Простая диффузия это способ транспорта

ПАССИВНЫЙ ПЕРЕНОС. ПРОСТАЯ И ОБЛЕГЧЁННАЯ ДИФФУЗИЯ

В зависимости от того, что является движущей силой перемещения, все виды переноса можно разделить на пассивные и активные. Пассивный транспорт веществ осуществляется за счет энергии, сконцентрированной в каком-либо градиенте и не связан с затратой химической энергии гидролиза АТФ. Наиболее значимыми для биологических систем являются градиенты концентрации – dc/dx, электрического потенциала – dφ/dx и гидростатического давления – dр/dx.

Выделяют следующие виды пассивного переноса через биологические мембраны: простая диффузия, диффузия через поры, облегченная диффузия, осмос и фильтрация:

а) Простая диффузия – это самопроизвольное перемещение вещества из мест с большей концентрацией в места с меньшей концентрацией вследствие хаотического теплового движения частиц. Рассмотрим в качестве примера диффузию из клетки незаряженных частиц определённого вида через биологическую мембрану толщиной l. Запишем уравнение Фика через концентрацию вещества данного вида в растворе. Не трудно видеть, что для раствора масса растворённого вещества в единице объёма и есть его массовая концентрация (кг/м 3 ). Теперь плотность потока вещества через поверхность мембраны в направлении нормали к ней, в соответствии с (10), запишется:

, (1)

где D – коэффициент диффузии, Δc/Δx – градиент массовой концентрации

вдоль направления переноса. Будем считать, что концентрация частиц, диффундирующих через мембрану, изменяется в мембране по линейному закону от значения с_i,м до значения с_о,м (рис.1). Тогда градиент концентрации можно выразить соотношением:

. (2)

Измерить концентрации с_о,м и с_i,м в приграничных слоях мембраны практически невозможно. Поэтому воспользуемся соотношением:

, (3)

где с_о и с_i концентрации данного вещества в межклеточной жидкости и цитоплазме, соответственно. С учётом того, что с_i,м = k с_i , a с_о,м = k с_о , получим:

. (4)

С учётом (4) уравнение диффузии частиц через мембрану примет вид:

– уравнение Коллендера. (5)

Величина Р = Dk / l называетсякоэффициентом проницаемости.

Проницаемость характеризует способность биологических мембран пропускать или не пропускать молекулы, атомы и ионы. Изучение проницаемости играет важную роль для медицины и, особенно, для фармакологии и токсикологии. Для лечения необходимо знать проникающую способность фармакологических средств и ядов через мембрану в норме и при патологии.

В живой клетке такая диффузия обеспечивает прохождение кислорода и углекислого газа, а также ряда лекарственных веществ и ядов.

б) Диффузия через липидные и белковые поры или каналы (рис.6). Такой механизм проникновения сквозь мембрану характерен для молекул нерастворимых в липидах веществ и водорастворимых гидратированных ионов. Этот вид переноса допускает проникновение через мембрану не только малых молекул, например, молекул воды, но и более крупных частиц. Значение проницаемости при этом определяется размерами молекул: с ростом размеров молекул их проницаемость уменьшается. Каналы могут проявлять селективность или избирательность по отношению к разным ионам, это проявляется в разной величине проницаемости для разных ионов.

Диффузия через поры также описывается уравнением Фика. Наличие пор увеличивает значение коэффициента проницаемости Р.

в) Облегченная диффузияпроисходит при участии молекул-переносчиков. Было обнаружено, что скорость проникновения в клетку глюкозы, глицерина, аминокислот не имеет линейной зависимости от разности концентраций. Для определенных концентраций скорость проникновения вещества через мембрану намного больше, чем следует ожидать для простой диффузии. При увеличении разности концентраций скорость диффузии возрастает в меньшей степени, чем это следует из уравнения Коллендера (5). В данном случае наблюдается облегченная диффузия. Её механизм состоит в том, что вещество A, которое самостоятельно плохо проникает через мембрану, способно образовать комплекс с молекулами X вспомогательного вещества (рис.7), которое хорошо растворяется в липидах. Молекулы вещества Х, оказавшись у поверхности мембраны, образуют с молекулами А комплекс AX, который способен растворяться в липидах. Оказавшись в результате диффузии по другую сторону мембраны, некоторые из комплексов отщеплют молекулы A. Молекула X возвращается к наружной поверхности мембраны и может образовать новой комплекс с молекулой А. Разумеется транспорт вещества А таким способом происходит в одну и другую сторону. Поэтому результирующий перенос возникнет только при условии, что концентрация А по одну и другую стороны мембраны разная. Таким способом, например, антибиотик валиномицин переносить через мембраны ионы калия.

Соединения, обладающие способностью избирательно увеличивать скорость переноса ионов через мембрану получили название ионофоров.

Если концентрация молекул А в среде такова, что все молекулы вещества-переносчика задействованы, то дальнейшее повышении концентрации вещества А не будет больше вызывать рост скорости диффузии. Это означает, что облегчённая диффузия обладает свойством насыщения.

При облегчённой диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ в тех случаях, когда переносчиком выступает одно и тоже соединение. Например, глюкоза переносится лучше, чем фруктоза; фруктоза лучше, чем ксилоза; ксилоза, лучше, чем арабиноза и т.д.

Известны также соединения, способные избирательно блокировать облегчённую диффузию ионов через мембрану. Они образуют прочные комплексы с молекулами переносчиками. Например яд рыбы фугу тетродотоксин блокирует транспорт натрия, флоридзин подавляет транспорт сахаров и т.д.

Разновидностью облегчённой диффузии является транспорт с помощью неподвижных переносчиков. Молекулы X образуют фиксированные цепочки поперек мембраны, например, выстилать изнутри пору (рис.8). Молекулы переносимого вещества А передаются от одной молекулы переносчика к другой, как по эстафете. При этом предполагается, что пространство в поре недостаточно велико для прохождения через нее частиц А, если только они не способны к специфическому взаимодействию с переносчиком Х.

Диффузия является основным видом пассивного транспорта веществ через мембрану клетки. Все остальные виды пассивного переноса связаны в основном с транспортом воды.

г) Осмос – диффузия растворителя через полупроницаемую мембрану, разделяющую два раствора с разной концентрацией.Сила, которая вызывает это движение растворителя, называется осмотическим давлением. Рассмотрим это явление на примере водных растворов. Осмос возникает вследствие теплового движения молекул воды и растворённого вещества. Некоторые молекулы воды, векторы скорости которых параллельны каналам мембраны, проникают через неё. В то же время для растворённого вещества А мембрана непроницаема. По этой причине поток воды из раствора, где концентрация А ниже будет больше (в этом растворе выше концентрация воды). Процесс приводит к возрастанию гидростатического (водяного) давления в растворе с большей концентрацией А. Это избыточное давление вызывает фильтрацию воды в обратном направлении. В некоторый момент наступает состояние динамического равновесия. Давление соответствующее этому состоянию называется осмотическим давлением. Величина осмотического давления определяется уравнением Ван-Гоффа:

где с – концентрация растворённого вещества; Т – термодинамическая температура; R – газовая постоянная; i – изотонический коэффициент, показывает во сколько раз из-за диссоциации молекул возросло число частиц в растворе. Скорость осмотического переноса воды через мембрану определяется соотношением:

, (7)

где Р_о – коэффициент проницаемости, S – площадь мембраны, (р₁ – р₂) – разность осмотических давлений по одну и другую стороны мембраны.

д) Фильтрацией называется движение жидкости через поры в мембране под действием градиента гидростатического давления. Объёмная скорость переноса жидкости при этом подчиняется закону Пуазейля:

, (8)

где r – радиус поры; l – длина канальца поры; (р₁-р₂) – разность давлений на концах канальца поры; η – коэффициент вязкости переносимой жидкости; – модуль градиента давления вдоль поры; – гидравлическое сопротивление. Это явление наблюдается при переносе воды через стенки кровеносных сосудов (капилляров). Явление фильтрации играет важную роль во многих физиологических процессах. Так, например, образование первичной мочи в почечных нефронах происходит в результате фильтрации плазмы крови под действием давления крови. При некоторых патологиях фильтрация усиливается, что приводит к отёкам.

Источник

Диффузия, облегченная диффузия, активный транспорт.

Мембраны, через которые необходимо проникнуть веществу для проявления биологической активности, разделяются на несколько типов:

Наиболее простые мембраны, состоящие из липидов и белков – мембраны, перенос через которые осуществляется за счет диффузии.

Диффузия– процесс, при котором частицы (молекулы или ионы) переходят через мембрану из области с высокой концентрацией вещества в область с низкой концент рацией в результате броуновского движения. Процесс может протекать только до выравнивания концетраций, т.е. до достижения равновесия. Для этих мембран характерно, что скорость проникновения вещества через мембрану зависит, как правило, 1) от липофильности соединения и тем выше, чем более жирорастворимо переносимое через мембрану вещество (до определенного предела).

Облегченная диффузия – Для второго типа мембран характерно наличие специфической системы, облегчающей перенос соединения через мембрану, т.е. способствующей диффузии. В этом случае отсутствует также потребление энергии при транспорте. Однако различие с первым типом мембран заключается в том, что возможен облегченный перенос соединений, которые без переносчика проникнуть через мембрану не могут. Например, диффузия молекулы холина через мембрану первого типа практически невозможна из-за наличия тетраалкиламмонийной группы, но специфический переносчик быстро доставляет холин в эритроциты и другие клетки

Переносчики обладают высокой химической специфичностью, способны узнавать свой субстрат при наличии в среде структурных аналогов.

Т.о. облегченная диффузия – процесс перемещения молекул (по градиенту концентрации) при помощи белков – переносчиков. Специфические переносчики существуют для сахаров, аминокислот, пуриновых и пиримидиновых оснований, нуклеотидов, глицерина и т.д. и т.п. Транспорт этих молекул не может протекать по принципу простой диффузии: проницаемость мембраны для этих соединений стала бы лимитировать скорость обмена веществ. В клетках существует специальный путь переноса таких субстратов с помощью белков-переносчиков, движущей силой для работы которых является разница концентраций ионов натрия, кальция или водорода по обе стороны мембраны. В этом случае транспорт необходимых субстратов в клетку осуществляется совместно с ионами натрия. Таким образом, асимметричное распределение ионов по обе стороны мембраны играет роль дополнительного депо энергии и обеспечивает энергетическую устойчивость метаболизма.

Активный транспорт – это процесс переноса частиц через плазматическую мембрану против градиента концентрации. Он требует притока извне энергии! Активный транспорт ионов против их концентрационного градиента зависит от наличия в клетке АТФ.

АТФ генерируется в организме в результате гликолиза в цитоплазме–бескислородный процесс расщепления глюкозы и поставке компонентов для синтезов органических соединений.

Гликолизу предшествует подготовительный этап гидролиза крахмала в лизосомах, в пищеварительном канале, сопровождающийся выделением энергии

Заканчивается кислородным дыханием в митохондриях

Существует несколько систем активного транспорта ионов в плазматической мембране (ионные насосы): натрий-калиевый насос ( Na + /K + — АТФаза), кальциевый насос (Ca + -АТФаза), водородный насос (Н + -АТФаза).

Одна из наиболее изученных систем активного транспорта – это Na + /K + — Аденозинтрифосфатаза АТФаза. С ее помощью поддерживаются разные концентрации ионов Na + и K + внутри и снаружи клетки. Обычно внутри преобладают иона калия, а снаружи – натрия. Поскольку ионы, хотя и слабо, но все же диффундируют через мембрану, их концентрации стремятся выровняться. Na + /K + — АТФаза осуществляет активный транспорт, что предотвращает выравнивание концентраций указанных частиц. Na + /K + — АТФаза – фермент из группы транспортных. Открыт Йенсом Скоу в 1957 г. Он выделил фермент из периферических нервов с помощью уабаина – специфически связывающегося с АТфазой гликозида. В 1997 г. удостоин Нобелевской премии по химии.

В нейронах мозга, например, на его осуществление затрачивается до 30% всего фонда аденозинтрифосфата, причем спящий мозг расходует на поддержание разницы в распределении одновалентных катионов внутри и вне нейронов почти столько же энергии, сколько и бодрствующий. Использует эту энергию для реализации активного транспорта одновалентных катионов через клеточную мембрану специальный фермент – (Na/K)-активируемая аденозинтрифосфатаза или Na/KATФаза. Она представляет собой сложный белок, встроенный в наружную мембрану клетки и имеющий центры связывания для ионов натрия и калия, а также активный центр, где осуществляются связывание и гидролиз АТФ. Функциональная единица фермента состоит из двух полипептидных цепей: большей (альфа-субъе- диницы) и меньшей (бета-субъединицы), входящих в состав ферментного комплекса в соотношении 1 : 1. Меньшая субъединица пересекает мембрану только один раз, в то время как большая – много раз, образуя несколько петель, при этом оба конца пептидной цепи обращены в цитоплазму. Активный центр фермента обращен в цитоплазму и доступен для цитоплазматического АТФ. Центры связывания переносимых ионов локализованы в петле между второй и третьей спиралями, пронизывающими мембрану. Таким образом, альфа-субъединица может выполнять функцию насоса независимо от бета-субъединицы. Однако оба полипептида образуют компактную глобулу, насквозь пронизывающую мембрану. Та часть бета-субъединицы, которая обращена во внеклеточную среду, несет на себе ковалентно присоединенные углеводные фрагменты. По массе и наличию углеводов этот полипептид можно отнести к лектинам – мембранным гликопротеинам, которые отвечают за межклеточное узнавание и адгезию. В процессе белкового синтеза обе субъединицы встраиваются в мембрану одновременно. Существует мнение, что бета-субъединица обеспечивает правильную ориентацию альфа-субъединицы в мембране.

Особая роль Н+-АТФазы заключается в том, что, выкачивая протоны из клетки наружу, она поддерживает рН цитоплазмы близкий к нейтральному (что очень важно для протекания многих ферментативных процессов).

Н+-АТФаза – это интегральный белок, полипептидная цепь которого десять раз пересекает поверхностную (плазматическую) мембрану. Молекулярная масса одной субъединицы фермента ∼104 кД. Полагают, что в мембране Н+-АТФаза функционирует в виде олигомера и состоит из двух субъединиц. Хорошо изучены как первичная структура Н+-АТФазы (то есть аминокислотная последовательность ее полипептидной цепи), так и структуры более высоких порядков (вторичная, В молекуле Н+-АТФазы различают несколько участков (доменов), из которых основные – это домен, связывающий АТФ четырьмя местами связывания, и домен, имеющий отношение к переносу протона, включающий канал. Истинным субстратом Н+-АТФазы является не сама АТФ, а ее комплекс с магнием (Mg-АТФ). В процессе работы Н+-АТФаза подвергается фосфорилированию-дефосфорилированию и обратимо меняет свою конформацию.

Окислительное фосфорилирование — синтез АТФ из аденозиндифосфата и неорганического фосфата, осуществляющийся в живых клетках, благодаря энергии, выделяющейся при окислении органических веществ в процессе клеточного дыхания. В общем виде окислительное фосфорилирование и его место в обмене веществ можно представить схемой:

При этом она переходит из формы Е1 в форму Е2 и обратно. В форме Е1 она связывает протон на внутренней стороне мембраны, а в форме Е2 освобождает его на наружной стороне. На 1 мкм 2 поверхности мембраны приходится 104 молекул Н+-АТФазы. Каждая молекула работает со скоростью от 20 до 100 оборотов в секунду и переносит от 105 до 106 протонов в секунду на 1 мкм 2 . Как правило, отношение количества перенесенных протонов к количеству гидролизованных молекул АТФ равно единице.

Для нормального функционирования Н+-АТФазы в мембране необходимо присутствие некоторых фосфолипидов. Оптимум рН этой ферментной системы лежит в слабокислой среде (рН 6,3–6,5).

Еще один способ проникновения веществ в клетку – пиноцитоз, который заключается в следующем: небольшие области мембраны образуют «впячивания», которые далее преобразуются в пузырьки и пузырьки оказываются «вне» клетки, если они образовались на внутренней стороне мембраны, и «внутри» клетки, если они возникли на внешней ее поверхности.

Таким образом через мембрану проникают макромолекулы, которые не могут пересечь этот барьер путем диффузии.

Сходен с пиноцитозом фагоцитоз: макромолекулярные комплексы поступают в клетку или выделяются из нее в виде пузырьков, окруженных липидными мембранами. Ферменты либо гормоны как бы выдавливаются из клетки в виде таких пузырьков. Если в клетку попадают чужеродные белки, то в лизосомах они гидролизуются под действием протеолитических ферментов. Бактерии и вирусы попадают в клетку также путем фагоцитоза. В организме человека борьба с таким вторжением осуществляется клетками иммунной системы – макрофагами. Они служат для разрушения проникающих в организм чужеродных белков до того, как последние успевают вызвать повреждение клеток.

Мембраны 4-го типа, имеющие те же свойства, что и мембраны 1-го типа, но отличаются определенным размером (по диаметру). Примером могут служить почечные клубочки, пропускающие любые молекулы, размеры которых (

3 нм) меньше, чем диаметр молекулы альбумина. Альбумин — основной белок крови, вырабатываемый в печени человека. Около 40% альбумина содержится в крови, остальные 60% — в межклеточной жидкости. Проявляет высокую связывающую способность по отношению к различным низкомолекулярным соединениям, содержит гидрофильные и липофильные связи.

Молекула альбумина содержит много дикарбоновых аминокислот, поэтому может удерживать в крови катионы Са 2+ , Сu 2+ , Zn 2+ . Другая особенность альбумина – не содержит углеводных компонентов. Функции альбумина:

— на 80% определяет коллоидно-осмотическое давление плазмы;

— «молекула – такси» переносит билирубин, уробилин, соли желчных кислот, некоторые экзогенные вещества – пенициллин, сульфамиды, ртуть, липид-ные гормоны, некоторые лекарства, такие как варфарин, фенитоин и др.

Для простых мембран, для проникновения через которые не требуется потребление энергии, диффузия крайне затруднительна для ионов, во-первых, потому, что мембрана имеет заряд, вследствие чего разноименные заряды притягиваются, т.е. прилипают к ней, а одноименные отталкиваются от нее, и, во-вторых, потому, что ионы в организме гидратированы, что многократно увеличивает их размеры.

О проникновении лекарственных веществ (вообще ксенобиотиков) в мозг. Диффузия в мозг затруднена больше, чем в другие органы и ткани организма. От посторонних веществ мозг защищен ГЭБ –гемато-энцефалическим барьером, который имеет наиболее плотное перекрывание клеток и, будучи «проходим» для многих липофильных соединений, совершенно непроницаем для ионов. Однако, это в норме. При воспалительных процессах картина меняется и многие вещества уже могут проходить ГЭБ. После преодоления ГЭБ вещество должно еще проникнуть через мембраны внутри мозга и распределиться по его отделам.

Источник