не скрещиваются друг с другом (уровень гибридизации не превышает 4—6 %). Яблоневая раса спаривается почти исключительно на яблонях, а боярышниковая — на боярышнике, что, учитывая разное время созревания плодов, приводит к репродуктивной изоляции. В скором времени возможно выделение из этих рас самостоятельных видов.

Кроме того вслед за Rhagoletis pomonella подобное видообразование произошло у наездника Diachasma alloeum, личинки которого паразитируют на личинках мух. После появление новой расы мух появилась и новая раса наездников, предпочитающая паразитировать на яблонных мухах [15] .

Источник

Видообразование

Урок 7. Общая биология 11 класс ФГОС

В данный момент вы не можете посмотреть или раздать видеоурок ученикам

Чтобы получить доступ к этому и другим видеоурокам комплекта, вам нужно добавить его в личный кабинет, приобрев в каталоге.

Получите невероятные возможности

Конспект урока «Видообразование»

Продолжаем изучать раздел общей биологии «Основы учения об эволюции».

Мы говорили, что организмы способны изменяться во времени — эволюционировать.

Эволюционные изменения, протекающие на популяционном, внутривидовом уровне, называют микроэволюцией.

Микроэволюция в итоге ведёт к видообразованию. Термин «видообразование» в узком смысле этого слова означает «увеличение числа видов».

Процесс видообразования впервые был научно обоснован Чарльзом Дарвином в 1859 году в труде «Происхождение видов путём естественного отбора».

Он утверждал, что: возникновение новых видов происходит благодаря длительному процессу накопления полезных изменений, увеличивающихся из поколения в поколение. Накопление мелких индивидуальных изменений через много поколений приводит к образованию разновидностей, которые являются ступенями на пути образования нового вида. Переход от одной к другой происходит в результате накапливающего действия естественного отбора.

Видообразование — это процесс возникновения новых биологических видов и изменения их во времени.

Видообразование обычно слагается из двух стадий: первая — возникновение репродуктивной изоляции, вторая — её закрепление естественным отбором.

Выделяют три основных пути, ведущих к появлению новых видов.

Первый из них — преобразование существующих видов. В ходе эволюции вид А меняется и превращается в вид В.

Такой процесс называется филетическим видообразованием и не предполагает изменения числа видов.

Второй путь связан со слиянием двух существующих видов и образованием нового вида. При этом говорят о гибридогенном видообразовании.

Третий путь видообразования обусловлен разделением одного предкового вида на несколько независимо эволюционирующих видов ─ это дивергентное видообразование. Именно по этому пути и шла в основном эволюция биоразнообразия на Земле.

Выделяют два способа видообразования: географическое, или аллопатрическое, и экологическое, или симпатрическое.

Географическое, или аллопатрическое, видообразование осуществляется на основе изоляции популяций вида, занимающих различные территории.

Пространственная изоляция возникает между популяциями, далеко отстоящими друг от друга или разделёнными географическими барьерами.

Для многих наземных животных географическими барьерами служат моря и реки, а для водных — массивы суши.

Из-за географических преград может происходить разделение ареала вида на несколько изолированных частей. Это может привести к возникновению изолятов — географически изолированных популяций.

Давайте рассмотрим схематический процесс аллопатрического образования нового вида.

Допустим, что часть особей популяции мигрировала на новую территорию. Эта территория отделена от прежней географической преградой, например, рекой. В результате образовалось 2 популяции: популяция А, которая обитает в прежних условиях и популяция Б, которая находиться в новых условиях обитания.

При этом на каждую популяцию естественный отбор может действовать по-разному, а эффекты дрейфа генов и мутационного процесса будут явно отличаться. Тогда со временем в изолированных частях будут накапливаться новые генотипы и фенотипы.

Организмы, оказавшись в новых условиях обитания, начинают к ним приспосабливаться. Особи, которые не справляются с новыми условиями погибают. А те, которые смогли преодолеть трудности (возможно, благодаря каким-либо признакам, например (определённая окраска) выживают, размножаются и дают начало новому поколению с теми же признаками. Со временем необходимых признаков для выживания появляется все больше, такие особи становятся отличными от тех, что были прежде.

Рано или поздно это приведёт к полной генетической несовместимости между популяциями А и Б.

Способны ли представители этих популяций скрещиваться и давать плодовитое потомство, неизвестно…так как они никогда не встречаются друг с другом в природе.

Если скрестить представителей данных популяций в искусственных условиях, то можно обнаружить их несовместимость.

Учёными было доказано что отдалённые популяции одного и того же вида чаще всего оказываются репродуктивно изолированными друг от друга.

Таким образом, прерывание потока генов между изолятами, с одной стороны, и действие естественного отбора, с другой, приводят в конце концов к их репродуктивной изоляции и образованию самостоятельных видов.

Классический пример аллопатрического видообразования — эндемичные виды, возникшие на островах.

Например, описанные впервые Чарлзом Дарвином вьюрки на Галапагосских островах — свидетельство эффективности аллопатрического видообразования.

Молекулярный анализ их ДНК показывает, что при всем удивительном морфологическом многообразии все они являются потомками одного единственного континентального вида. Его представители попали на Галапагоссы несколько миллионов лет назад и дали начало четырём основным линиям.

Наиболее древняя из них ─ линия насекомоядных вьюрков. Позднее выделилась линия вьюрков, которые питаются насекомыми и нектаром. Затем лепестками цветов, почками и плодами.

От этой линии выделилось ещё две, с более мощными клювами. Древесные вьюрки использовали их для извлечения насекомых из стволов деревьев, а наземные ─ для питания твёрдыми семенами. Образование разных видов вьюрков происходило на разных островах и шло таким образом по пути аллопатрического видообразования.

Примером аллопатрического видообразования также является возникновение современных видов ландыша от исходного вида, обитавшего миллионы лет назад в широколиственных лесах.

Нашествие ледника разорвало единый ареал ландыша на несколько частей. Он сохранился на лесных территориях, избежавших оледенения.

Однако, в отличие от популяций ландыша, у ворон сохранялась возможность контактов и обмена генами между «чёрными» и «серыми» популяциями, что приводило к появлению гибридных особей, дававших плодовитое потомство. Поэтому популяции ворон лишь разделились по окраске, а разделения на два чётких биологических вида не произошло.

Ещё один пример.

В средней полосе в пределах территории России произрастает более двадцати видов лютика. Все они произошли от одного вида. Потомки его заселили различные места обитания — степи, леса, поля — и благодаря изоляции обособились друг от друга сначала в подвиды, а потом и в виды.

В основе аллопатрического видообразования лежат те или иные формы пространственной изоляции, и этот путь видообразования всегда сравнительно медленный, происходящий на протяжении сотен тысяч поколений.

Именно за такие длительные промежутки времени в изолированных частях населения вида вырабатываются те биологические особенности, которые приводят к репродуктивной несовместимости.

Учёные предполагают, что в особых случаях репродуктивная изоляция может возникнуть между определёнными особями и всей остальной популяцией в пределах одной территории. Такой способ видообразования называют симпатрическим.

Экологическое, или симпатрическое, видообразование связано с расхождением групп особей одного вида и обитающих на одном ареале по экологическим признакам. При этом особи с промежуточными характеристиками оказываются менее приспособленными.

Примером экологического (симпатрического) видообразования являются виды синиц, которые образовались в связи с пищевой специализацией: по выбору мест кормёжки, по составу поедаемых кормов, по способам их поиска и добычи.

Рассмотрим способы протекания симпатрического видообразования.

Один из них — возникновение новых видов при быстром изменении кариотипа путём полиплоидизации (то есть удвоения хромосомного набора).

Этот механизм видообразования интересен тем, что он ведёт к мгновенному формированию полной генетической несовместимости нового вида с видами-предками.

Например, у картофеля исходное число хромосом равно 12, но в результате полиплоидизации возникли виды с хромосомными наборами равными 24, 48 и 72.

Это позволяет предполагать, что соответствующие виды образовались в результате полиплоидии, т. е. путём кратного умножения числа хромосом исходного предкового вида.

Другой способ симпатрического видообразования — гибридизация с последующим удвоением числа хромосом.

Так, например, всем известная слива возникла благодаря скрещиванию тёрна и алычи c последующим увеличением числа хромосом в геноме. То есть слива возникла в результате межвидовой гибридизации и последующей полиплоидизации.

Лишь в случае гибридогенного возникновения видов появляется новая видовая форма, отличная от каждой из родительских.

Третий способ симпатрического видообразования — возникновение репродуктивной изоляции особей внутри первоначально единой популяции в результате фрагментации или слияния хромосом и других хромосомных перестроек (мутаций). Этот способ распространён как у растений, так и у животных.

Полагают, что большая панда произошла от медведя в результате хромосомных изменений. У панды 42 хромосомы, а у медведя 74. Поэтому и отличий между ними достаточно.

Таким образом, образование новых видов в результате хромосомных перестроек может происходить в популяциях, населяющих один и тот же географический район и не разделённых никакими барьерами.

Особенностью симпатрического пути видообразования является то, что он приводит к возникновению новых видов, всегда морфологически близких к исходному виду.

Источник