Синaпс – специализированный контакт между нервными клетками (или нервными и другими возбудимыми клетками), обеспечивающий передачу возбуждения с сохранением его информационной значимости. С помощью синапсов нервные клетки объединяются в нервные сети, которые осуществляют обработку информации. Взаимосвязь между нервной системой и периферическими органами и тканями также осуществляется при помощи синапсов.
Классификация синапсов
По морфологическому принципу синапсы подразделяют на:
нейро-мышечные (аксон нейрона контактирует с мышечной клеткой);
нейро-секреторные (аксон нейрона контактирует с секреторной клеткой);
нейро-нейрональные (аксон нейрона контактирует с другим нейроном):
аксо-соматические (с телом другого нейрона), аксо-аксональные (с аксоном другого нейрона), аксо-дендритические (с дендритом другого нейрон).
По способу передачи возбуждения синапсы подразделяют на:
электрические (возбуждение передается при помощи электрического тока);
химические (возбуждение передается при помощи химического вещества):
адренергические (возбуждение передается при помощи норадреналина), холинергические (возбуждение передается при помощи ацетилхолина), пептидергические, NO -ергические, пуринергические и т. п.
По физиологическому эффекту синапсы подразделяют на:
возбуждающие (деполяризуют постсинаптическую мембрану и вызывают возбуждение постсинаптической клетки);
тормозные (гиперполяризуют постсинаптическую мембрану и вызывают торможение постсинаптической клетки).
Ультраструктура синапсов
Все синапсы имеют общий план строения (рис. 1).
Конечная часть аксона (синаптическое окончание), подходя к иннервируемой клетке, теряет миелиновую оболочку и образует на конце небольшое утолщение (синаптическую бляшку). Ту часть мембраны аксона, которая контактирует с иннервируемой клеткой, называют пресинаптической мембраной. Синаптическая щель – узкое пространство между пресинаптической мембраной и мембраной иннервируемой клетки, которое является непосредственным продолжением межклеточного пространства. Постсинаптическая мембрана – участок мембраны иннервируемой клетки, контактирующий с пресинаптической мембраной через синаптическую щель.
Рис. 1. Ультраструктура химического и электрического синапса.
Особенности ультраструктуры электрического синапса (см. рис. 1):
узкая (около 5 нм) синаптическая щель; наличие поперечных канальцев, соединяющих пресинаптическую и постсинаптическую мембрану.
Особенности ультраструктуры химического синапса (см. рис. 1):
широкая (20–50 нм) синаптическая щель; наличие в синаптической бляшке синаптических пузырьков (везикул), заполненных химическим веществом, при помощи которого передается возбуждение; в постсинаптической мембране имеются многочисленные хемочувствительные каналы (в возбуждающем синапсе – для Nа+ , в тормозном – для Cl – и К +), но отсутствуют потенциалчувствительные каналы.
Механизм передачи возбужденияв электрическом синапсе
Механизм проведения возбуждения аналогичен механизму проведения возбуждения в нервном волокне. Во время развития ПД происходит реверсия заряда пресинаптической мембраны. Электрический ток, возникающий между пресинаптической и постсинаптической мембраной, раздражает постсинаптическую мембрану и вызывает генерацию в ней ПД (рис. 2).
Рис. 2. Передача возбуждения в электрическом синапсе.
Этапы и механизмы передачи возбуждения в возбуждающем химическом синапсе
Передача возбуждения в химическом синапсе – сложный физиологический процесс, протекающий в несколько этапов. На пресинаптической мембране осуществляется трансформация электрического сигнала в химический, который на постсинаптической мембране снова трансформируется в электрический сигнал.
Синтез медиатора
Медиатором (посредником) называют химическое вещество, которое обеспечивает одностороннюю передачу возбуждения в химическом синапсе. Некоторые медиаторы (например, ацетилхолин) синтезируются в цитоплазме синаптического окончания, и там же молекулы медиатора депонируются в синаптических пузырьках. Ферменты, необходимые для синтеза медиатора, образуются в теле нейрона и доставляются в синаптическое окончание путем медленного (1–3 мм/сут) аксонного транспорта. Другие медиаторы (пептиды и др.) синтезируются и упаковываются в везикулы в теле нейрона, готовые синаптические пузырьки доставляются в синаптичекую бляшку за счет быстрого (400 мм/сут) аксонного транспорта. Синтез медиатора и образование синаптических пузырьков осуществляется непрерывно.
Секреция медиатора
Содержимое синаптических пузырьков может выбрасываться в синаптическую щель путем экзоцитоза. При опорожнении одного синаптического пузырька в синаптичекую щель выбрасывается порция (квант) медиатора, которая включает около 10000 молекул.
Для активации экзоцитоза необходимы ионы Са++ . В состоянии покоя уровень Са++ в синаптическом окончании низок и выделения медиатора практически не происходит. Приход в синаптическое окончание возбуждения приводит к деполяризации пресинаптической мембраны и открытию потенциалчувствительных Са++ -каналов. Ионы Са++ поступают в цитоплазму синаптического окончания (рис. 3, А,Б) и активируют опорожнение синаптических пузырьков в синаптическую щель (рис. 3, В).
Рис. 3. Передача сигнала в возбуждающем химическом синапсе. А — Д – последовательность процессов при срабатывании химического синапса; Е – деполяризация постсинаптической мембраны (ВПСП).
Взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны
Молекулы медиатора диффундируют через синаптическую щель и достигают постсинаптической мембраны, где связываются с рецепторами хемочувствительных Na+ -каналов (рис. 3, Г). Присоединение медиатора к рецептору приводит к открытию Na+ -каналов, через которые в клетку входят ионы Na+ (рис. 3, Д). В результате входа в клетку положительно заряженных ионов происходит локальная деполяризация постсинаптической мембраны, которую называют возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) (рис. 3, Е).
Инактивация медиатора
Ферменты, находящиеся в синаптической щели, разрушают молекулы медиатора. В результате происходит закрытие Na+ -каналов и восстановление МП постсинаптической клетки. Некоторые медиаторы (например, адреналин) не разрушаются ферментами, а удаляются из синаптической щели путем быстрого обратного всасывания (пиноцитоза) в синаптическое окончание.
Генерация ПД
В нейро-мышечном синапсе амплитуда единичного ВПСП достаточно велика. Поэтому для генерации ПД в мышечной клетке достаточно прихода одного нервного импульса. Генерация ПД в мышечной клетке происходит в области, окружающей постсинаптическую мембрану.
В нейро-нейрональном синапсе амплитуда ВПСП значительно меньше и недостаточна для того, чтобы деполяризовать мембрану нейрона до КУД. Поэтому для генерации ПД в нервной клетке требуется возникновение нескольких ВПСП. ВПСП, образовавшиеся в результате срабатывания разных синапсов, электротонически распространяются по мембране клетки, суммируются и генерируют образование ПД в области аксонного холмика. Мембрана нейрона в области аксонного холмика обладает низким электрическим сопротивлением и имеет большое количество потенциалчувствительных Na+ -каналов.
Особенности работы тормозного химического синапса
В тормозном химическом синапсе молекулы медиатора, взаимодействуя с рецепторами постсинаптической мембраны, вызывают открытие К+ — и Cl – -хемочувствительных каналов. Вход в клетку Cl– и дополнительная утечка из клетки К+ приводят к гиперполяризации постсинаптической мембраны, которую называют тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП) . Возникшая гиперполяризация, во-первых, снижает возбудимость клетки. Во-вторых, ТПСП может нейтрализовать возникший в другом месте клетки ВПСП.
Свойства синапсов
Сравнительная характеристика свойств электрических и химических синапсов приведена в табл. 1.
Одностороннее проведение возбуждения в химическом синапсе связано с его функциональной асимметрией: молекулы медиатора выделяются только на пресинаптической мембране, а рецепторы медиатора расположены только на постсинаптической мембране.
Высокая утомляемость химического синапса объясняется истощением запасов медиатора. Утомляемость электрического синапса соответствует утомляемости нервного волокна.
Низкая лабильность химического синапса определяется главным образом периодом рефрактерности хемочувствительных каналов на постсинаптической мембране.
Синаптическая задержка – время от момента возникновения возбуждения в пресинаптической мембране до момента возникновения возбуждения в постсинаптической мембране. Относительно длительное время синаптической задержки в химическом синапсе (0,2–0,7 мс) затрачивается на вход Са++ в синаптическое окончание, экзоцитоз, диффузию медиатора.
Чувствительность синапса к внешним воздействиям определяется характером процессов, протекающих в синапсе при передаче возбуждения. Химические синапсы чувствительны к действию химических веществ, влияющих на синтез и секрецию медиатора, взаимодействие медиатора с рецептором.
Таблица 1.Свойства электрических и химических синапсов
Источник
Химические синапсы. Особенности проведения возбуждения через химические синапсы. Медиаторы.
Синапсы. Классификация. Строение.
Синапс – это специализированное структурное соединение между клетками, обеспечивающее взаимное влияние между ними. Через синапсы передаются возбуждающие и тормозные влияния между двумя возбудимыми клетками, осуществляется трофическое влияние, синапсы играют важную роль в реализации механизмов памяти.
Все синапсы классифицируются по следующим критериям:
1. По виду соединяемых клеток:
1. межнейронные – локализуются в ЦНС и вегетативных ганглиях;
2. нейроэффекторные – соединяют эфферентные нейроны соматической и вегетативной нервной системы с исполнительными клетками;
3. нейрорецепторные – осуществляют контакты во вторичных рецепторах между рецепторной клеткой и дендритом афферентного нейрона.
2. По эффекту: возбуждающие и тормозящие.
3. В зависимости от местоположения в ЦНС: аксосоматические, аксодендритные, аксоаксональные, дендросоматические и дедродендритные.
4. По способу передачи сигналов:
1. Химические – наиболее распространенные в ЦНС, в которых посредником (медиатором) передачи является химическое вещество. Химические синапсы по природе медиатора делят на холинэргические (медиатор – ацетилхолин), адренэргические( норадреналин), дофаминэргические (дофамин), ГАМК-эргические (γ-аминомасляная кислота) и т.д.
2. Электрические, в которых сигналы передаются электрическим током;
3.Смешанные синапсы – электрохимические.
Механизм синаптической передачи сигналов.
►Химические синапсы – это преобладающий тип синапсов в мозгу млекопитающих и человека. В химическом синапсе выделяют пресинаптическое окончание, синаптическую щель и постсинаптическую мембрану.
В пресинаптическом окончании находятся синаптические пузырьки – везикулы – диаметром до 200 нм, которые образуются либо в теле нейрона и с помощью аксонного транспорта доставляются в пресинаптическое окончание, либо синтезируются (или ресинтезируются) в самом пресинаптическом окончании. Везикулы содержат медиаторы, необходимые для передачи влияния одной клетки на другую. Для синтеза медиатора нужны ферменты, которые образуются в теле клетки на рибосомах и доставляются в пресинаптическое окончание аксонным транспортом. Кроме везикул с медиатором в пресинаптическом окончании имеются митохондрии, которые обеспечивают энергией процесс синаптической передачи. Эндоплазматическая сеть окончания содержит депонированныйСа + . Микротрубочки и микрофиламенты участвуют в передвижении везикул. Пресинаптическое окончание имеет пресинаптическую мембрану. Пресинаптической мембраной называют часть пресинаптического окончания, которая ограничивает синаптическую щель.
Синаптическая щель имеет ширину 20-50 нм. В ней содержится межклеточная жидкость и вещество мукополисахаридной природы в виде тяжей междупре- и постсинаптической мембранами. В синаптической щели также находятся ферменты, которые могут разрушать медиатор.
Постсинаптическая мембрана – утолщенная часть клеточной мембраны иннервируемой клетки, содержащая белковые рецепторы, имеющие ионные каналы и способные связывать молекулы медиатора. Постсинаптическую мембрану нервно-мышечного синапса называют также концевой пластинкой.
Химические синапсы. Особенности проведения возбуждения через химические синапсы. Медиаторы.
Химические – наиболее распространенные в ЦНС, в которых посредником (медиатором) передачи является химическое вещество. Химические синапсы по природе медиатора делят на холинэргические (медиатор – ацетилхолин), адренэргические( норадреналин), дофаминэргические (дофамин), ГАМК-эргические (γ-аминомасляная кислота) и т.д.
Химические синапсы – это преобладающий тип синапсов в мозгу млекопитающих и человека. В химическом синапсе выделяют пресинаптическое окончание, синаптическую щель и постсинаптическую мембрану.
В пресинаптическом окончании находятся синаптические пузырьки – везикулы – диаметром до 200 нм, которые образуются либо в теле нейрона и с помощью аксонного транспорта доставляются в пресинаптическое окончание, либо синтезируются (или ресинтезируются) в самом пресинаптическом окончании. Везикулы содержат медиаторы, необходимые для передачи влияния одной клетки на другую. Для синтеза медиатора нужны ферменты, которые образуются в теле клетки на рибосомах и доставляются в пресинаптическое окончание аксонным транспортом. Кроме везикул с медиатором в пресинаптическом окончании имеются митохондрии, которые обеспечивают энергией процесс синаптической передачи. Эндоплазматическая сеть окончания содержит депонированныйСа + . Микротрубочки и микрофиламенты участвуют в передвижении везикул. Пресинаптическое окончание имеет пресинаптическую мембрану. Пресинаптической мембраной называют часть пресинаптического окончания, которая ограничивает синаптическую щель.
Синаптическая щель имеет ширину 20-50 нм. В ней содержится межклеточная жидкость и вещество мукополисахаридной природы в виде тяжей междупре- и постсинаптической мембранами. В синаптической щели также находятся ферменты, которые могут разрушать медиатор.
Постсинаптическая мембрана – утолщенная часть клеточной мембраны иннервируемой клетки, содержащая белковые рецепторы, имеющие ионные каналы и способные связывать молекулы медиатора. Постсинаптическую мембрану нервно-мышечного синапса называют также концевой пластинкой.
В процессе передачи сигнала в химическом синапсе можно выделить следующие этапы (см. схему):
1. Потенциал действия поступает в пресинаптическое окончание.
2. После поступления ПД к пресинаптическому окончанию происходит деполяризация мембраны окончания, активируются потенциал-зависимые кальциевые каналы и в синаптическуютерминаль входит Са + .
3. Повышение концентрации ионов Са + активирует транспортную систему, что инициирует их экзоцитоз.
4. Содержимое везикул выделяется в синаптическую щель.
5. Молекулы медиатора, диффундируются в синаптической щели, связываются с рецепторами постсинаптической мембраны.
7. В результате под действием медиатора происходит активация ионных каналов и переход по этим каналам ионов К + и Nа + по их градиентам концентрации. Движение ионов формирует постсинаптический потенциал, который по своим свойствам является локальным ответом.
8. Медиатор, находящийся в контакте с рецепторами постсинаптической мембраны и в синаптической щели, разрушается ферментами.
9. Продукты разрушения медиатора и не разрушенный медиатор всасываются преимущественно в пресинаптическое окончание, где осуществляется ресинтез медиатора и помещение его в везикулы.
На все эти процессы требуется определенное время, которое получило название синаптической задержки и составляет 0,2-0,5 мс. Синаптическая задержка пропорционально зависит от температуры.
Выделение молекул медиатора из пресинаптического окончания пропорционально количеству поступившего туда Са + в степени n = 4. Следовательно, химическое звено пресинаптического окончания работает как усилитель электрических сигналов.
Химическая передача осуществляет как возбуждающее, так и тормозное действие на постсинаптическую мембрану и зависит от медиатора и рецепторов постсинаптической мембраны. Из пресинаптического окончания выделяются следующие медиаторы:
1. Ацетилхолин – встречается в различных отделах ЦНС (кора большого мозга, ретикулярная формация ствола мозга, гипоталамус, спинной мозг). Известен в основном как возбуждающий медиатор (например, он является медиатором ά-мотонейронов спинного мозга). Тормозное влияние ацетилхолин оказывает в глубоких слоях коры большого мозга, стволе мозга и в хвостатом ядре.
2. Катехоламины(норадреналин, дофамин, серотонин, гистамин) в основном содержатся в нейронах ствола мозга, в меньших количествах в других отделах ЦНС. Например, амины обеспечивают возникновение процессов возбуждения и торможения в промежуточном мозге, черной субстанции, лимбической системе, полосатом теле.
1. Норадреналин. Норадренэргические нейроны сконцентрированы в основном в области голубого пятна (средний мозг). Норадреналин является тормозным медиатором клеток Пуркинье мозжечка и возбуждающим – в гипоталамусе, ядрах эпиталамуса. В ретикулярной формации ствола мозга и в гипоталамусе обнаружены ά – и β – адренорецепторы. Норадреналин регулирует настроение, эмоциональные реакции, обеспечивает поддержание бодрствования, участвует в механизмах формирования некоторых фаз сна, сновидений.
2. Дофамин. Дофаминэргические нейроны имеются в составе полосатого тела, в гипофизе. Дофамин участвует в формировании чувства удовольствия, регуляции эмоциональных реакций, поддержании бодрствования. Дофамин полосатого тела регулирует сложные мышечные движения.
3. Серотонин. Серотонин содержится главным образом в структурах, имеющих отношение к регуляции вегетативных функций. С помощью серотонина в нейронах ствола мозга передаются возбуждающие и тормозящие влияния, в коре – тормозящие. Серотонин ускоряет процессы обучения, формирование болевых ощущений, сенсорное восприятие, засыпание.
4. Гистаминв довольно высокой концентрации обнаруживается в гипофизе и срединном возвышении гипоталамуса. В остальных отделах содержание гистамина очень низко.
1. Аминокислоты. Кислые аминокислоты (глицин, γ – аминомасляная кислота – ГАМК)являются тормозными медиаторами в синапсах ЦНС. Глицин работает в спинном мозге, ГАМК – в коре больших полушарий, мозжечке, стволе мозга, спинном мозге.Нейтральные аминокислоты (ά – глутамат, ά – аспартат) передают возбуждение: глутаминовая кислота является основным возбуждающим медиатором. Рецепторы глутамата и аспарагиновой кислоты имеются на клетках спинного мозга, мозжечка, таламуса, гиппокампа, коры большого мозга.
2. Полипептиды. К ним относят энкефалины, эндорфины, ангиотензин, люлиберин, олигопептиды, субстанцию Р и пептид, вызывающий δ-сон.
1. Энкефалины и эндорфины – медиаторы нейронов, блокирующих болевуюимпульсацию. Они реализуют свое влияние посредством опиатных рецепторов, которые особенно плотно располагаются на клетках лимбической системы, черной субстанции, ядрах промежуточного мозга и голубого пятна спинного мозга. Энкефалины и эндорфины дают антиболевые реакции, повышение устойчивости к стрессу и сон.
2. Пептид, вызывающий δ-сонтакже дает антиболевые реакции, повышение устойчивости к стрессу и сон.
3. Ангиотензин участвует в передаче информации о потребности организма в воде, повышает артериальное давление, тормозит синтез катехоламинов, стимулирует секрецию гормонов, информирует ЦНС об осмотическом давлении крови.
4. Люлиберинучаствует в передаче информации о потребности организма в половой активности.
5. Олигопептиды – медиаторы настроения, полового поведения, передачи ноцицептивного возбуждения от периферии в ЦНС, формирования болевых ощущений.
6. Субстанция Р– является медиатором нейронов, передающих болевую информацию. Особенно много этого полипептида содержится в дорсальных корешках спинного мозга.
Кроме выше перечисленных медиаторов, существуют химические вещества, циркулирующие в крови, которые оказывают модулирующее действие на активность синапсов. К ним относятся простагландины и нейрогормоны. Простагландины влияют на секрецию медиатора и работу аденилатциклаз. Гипоталамические гормоны, регулирующие функцию гипофиза, также выполняют медиаторную функцию.
Эффект действия медиатора зависитв основном от свойств ионных каналов постсинаптической мембраны и вторых посредников. Например, ацетилхолин в коре большого мозга может вызвать и возбуждение и торможение, в синапсах сердца – торможение, в синапсах гладкой мускулатуры желудочно-кишечного тракта – возбуждение. Катехоламины стимулируют сердечную деятельность, но тормозят сокращения желудка и кишечника.
