Синaпс – специализированный контакт между нервными клетками (или нервными и другими возбудимыми клетками), обеспечивающий передачу возбуждения с сохранением его информационной значимости. С помощью синапсов нервные клетки объединяются в нервные сети, которые осуществляют обработку информации. Взаимосвязь между нервной системой и периферическими органами и тканями также осуществляется при помощи синапсов.
Классификация синапсов
По морфологическому принципу синапсы подразделяют на:
нейро-мышечные (аксон нейрона контактирует с мышечной клеткой);
нейро-секреторные (аксон нейрона контактирует с секреторной клеткой);
нейро-нейрональные (аксон нейрона контактирует с другим нейроном):
аксо-соматические (с телом другого нейрона), аксо-аксональные (с аксоном другого нейрона), аксо-дендритические (с дендритом другого нейрон).
По способу передачи возбуждения синапсы подразделяют на:
электрические (возбуждение передается при помощи электрического тока);
химические (возбуждение передается при помощи химического вещества):
адренергические (возбуждение передается при помощи норадреналина), холинергические (возбуждение передается при помощи ацетилхолина), пептидергические, NO -ергические, пуринергические и т. п.
По физиологическому эффекту синапсы подразделяют на:
возбуждающие (деполяризуют постсинаптическую мембрану и вызывают возбуждение постсинаптической клетки);
тормозные (гиперполяризуют постсинаптическую мембрану и вызывают торможение постсинаптической клетки).
Ультраструктура синапсов
Все синапсы имеют общий план строения (рис. 1).
Конечная часть аксона (синаптическое окончание), подходя к иннервируемой клетке, теряет миелиновую оболочку и образует на конце небольшое утолщение (синаптическую бляшку). Ту часть мембраны аксона, которая контактирует с иннервируемой клеткой, называют пресинаптической мембраной. Синаптическая щель – узкое пространство между пресинаптической мембраной и мембраной иннервируемой клетки, которое является непосредственным продолжением межклеточного пространства. Постсинаптическая мембрана – участок мембраны иннервируемой клетки, контактирующий с пресинаптической мембраной через синаптическую щель.
Рис. 1. Ультраструктура химического и электрического синапса.
Особенности ультраструктуры электрического синапса (см. рис. 1):
узкая (около 5 нм) синаптическая щель; наличие поперечных канальцев, соединяющих пресинаптическую и постсинаптическую мембрану.
Особенности ультраструктуры химического синапса (см. рис. 1):
широкая (20–50 нм) синаптическая щель; наличие в синаптической бляшке синаптических пузырьков (везикул), заполненных химическим веществом, при помощи которого передается возбуждение; в постсинаптической мембране имеются многочисленные хемочувствительные каналы (в возбуждающем синапсе – для Nа+ , в тормозном – для Cl – и К +), но отсутствуют потенциалчувствительные каналы.
Механизм передачи возбужденияв электрическом синапсе
Механизм проведения возбуждения аналогичен механизму проведения возбуждения в нервном волокне. Во время развития ПД происходит реверсия заряда пресинаптической мембраны. Электрический ток, возникающий между пресинаптической и постсинаптической мембраной, раздражает постсинаптическую мембрану и вызывает генерацию в ней ПД (рис. 2).
Рис. 2. Передача возбуждения в электрическом синапсе.
Этапы и механизмы передачи возбуждения в возбуждающем химическом синапсе
Передача возбуждения в химическом синапсе – сложный физиологический процесс, протекающий в несколько этапов. На пресинаптической мембране осуществляется трансформация электрического сигнала в химический, который на постсинаптической мембране снова трансформируется в электрический сигнал.
Синтез медиатора
Медиатором (посредником) называют химическое вещество, которое обеспечивает одностороннюю передачу возбуждения в химическом синапсе. Некоторые медиаторы (например, ацетилхолин) синтезируются в цитоплазме синаптического окончания, и там же молекулы медиатора депонируются в синаптических пузырьках. Ферменты, необходимые для синтеза медиатора, образуются в теле нейрона и доставляются в синаптическое окончание путем медленного (1–3 мм/сут) аксонного транспорта. Другие медиаторы (пептиды и др.) синтезируются и упаковываются в везикулы в теле нейрона, готовые синаптические пузырьки доставляются в синаптичекую бляшку за счет быстрого (400 мм/сут) аксонного транспорта. Синтез медиатора и образование синаптических пузырьков осуществляется непрерывно.
Секреция медиатора
Содержимое синаптических пузырьков может выбрасываться в синаптическую щель путем экзоцитоза. При опорожнении одного синаптического пузырька в синаптичекую щель выбрасывается порция (квант) медиатора, которая включает около 10000 молекул.
Для активации экзоцитоза необходимы ионы Са++ . В состоянии покоя уровень Са++ в синаптическом окончании низок и выделения медиатора практически не происходит. Приход в синаптическое окончание возбуждения приводит к деполяризации пресинаптической мембраны и открытию потенциалчувствительных Са++ -каналов. Ионы Са++ поступают в цитоплазму синаптического окончания (рис. 3, А,Б) и активируют опорожнение синаптических пузырьков в синаптическую щель (рис. 3, В).
Рис. 3. Передача сигнала в возбуждающем химическом синапсе. А — Д – последовательность процессов при срабатывании химического синапса; Е – деполяризация постсинаптической мембраны (ВПСП).
Взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны
Молекулы медиатора диффундируют через синаптическую щель и достигают постсинаптической мембраны, где связываются с рецепторами хемочувствительных Na+ -каналов (рис. 3, Г). Присоединение медиатора к рецептору приводит к открытию Na+ -каналов, через которые в клетку входят ионы Na+ (рис. 3, Д). В результате входа в клетку положительно заряженных ионов происходит локальная деполяризация постсинаптической мембраны, которую называют возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) (рис. 3, Е).
Инактивация медиатора
Ферменты, находящиеся в синаптической щели, разрушают молекулы медиатора. В результате происходит закрытие Na+ -каналов и восстановление МП постсинаптической клетки. Некоторые медиаторы (например, адреналин) не разрушаются ферментами, а удаляются из синаптической щели путем быстрого обратного всасывания (пиноцитоза) в синаптическое окончание.
Генерация ПД
В нейро-мышечном синапсе амплитуда единичного ВПСП достаточно велика. Поэтому для генерации ПД в мышечной клетке достаточно прихода одного нервного импульса. Генерация ПД в мышечной клетке происходит в области, окружающей постсинаптическую мембрану.
В нейро-нейрональном синапсе амплитуда ВПСП значительно меньше и недостаточна для того, чтобы деполяризовать мембрану нейрона до КУД. Поэтому для генерации ПД в нервной клетке требуется возникновение нескольких ВПСП. ВПСП, образовавшиеся в результате срабатывания разных синапсов, электротонически распространяются по мембране клетки, суммируются и генерируют образование ПД в области аксонного холмика. Мембрана нейрона в области аксонного холмика обладает низким электрическим сопротивлением и имеет большое количество потенциалчувствительных Na+ -каналов.
Особенности работы тормозного химического синапса
В тормозном химическом синапсе молекулы медиатора, взаимодействуя с рецепторами постсинаптической мембраны, вызывают открытие К+ — и Cl – -хемочувствительных каналов. Вход в клетку Cl– и дополнительная утечка из клетки К+ приводят к гиперполяризации постсинаптической мембраны, которую называют тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП) . Возникшая гиперполяризация, во-первых, снижает возбудимость клетки. Во-вторых, ТПСП может нейтрализовать возникший в другом месте клетки ВПСП.
Свойства синапсов
Сравнительная характеристика свойств электрических и химических синапсов приведена в табл. 1.
Одностороннее проведение возбуждения в химическом синапсе связано с его функциональной асимметрией: молекулы медиатора выделяются только на пресинаптической мембране, а рецепторы медиатора расположены только на постсинаптической мембране.
Высокая утомляемость химического синапса объясняется истощением запасов медиатора. Утомляемость электрического синапса соответствует утомляемости нервного волокна.
Низкая лабильность химического синапса определяется главным образом периодом рефрактерности хемочувствительных каналов на постсинаптической мембране.
Синаптическая задержка – время от момента возникновения возбуждения в пресинаптической мембране до момента возникновения возбуждения в постсинаптической мембране. Относительно длительное время синаптической задержки в химическом синапсе (0,2–0,7 мс) затрачивается на вход Са++ в синаптическое окончание, экзоцитоз, диффузию медиатора.
Чувствительность синапса к внешним воздействиям определяется характером процессов, протекающих в синапсе при передаче возбуждения. Химические синапсы чувствительны к действию химических веществ, влияющих на синтез и секрецию медиатора, взаимодействие медиатора с рецептором.
Таблица 1.Свойства электрических и химических синапсов
Источник
Синапс — что это такое, их виды и функции
Нервная система, как известно, состоит из нейронов. Эти особые клетки умеют принимать, хранить и обрабатывать информацию, они отвечают за связь организма с внешним миром и за работу всех систем этого организма. Память, внимание, мышление, воображение, творчество – всё это результаты работы нейронов. Однако вся эта многообразная деятельность не могла бы осуществиться, не будь у нейрона такого важного элемента, как синапс. В определённом смысле именно синапсы, а не сами нейроны, являются основой нервной системы.
Что такое синапс
Если сказать слишком упрощённо, то синапс – это место стыковки двух нервных клеток. Казалось бы, что здесь особенного? Но на самом деле синапс – это довольно сложное устройство, благодаря которому весь механизм сбора и обработки информации может исправно работать. Синапс – это то, что позволяет превратить простейшие сигналы и безусловные рефлексы в сложнейшие образцы мыслительной деятельности: представления, идеи, образы, произведения искусства, научные теории. Каково же строение синапса?
Строение синапса
Каждая нервная клетка имеет большое количество отростков. Все эти отростки, кроме одного, являются дендритами; это короткие и сильно разветвлённые образования, которые предназначены для приёма информации от других нейронов. Оставшийся длинный отросток называется аксоном; он отвечает за передачу информации от данной нервной клетки к следующей.
Соединяясь между собой отростками, нервные клетки образуют сложную сеть, по которой в разные стороны перемещаются сигналы. Разрозненные сигналы от периферической нервной системы попадают в центральную, где из них организм формирует целостную картину мира, решает, как ему поступать в дальнейшем, и посылает сигналы к нужным органам. Аксон нервной клетки может достигать внушительной длины – до полутора метров. И это только в организме человека. У жирафов аксоны в спинном мозге могут достигать и пяти метров. По-видимому, у более крупных вымерших животных, например, динозавров, аксоны нервных клеток в спинном мозге были ещё длиннее. Выходит, что нервные клетки являются самыми крупными клетками в организме.
Однако чаще всего напрямую от одной нервной клетки к другой сигнал пройти не может, потому что пространство между дендритами и аксоном заполнено межклеточным веществом. Чтобы нервная информация прошла от одного отростка к другому, нужно соорудить своеобразный мост. Такие мосты называются нейротрансмиттерами, или нейромедиаторами; образуются они в результате биохимических реакций и представляют собой белковые молекулы.
Сами нервные клетки очень маленькие – крупнейшие из них обычно не превышают длины 100 микрометров. Отростки нейронов, следовательно, имеют и вовсе микроскопические размеры. Однако даже на таком микроскопическом уровне строение синапса довольно сложное. Он состоит из трёх отделов. Первый – утолщение на конце аксона, называемое пресинапсической мембраной и необходимое для формирования нейромедиаторов. Второй отдел – аналогичное утолщение на конце дендрита, которое служит для приёма сигналов от нейромедиатора. Между ними находится третий отдел – сама синаптическая щель, в которой нейромедиаторы образуются.
Но строение синапса этим не ограничивается. На утолщении аксона имеются особые образования – синаптические пузырьки, которые содержат либо нейромедиатор, либо фермент, разрушающий нейромедиатор. А на утолщении дендрита имеются рецепторы, принимающие сигналы от конкретного нейромедиатора.
Данное строение синапса характерно для химического типа. Есть ещё электрические синапсы, имеющие несколько другую структуру. Нейромедиаторов они не образуют, поскольку электрические сигналы беспрепятственно проходят сквозь межклеточное вещество. При этом расстояние между мембранами в электрическом синапсе гораздо меньше, чем в химическом, благодаря чему давление межклеточного вещества более слабое. Кроме того, мембраны соединены так называемыми коннексонами – особыми белковыми образованиями.
Бывают ещё и смешанные синапсы, в которых химическая связь является фактором, усиливающим электрическую передачу сигнала.
Наиболее распространёнными являются химические синапсы, которые являются типовой разновидностью. Особенно велика их роль в нервной системе млекопитающих.
Как мы уже выяснили, синапсы служат для соединения нервных клеток и передачи между ними химических и электрических сигналов. Синапсы формируют нейронные цепи, которые, соединяясь между собой, образуют сложнейшие нейронные сети. Трудно представить себе, какие объёмы информации циркулируют в человеческой нервной системе. Сегодня считается, что только в головном мозге содержится около 100 миллиардов нервных клеток; каждая из них имеет до десяти тысяч синапсов, то есть связей с другими клетками. Клетки обмениваются сигналами со скоростью 100 метров в секунду. Таким образом, человеческий мозг представляет собой невероятный суперкомпьютер, возможностями превосходящий всё интернет-пространство планеты. Недавно учёные смоделировали секундную активность головного мозга на одном из самых мощных суперкомпьютеров в мире; и на нём эта секунда «растянулась» на целых сорок минут. Так что, по-видимому, искусственный интеллект ещё не скоро по-настоящему заменит естественный человеческий мозг.
Собственно говоря, уровень интеллекта человека и других животных в большей степени зависит не от объёма мозга и не от количества нейронов в нём, а от количества связей между нейронами. Поэтому совсем не удивительно, почему животные со значительно меньшими габаритами головного мозга иногда показывают более высокую интеллектуальную активность, чем животные с большим объёмом мозга. Так, поведение муравьёв иногда кажется сопоставимым с человеческим, хотя настоящего головного мозга у них, как и у других насекомых, нет вовсе. Ящерицы, наоборот, имеют настоящий мозг, однако их умственные способности куда скромнее. Здесь секрет состоит ещё и в том, что муравьи помимо «внутренней» нервной системы имеют своеобразную «внешнюю»: каждого муравья в сообществе можно представить как некий меганейрон, связанный с другими такими же муравьями, из-за чего образуется единый «групповой интеллект».
Аксоны и дендриты образуются в нервных клетках не сразу. Причём первым пробивается именно аксон, который начинает усиленно расти и прокладывать себе путь в окружающем пространстве. Так начинается рост самой нервной клетки. В конце концов аксон встречается с дендритами других нервных клеток и вместе с ними образует синапс.
Из структуры синапса понятно, что передача нервных импульсов является односторонней. То есть невозможен обратный путь сигнала – от дендритов к аксону. Кроме того, передача сигнала производится с небольшой задержкой – так называемой «синаптической задержкой», которая составляет около 0,5 миллисекунд.
Известно, что в нервной системе содержатся нейроны, не имеющие аксонов. Как работают такие клетки и для чего они нужны – пока никто не знает.
Интересно, что исследования работы нервных клеток учёные проводили на кальмарах. Их нервные клетки настолько большие, что видны невооружённым глазом. Это позволило вставлять в них электроды и измерять электрический потенциал в разных частях клетки. Исследователи Ходжкин, Элкс и Хаксли за такую работу в 1963 году удостоились Нобелевской премии.
Классификация синапсов
Существует несколько классификаций соединений нервных клеток. Первую из них мы рассмотрели выше – это деление на химические, электрические и смешанные синапсы. Также синапсы можно разделить по характеру передаваемого сигала: возбуждающие и тормозящие. Синапсы могут быть разделены и по месту расположения: центральные, находящиеся в головном мозге, и периферические, расположенные в периферической нервной системе.
Также синапсы делят в зависимости от производимых нейромедиаторов. Одни производят норадреналин, другие – ацетилхолин, серотонин, глутамат и другие. Всего существует около шестидесяти видов нейромедиааторов, каждый из которых несёт специфическую функцию. Так, норадреналин является возбуждающим веществом, он активизирует все системы организма, порождает чувство ярости. Дофамин – гормон счастья, который сообщает организму состояние блаженства, порождает позитивные эмоции; также он отвечает за познавательные процессы. Как переизбыток, так и недостаток нейромедиаторов приводит к различным нарушениям в нервной системе и организме в целом. Так, недостаток дофамина порождает депрессию, упадок сил, приводит к слабоумию. Переизбыток глутамата может привести к гибели нервных клеток.
Строение и функционирование биологической нервной системы позволило учёным создать её искусственный аналог. В искусственной нейронной сети соединения между отдельными «нейронами» также именуют синапсами, есть в их составе и «дендриты», и «аксоны». В искусственных нейронных сетях удаётся смоделировать даже отдельные типы сигналов – так, есть здесь сигналы возбуждающие и тормозящие. Конечно, искусственная нейронная сеть является упрощённой моделью настоящей, биологической, но по мере развития технологий модель становится более детализированной. Так, в 2015 году в Швеции исследователи создали один из наиболее совершенных на сегодняшний день искусственных аналогов нейрона. Устройство было создано на основе органической биоэлектроники. Такой искусственный нейрон наиболее полноценно повторяет работу естественной нервной клетки и может даже общаться с другими нейронами.
