Примеры дивергенции как способа эволюции

Главные закономерности эволюции. Дивергенция, конвергенция, параллелизм

Эволюционная форма групп живых организмов делится на дивергенцию, конвергенцию, параллелизм.

1. Дивергенция — расхождение признаков внутри вида, которое приводит к образованию новых группировок особей. Чем больше различаются живые организмы по строению, способу существования, тем больше расходятся они на более разнообразные пространства. Обычно одну область или участок занимают животные с одинаковой потребностью к качеству и запасу пищи. Через определенное время, когда запас пищи заканчивается, животные вынуждены поменять местообитание, переселяться на новые места. Если на одной территории обитают животные с различной потребностью к условиям среды, то конкуренция между ними ослабевает. Так, Ч. Дарвин определил, что в природе на участке в 1 м2 встречается до 20 видов растений, принадлежащих к 18 родам и 8 семействам. В процессе дивергенции от зачинающейся популяции расходятся как бы ветви дерева нескольких форм. Например, можно назвать семь видов оленей, сформировавшихся в результате дивергенции: пятнистый олень, марал, северный олень, лось, косуля, лань, кабарга (рис. 37).

Рис. 37. Многообразие видов оленей, возникших в результате дивергенции: 1 — пятнистый олень; 2 — марал; 3 — лань; 4 — северный олень; 5 — лось; 6′ — косуля; 7 — кабарга

Под действием естественного отбора в бесконечном ряду поколений одни формы выживают, другие вымирают. Процессы вымирания и дивергенции тесно связаны между собой. Наиболее расходящиеся по признакам формы обладают большими возможностями оставлять плодовитое потомство и выживать в процессе естественного отбора, так как они меньше конкурируют между собой, чем промежуточные, которые постепенно редеют и вымирают.

В результате дивергенции популяция одного вида подразделяется на подвиды. Подвид, образовавшийся под действием естественного отбора, по признакам наследственного изменения превращается в вид.

2. Конвергенция — приобретение сходных признаков у различных, неродственных групп. Например, у акулы (класс рыб), ихтиозавров (класс пресмыкающихся), дельфинов (класс млекопитающих) формы тела сходны. Это связано с тем, что у них одинаковые среда обитания (вода) и условия жизни. Хамелеон и лазающая агама, относящиеся к разным подотрядам, внешне очень похожи. Сходство различных систематических групп обусловлено жизнью в сходной среде обитания. У организмов, обитающих в воздухе, имеются крылья. Крылья птицы и летучей мыши — измененные передние конечности, а крылья бабочки — выросты тела. Явление конвергенции широко распространено в животном мире.

3. Параллелизм (греч. parallelos — «рядом идущий») — эволюционное развитие генетически близких групп, заключающееся в независимом приобретении ими сходных черт строения на основании особенностей, унаследованных от общих предков. Параллелизм широко распространен среди различных групп организмов в процессе их исторического развития (филогенеза).

Например, приспособление к водному образу жизни в эволюции ластоногих развивалось в трех направлениях. У китообразных и ластоногих (моржи, ушастые и настоящие тюлени) в результате перехода к водному образу жизни, независимо друг от друга, появилось приспособление к воде — ласты. Преобразование передних крыльев у многих групп крылатых насекомых в надкрылья, развитие у кистеперых рыб признаков земноводных, возникновение признаков млекопитающих у зверозубых ящериц и т. д. Сходство в параллелизме указывает на единство происхождения организмов и наличие сходных условий существования.

Эволюция — необратимый процесс. У каждого организма, приспособленного к новым условиям, измененный орган исчезает. Вернувшись в прежнюю среду обитания, исчезнувший орган не восстанавливается. Еще Ч. Дарвин писал о необратимости эволюции: «Если даже среда обитания полностью повторяется, то вид никогда не может вернуться к прежнему состоянию». Например, дельфины, киты никогда не становились рыбами. При переходе наземных животных в водную среду конвергентно изменяются конечности — при этом конвергенция участвует лишь в изменении внешнего строения органов.

Во внутреннем строении плавников дельфина, кита сохранены признаки пятипалой конечности млекопитающих. Так как мутация приводит к обновлению генофонда популяции, она никогда не повторяет генофонд прошлого поколения. Так, если на каком-то этапе от примитивных земноводных возникли пресмыкающиеся, то пресмыкающиеся не могут вновь дать начало земноводным.

На стебле вечнозеленого кустарника — иглицы имеются блестящие толстые листья. На самом деле это видоизмененные ветви. Настоящие чешуевидные листья располагаются в центральной части этих видоизмененных стеблей. Ранней весной из пазухи чешуек появляются цветы, из которых в дальнейшем развиваются плоды.

Листья у иглицы исчезли еще в древности, в процессе приспособления к засухе. Затем при переходе опять в водную среду вместо листьев у них появились ветви, похожие на листья.

Неоднородность эволюции. В течение нескольких сотен миллионов лет на Земле существуют в неизменном виде саблехвост, кистеперые рыбы, гаттерия. Их называют «живыми ископаемыми». Однако некоторые растения и животные изменяются быстро. Например, на Филиппинах и в Австралии за 800 тыс. лет появилось несколько новых родов грызунов. Приблизительно за 20 млн. лет на Байкале возникло 240 видов раков, принадлежащих к 34 новым родам. Темпы эволюции не определяются астрономическим временем. Возникновение нового вида определяется необходимым числом поколений и приспособленностью.

Темпы эволюции снижаются и замедляются в одинаковых устойчивых условиях среды (глубоководные океаны, пещерные воды). На островах, где мало хищников, естественный отбор идет очень медленно. Наоборот, где проходит интенсивный отбор, эволюция также протекает быстрее. Например, в 30-х годах XX в. против вредителей использовали ядовитый препарат (ДДТ). Через несколько лет появились устойчивые к препарату формы, которые быстро распространились на Земле. Широкое применение антибиотиков — пенициллина, стрептомицина, грамицидина — в 40—50-х годах XX в. привело к появлению устойчивых форм микроорганизмов.

Дивергенция. Конвергенция. Параллелизм. Необратимый процесс. «Живые ископаемые».

1.Эволюционные формы групп живых организмов: дивергенция, конвергенция, параллелизм.

2.Эволюция — необратимый процесс, т. е. исчезнувший вид или орган никогда не может вернуться к прежнему состоянию.

3.Темпы эволюции меняются.

1.Объясните на примере процесс дивергенции.

2.Опишите конвергенцию, разберите ее на примере.

1.Объясните необратимость эволюции на примерах растений.

2.В чем причина исчезновения некоторых форм, приобретенных во время дивергенции?

1.Докажите на примере неоднородность эволюции.

2.Разберите с помощью схемы или таблицы дивергенцию, конвергенцию, параллелизм.

Источник

Конвергенция и дивергенция в биологии. Суть и примеры явлений

Согласно теории эволюции, все живые существа на Земле развивались от простейших форм к более сложным. Но если все двигалось по одной прямой, откуда тогда взялось такое разнообразие видов и популяций? Объяснить это явление может дивергенция и конвергенция. В биологии эти понятия обозначают особенности и закономерности развития видов.

Особенности эволюционной теории

Основная теория о развитии жизни на нашей планете, которую поддерживает наука, — это теория эволюции. Первые её положения и законы были сформулированы в XVII веке. Она подразумевает длительный естественный процесс изменений живых организмов до качественно нового уровня.

Теория предполагает развитие организмов от простейших до наиболее сложных форм, которое сопровождалось генетическими мутациями, адаптациями, вымиранием и образованием видов. Современная теория основывается на предположениях Чарльза Дарвина о естественном отборе и данных популяционной генетики о мутациях, генетических дрейфах, изменении частоты аллелей.

Эволюция подразумевает наличие у живых организмов общего корня, с которого и началось их развитие. При этом предположение об одном или паре прародителей необязательно. Ученые утверждают, что организмов-предков могло быть и больше, но все они принадлежали к родственным группам.

Главными закономерностями, по которым протекала эволюция, являются конвергенция и дивергенция. В биологии примеры и особенности этих процессов описал Чарльз Дарвин. Подробнее о том, что они представляют собой, расскажем ниже.

Дивергенция в биологии

С латинского языка термин переводится как «расхождение» и может использоваться не только по отношению к живой природе. Дивергенция в биологии означает возникновение различия признаков у организмов. По своей сути это разнонаправленная изменчивость, которая возникает вследствие адаптации живых существ к разным условиям.

Она проявляется в изменении частей тела или некоторых органов и приобретении ими частично новых функций и возможностей. Дивергенция в биологии – обычное явление. Она появляется в результате естественного отбора, то есть борьбы за существование. Приобретение признаков уменьшает конкуренцию – каждая новая популяция может занять свою экологическую нишу, не затронув других особей. Она также возникает в результате изоляции.

Дивергенция может происходить на уровне вида, рода, семейства и отряда. С её помощью, например, класс млекопитающих разделился на грызунов, хищных, хоботных, китообразных, приматов и другие отряды. Они, в свою очередь, распались на более мелкие группы, которые отличаются внешним и внутренним строением.

Дивергенции в биологии: примеры

Дивергенция приводит к тому, что появляются различные по строению организмы, которые принадлежат к одной систематической группе. Однако у них остается общая основа, видоизменившиеся части тела выполняют те же функции. Например, уши остаются ушами, только у одних они стали более вытянутыми, у других округлыми, крылья у одних птиц короткие, у других длинные.

Наглядным примером является вид конечностей у млекопитающих. У разных видов они отличаются в зависимости от способа жизни и среды обитания. Так, у кошачьих на лапах есть мягкие подушечки, а у приматов длинные и подвижные пальцы для захвата веток, у морского льва развились ласты, у коров – копыта. Понять, что такое дивергенция в биологии, можно на примере белянок. Бабочки этого семейства питаются разной пищей на стадии гусеницы: одни едят капусту, другие – репу, третьи – свеклу и т. д.

У растений расхождение признаков проявляется в форме листьев. У кактусов они стали колючками, у барбариса развились иглы. Также дивергенция прослеживается на уровне корневой системы. Некоторые растения имеют корни-присоски, у картофеля это клубни, у свеклы и моркови они прибавили толщины и превратились в корнеплоды.

Конвергенция

Если дивергенция характерна для родственных организмов, то конвергенция, наоборот, наблюдается у отдаленных групп. Она проявляется в схожести признаков у систематически разных организмов. Как и дивергенция, появилась в результате естественного отбора, но в этом случае он направлен одинаково у разных видов, отрядов и т. д.

Животные или растения, которые принадлежат к абсолютно разным классам, приобретают одинаковые по строению и функциям органы. Это обусловлено общей средой обитания или схожестью образа жизни. Но их схожесть не распространяется на все тело, конвергенция затрагивает только те органы, которые необходимы для приспособленности к определенным условиям.

Так, животные, которые перемещаются по воздуху, имеют крылья. Но одни могут относиться к насекомым, а другие — к позвоночным. Обитающие в воде организмы имеют обтекаемую форму тела, хотя и не обязательно являются родственными друг другу.

Примеры конвергенции

Форма тела дельфинов, китов и рыб – типичная конвергенция. Из-за внешней схожести с акулами киты и дельфины вначале причислялись к рыбам. Позже было доказано, что они – млекопитающие, так как дышат легкими, появляются на свет путем живорождения и имеют ряд других признаков.

В качестве примера конвергенции можно привести крылья у летучих мышей, птиц и насекомых. Наличие этих органов связано со способом жизни животных, которые перемещаются при помощи полета. При этом вид и строение крыльев у них существенно отличаются.

Еще один пример – наличие жабр у рыб и у моллюсков. Иногда конвергенция проявляется и в отсутствии каких-либо органов. Так, на некоторых вулканических островах обитают бескрылые бабочки, мухи и другие насекомые.

Источник

Каким путем осуществляется дивергенция видов

Дивергенция видов

Дивергенция видов осуществляется путем отбора, идущего вразличных направлениях, и действия механизмов, затрудняющих скрещивание носителей разных специализаций.

Один из простейших сценариев дивергенции — поляризация признаков. В любой популяции существует определённое разнообразие размеров, окраски, строения органов, поведения и прочих признаков. Когда внутри популяции (симпатрическое видообразование) или у двух изолированных друг от друга популяций (аллопатрическое видообразование) возникают условия, в которых преимущества получают носители противоположных вариантов признака (например, самые крупные и самые мелкие, или самые тёмные и самые светлые), носители этих признаков размножаются успешнее, чем средний представитель популяции. Постепенно формируются две отличающихся друг от друга специализированных формы.

Поскольку скрещивание между этими формами может привести к усреднению значения признака и потере развившейся специализации, отбор поощряет развитие механизмов, затрудняющих скрещивание и приводящих к репродуктивной изоляции образовавшихся видов.

Дивергенция вида в эволюции

Дивергенция (от средневекового лат. divergo — отклоняюсь) — расхождение признаков и свойств у первоначально близких групп организмов в ходе эволюции, результат обитания в разных условиях и неодинаково направленного естественного или искусственного отбора.

Дивергенция между близкими эволюционными линиями, если она протекает постепенно и продолжается долго, проходит с течением времени через ряд стадий. Общая предковая популяция даёт начало двум или более локальным расам, географическим расам, полувидам, биологическим видам и группам видов, последовательно сменяющим друг друга.

Дивергенция может достигать самых высоких уровней — от рода до класса и типа.

Популяционные единицы и таксономические, категории представляют собой отдельные стадии процесса эволюционной дивергенции. Высшие таксономические категории представляют собой продукты макроэволюции.

Дивергенция на уровне рас и видов проявляется в трёх главных направлениях.

Переход от низших к высшим уровням на ветвящемся филогенетическом древе сопровождается:

1) возрастанием дифференциации генотипа;

2) возрастанием морфологической, физиологической и поведенческой дифференциации;

3) более сильной изоляцией.

Усиление генетической дифференциаций с возрастанием уровня дивергенции иллюстрируется на примере группы Drosophila willistoni.

Большое число популяций, относящихся к 14 таксонам, исследовали по 36 ферментным локусам. Сходства или различия между популяциями выражали с помощью показателя генетического сходства (I). Полученные данные сгруппировали в зависимости от уровня дивергенции и определили средний показатель сходства (I) для каждого уровня. Генетическое сходство уменьшается на трёх из четырёх ступенчатых повышений уровня дивергенции.

Процесс видообразования, связанный с пространственным разобщением популяций, носит название аллопатрического видообразования, тогда как возникновение новых форм без пространственного разобщения называют симпатрическим видообразованием.

Аллопатрическое видообразование

Рассмотрим некоторые примеры аллопатрического видообразования. Из 1200 видов рыб, обитающих к востоку и западу от Панамского перешейка, который образовался в геологически недавнее время, только 6% оказываются общими для фауны обоих океанов — Тихого и Атлантического, тогда как большинство видов представляют собой географически разобщенные, давно дивергировавшие формы. Сходная картина наблюдается здесь и в отношении животных других классов — моллюсков, морских ежей, червей, ракообразных и т.д.

Хорошим примером экологической специализации в связи с пространственным разобщением могут служить так называемые «кольцевые» виды. Ареалы серебристой чайки (Larus агgentatus) и клуши (L. fuscus) в Западной Европе перекрываются.

Оба эти вида четко отличаются друг от друга и не скрещиваются. Однако, если проследить их географические расы к западу (Гренландия, Лабрадор, Канада, Аляска) и к востоку (Северная Европа, Северо-Западная и Северо-Восточная Сибирь), то выявится, что последние образуют непрерывное кольцо вокруг Ледовитого океана.

При этом скрещивание между особями соседних географических рас происходит свободно. Н. В. Тимофеев-Ресовский предполагает, что первоначальное расселение чаек к западу и востоку началось с какогото промежуточного района, например с Восточной Сибири.

Оно сопровождалось усиливающейся специализацией географических рас, так что, когда кольцо в Западной Европе замкнулось, родственные формы (L. argentatus, L. fuscus) «не узнали» друг друга, оказались разными видами.

Экологическая специализация внутри вида может иметь место и в смежных областях без существенного географического удаления дивергирующих форм, при сохранении возможности обмена генетическим материалом между соседними популяциями.

Показательно в этом отношении обилие эндемичных форм в крупных закрытых водоемах. Так, в озере Байкал обитает более 300 видов ракообразных, относящихся к семейству Gammaridae, большинство из которых нигде больше не встречается. Возникновение этих эндемов обусловлено, по всей вероятности, экологической изоляцией, различиями в направлении действия отбора в локально обособившихся популяциях.

Экологическая специализация определяет, очевидно, и формирование экотипов у растений, приуроченных к определенным экологическим нишам и характеризующихся наследственно закрепленным комплексом морфо-физиологических особенностей.

К рассматриваемой категории явлений следует отнести также сезонную изоляцию, проявляющуюся в расхождении по срокам размножения.

Так, у одних и тех же видов растений есть яровые и озимые формы, а также расы-эфемеры, цветущие весной, или позднеспелые, зацветающие лишь под осень. Во всех случаях внутривидовая дивергенция, связанная с экологической специализацией, способствует подгонке популяций к конкретным условиям существования и обеспечивает наиболее полное использование территориальных, пищевых и прочих ресурсов района обитания.

В основе расхождения по морфо-физиологическим особенностям географических или экологических рас лежит дивергенция генетической структуры составляющих их популяций.

Если такая дивергенция заходит достаточно далеко, то это приводит к развитию механизмов репродуктивной изоляции, способных в той или иной степени ограничивать возможность скрещивания особей, относящихся к различным расам.

Основные формы репродуктивной изоляции выражаются в изменении характера избирательности спаривания и оплодотворения, в понижении фертильности гибридных особей и снижении жизнеспособности гибридов.

Изменение характера избирательности спаривания (поведенческая изоляция) обычно предшествует в своем возникновении у животных появлению других форм репродуктивной изоляции.

Это связано с тем, что половое поведение особей представляет собой сложный, высокоспецифичный в видовом отношении, тонко скоординированный комплекс наследственно контролируемых (безусловных) реакций. Примером этого могут служить брачные игры у многих видов рыб, птиц и млекопитающих. Весь этот комплекс реакций обеспечивает, с одной стороны, синхронизацию половых циклов самцов и самок, а с другой — предотвращение межвидовых скрещиваний, т.е. обеспечение репродуктивной изоляции.

Что же касается других механизмов репродуктивной изоляции — понижения фертильности и жизнеспособности гибридов, то их возникновение отражает, как правило, результат далеко зашедших генетических различий, когда дивергировавшие формы достигают ранга самостоятельных видов.

Симпатрическое видообразование

Для симпатрического видообразования не обязательно пространственное разобщение популяций.

У животных и растений существует целый ряд механизмов, которые могут обеспечить внутривидовую дивергенцию. Уже в наследственно обусловленном фенотипическом полиморфизме популяций и в разнообразии условий обитания содержатся предпосылки для симпатрического образования новых форм.

Это доказывается существованием в одних и тех же географических районах близких видов бабочек, тлей и др., каждый из которых является строгим монофагом, т. е. питается на своем определенном растении-хозяине. Среди паразитирующих простейших также известны близкие формы, поражающие разных хозяев.

У растений существенными генетическими факторами симпатрического видообразования могут быть полиплоидия, мутации, определяющие несовместимость геномов и цитоплазмы.

Каким путем осуществляется дивергенция видов

У животных такими факторами являются: хромосомные перестройки, гены стерильности и цитоплазматическая изоляция. Примером последнего может служит следующее явление, установленное на комарах (Culex pipiens). При скрещивании двух форм из Южной (Og) и Северной (На) Германии выводимость в реципрокных комбинациях была следующей: 9 НаХ о Og — 87%, 9 OgX сГ На — 0,17%.

Все гибриды от последнего скрещивания оказались самками и содержали только материнский геном, т. е. развивались партеногенетически. Следовательно, сперматозоиды На лишь стимулируют развитие яйцеклеток Og. С помощью серии беккроссов (HaxOg) xOg и далее до 50 поколений были практически замещены все три пары хромосом формы На на хромосомы формы Og: Результату неизменно соответствовали скрещиванию HaXOg.

Отсюда был сделан вывод, что несовместимость при скрещивании OgxHa обусловлена не ядерными генами, а цитоплазмой. Оказалось, что цитоплазма формы На определяет неспособность спермиев этой формы оплодотворять яйцо формы Og. Цитоплазмическую изоляцию, по всей вероятности, можно использовать для борьбы с насекомыми — переносчиками болезней путем запуска в природу определенного типа самцов.

Конвергенция и дивергенция в биологии. Суть и примеры явлений

Согласно теории эволюции, все живые существа на Земле развивались от простейших форм к более сложным. Но если все двигалось по одной прямой, откуда тогда взялось такое разнообразие видов и популяций? Объяснить это явление может дивергенция и конвергенция. В биологии эти понятия обозначают особенности и закономерности развития видов.

Особенности эволюционной теории

Основная теория о развитии жизни на нашей планете, которую поддерживает наука, — это теория эволюции.

Первые её положения и законы были сформулированы в XVII веке. Она подразумевает длительный естественный процесс изменений живых организмов до качественно нового уровня.

Теория предполагает развитие организмов от простейших до наиболее сложных форм, которое сопровождалось генетическими мутациями, адаптациями, вымиранием и образованием видов.

Современная теория основывается на предположениях Чарльза Дарвина о естественном отборе и данных популяционной генетики о мутациях, генетических дрейфах, изменении частоты аллелей.

Эволюция подразумевает наличие у живых организмов общего корня, с которого и началось их развитие.

При этом предположение об одном или паре прародителей необязательно. Ученые утверждают, что организмов-предков могло быть и больше, но все они принадлежали к родственным группам.

Главными закономерностями, по которым протекала эволюция, являются конвергенция и дивергенция.

В биологии примеры и особенности этих процессов описал Чарльз Дарвин. Подробнее о том, что они представляют собой, расскажем ниже.

Дивергенция в биологии

С латинского языка термин переводится как «расхождение» и может использоваться не только по отношению к живой природе.

Дивергенция в биологии означает возникновение различия признаков у организмов. По своей сути это разнонаправленная изменчивость, которая возникает вследствие адаптации живых существ к разным условиям.

Она проявляется в изменении частей тела или некоторых органов и приобретении ими частично новых функций и возможностей. Дивергенция в биологии – обычное явление.

Она появляется в результате естественного отбора, то есть борьбы за существование. Приобретение признаков уменьшает конкуренцию – каждая новая популяция может занять свою экологическую нишу, не затронув других особей.

Она также возникает в результате изоляции.

Дивергенция может происходить на уровне вида, рода, семейства и отряда. С её помощью, например, класс млекопитающих разделился на грызунов, хищных, хоботных, китообразных, приматов и другие отряды. Они, в свою очередь, распались на более мелкие группы, которые отличаются внешним и внутренним строением.

Дивергенции в биологии: примеры

Дивергенция приводит к тому, что появляются различные по строению организмы, которые принадлежат к одной систематической группе.

Однако у них остается общая основа, видоизменившиеся части тела выполняют те же функции. Например, уши остаются ушами, только у одних они стали более вытянутыми, у других округлыми, крылья у одних птиц короткие, у других длинные.

Наглядным примером является вид конечностей у млекопитающих.

У разных видов они отличаются в зависимости от способа жизни и среды обитания. Так, у кошачьих на лапах есть мягкие подушечки, а у приматов длинные и подвижные пальцы для захвата веток, у морского льва развились ласты, у коров – копыта. Понять, что такое дивергенция в биологии, можно на примере белянок. Бабочки этого семейства питаются разной пищей на стадии гусеницы: одни едят капусту, другие – репу, третьи – свеклу и т.д.

У растений расхождение признаков проявляется в форме листьев. У кактусов они стали колючками, у барбариса развились иглы. Также дивергенция прослеживается на уровне корневой системы. Некоторые растения имеют корни-присоски, у картофеля это клубни, у свеклы и моркови они прибавили толщины и превратились в корнеплоды.

Конвергенция

Если дивергенция характерна для родственных организмов, то конвергенция, наоборот, наблюдается у отдаленных групп.

Она проявляется в схожести признаков у систематически разных организмов. Как и дивергенция, появилась в результате естественного отбора, но в этом случае он направлен одинаково у разных видов, отрядов и т.д.

Животные или растения, которые принадлежат к абсолютно разным классам, приобретают одинаковые по строению и функциям органы. Это обусловлено общей средой обитания или схожестью образа жизни.

Но их схожесть не распространяется на все тело, конвергенция затрагивает только те органы, которые необходимы для приспособленности к определенным условиям.

Так, животные, которые перемещаются по воздуху, имеют крылья.

Но одни могут относиться к насекомым, а другие — к позвоночным. Обитающие в воде организмы имеют обтекаемую форму тела, хотя и не обязательно являются родственными друг другу.

Примеры конвергенции

Форма тела дельфинов, китов и рыб – типичная конвергенция. Из-за внешней схожести с акулами киты и дельфины вначале причислялись к рыбам. Позже было доказано, что они – млекопитающие, так как дышат легкими, появляются на свет путем живорождения и имеют ряд других признаков.

В качестве примера конвергенции можно привести крылья у летучих мышей, птиц и насекомых.

Наличие этих органов связано со способом жизни животных, которые перемещаются при помощи полета. При этом вид и строение крыльев у них существенно отличаются.

Еще один пример – наличие жабр у рыб и у моллюсков.

Каким путем осуществляется дивергенция видов

Иногда конвергенция проявляется и в отсутствии каких-либо органов. Так, на некоторых вулканических островах обитают бескрылые бабочки, мухи и другие насекомые.

До сих пор мы рассматривали процессы, обусловливающие возникновение, наследование и поддержание различий внутри популяции.

Теперь остановимся на процессах, ведущих к появлению межпопуляционных различий и зарождению внутри вида новых форм, рас, подвидов, т.е. рассмотрим начальные этапы процесса видообразования.

Процесс видообразования, связанный с пространственным разобщением популяций, носит название аллопатрического видообразования, тогда как возникновение новых форм без пространственного разобщения называют симпатрическим видообразованием.

Некоторые исследователи полагают, что аллопатрическое видообразование представляет собой основной путь становления новых видов.

Результаты изучения эколого-географических связей между близкими видами в большинстве случаев с несомненностью указывают на их первоначальную пространственную разобщенность.

Рассмотрим некоторые примеры аллопатрического видообразования. Из 1200 видов рыб к востоку и западу от Панамского перешейка, который образовался в геологически недавнее время, только 6% оказываются общими для фауны обоих океанов — Атлантического и Тихого, тогда как многие остальные виды представляют собой викарирующие, т.е. географически разобщенные и давно дивертировавшие формы.

Дивергенция вида в эволюции

Сходная картина наблюдается здесь и в отношении животных других классов — моллюсков, морских ежей, червей, ракообразных и т. д.

Б. К. Шишкиным описаны 3 географические расы (подвиды) лесного купыря (Anthriscus silvestris) — европейская, кавказская и сибирская, каждая из которых обладает своим приспособительным комплексом морфоэкологических особенностей. Другое растение нашей флоры — прострел (Anemone pulsatilla) занимает непрерывный ареал по всей Европе с запада на восток, но при этом для растений на западе характерны сильно рассеченные листья и поникшие цветки, а для растений на востоке — слабо рассеченные листья и стоячие цветки.

Согласно Ч. Дарвину, широта ареала непосредственно способствует процессу видообразования. Географические расы или подвиды в некоторых случаях могут рассматриваться как новые виды в потенции, однако для реализации этих потенций и приобретения подвидами видового ранга требуется их дальнейшая дивергенция, приводящая в конечном счете к нескрещиваемости, репродуктивной изоляции, возникновению различных адаптивных механизмов.

Географические расы всегда оказываются в различающихся условиях, что определяет их большую или меньшую экологическую специализацию.

Поэтому они могут одновременно рассматриваться и как экологические расы. Хорошим примером экологической специализации в связи с пространственным разобщением могут служить так называемые «кольцевые» виды. Ареалы серебристой чайки (Larus argentatus) и клуши (L. fuscus) в Западной Европе перекрываются. Оба эти вида четко различаются друг от друга и не скрещиваются.

Однако если проследить их географические расы к западу (Гренландия, Лабрадор, Канада, Аляска) и к востоку (Северная Европа, Северо-Западная и Северо-Восточная Сибирь), то выявится, что последние образуют непрерывное циркумполярное кольцо вокруг Ледовитого океана.

При этом скрещивание между особями соседних географических рас происходит свободно. Н. В. Тимофеев-Ресовский предполагает, что первоначальное расселение чаек к западу и востоку началось с какого-то промежуточного района, например с Восточной Сибири. Оно сопровождалось усиливающейся специализацией географических рас, так что когда кольцо в Западной Европе замкнулось, родственные формы (L. argentatus и L. fuscus) «не узнали» друг друга, оказались разными видами.

Географическое размещение чаек

Экологическая специализация внутри вида может иметь место и в смежных областях без существенного географического удаления дивергирующих форм, при сохранении возможности обмена генетическим материалом между особями из соседних популяций.

Еще Дарвином был описан яркий пример пищевой специализации вьюрков рода Geospiza, обитающих на Галапагосских островах и разошедшихся по размеру и форме клюва. Показательно также в этом отношении обилие эндемичных форм в крупных закрытых водоемах. Так, в оз. Байкал обитает более 300 видов ракообразных, относящихся к семейству Gammaridae, большинство из которых нигде больше не встречается.

В оз. Ньяса найдено 174 эндемичных вида рыб семейства Cichlidae, а в оз. Танганайка — около 80 эндемичных видов рыб семейства Chromidae. Возникновение всех этих эндемов обусловлено, по всей вероятности, экологической изоляцией, различиями в направлении действия отбора в локально обособившиеся популяциях.

Экологическая специализация определяет, очевидно, и формирование экотипов у растений, приуроченных к определенным экологическим нишам и характеризующихся наследственно закрепленным комплексом морфо-физиологических особенностей.

К рассматриваемой категории явлений следует отнести также сезонную изоляцию, проявляющуюся в расхождении по срокам размножения.

Л. С. Берг выделил 5 форм форели (Salmo ischchan) оз. Севан, существенно различающихся по срокам икрометания и некоторым другим биологическим особенностям. Им же установлены «яровые» и «озимые» расы рыб из семейств лососевых, осетровых, карповых, нерестящихся соответственно весной или осенью.

У одних и тех же видов растений есть яровые и озимые формы, а также расы-эфемеры, цветущие еще весной, и позднеспелые, зацветающие лишь под осень. И во всех случаях возникновение внутривидовой дивергенции, связанное с экологической специализацией, способствует подгонке популяций к конкретным условиям существования и обеспечивает наиболее полное использование территориальных, пищевых и прочих ресурсов района обитания.

В основе расхождения по морфофизиологическим особенностям географических или экологических рас лежит дивергенция генетической структуры составляющих их популяций.

Если такая дивергенция заходит достаточно далеко, то это приводит к развитию механизмов репродуктивной изоляции, способных в той или иной степени ограничивать возможность скрещивания особей, относящихся к различным расам.

Основные формы репродуктивной изоляции выражаются:

• в изменении характера избирательности спаривания,
• в изменении характера избирательности оплодотворения,
• в понижении фертильности гибридных особей,
• в снижении жизнеспособности гибридов.

Изменение характера избирательности спаривания (поведенческая изоляция) часто предшествует в своем возникновении у животных появлению других форм репродуктивной изоляции.

Это связано с тем, что половое поведение особей противоположного пола представляет собой сложный, высокоспецифичный в видовом отношении, тонко скоординированный комплекс наследственно контролируемых (безусловных) реакций. Примером этого могут служить брачные игры у многих видов рыб, птиц и млекопитающих, сопровождающиеся демонстрацией яркого брачного наряда. Весь этот комплекс реакций обеспечивает, с одной стороны, синхронизацию половых циклов самцов и самок, а с другой — предотвращение межвидовых скрещиваний, т.е. обеспечение репродуктивной изоляции.

О наличии избирательности оплодотворения у животных судят на основе опытов, в которых сопоставляется оплодотворяющая способность спермы самцов из разных линий или пород при скрещивании их с самками разного генотипа; у растений наличие избирательности оплодотворения выявляют по конкурентоспособности пыльцевых трубок при опылении смесью пыльцы.

Что же касается двух других механизмов репродуктивной изоляции — понижения фертильности и жизнеспособности гибридов, то их возникновение отражает, как правило, результат далеко зашедших генетических различий, когда дивергировавшие формы достигают ранга самостоятельных видов.

Для симпатрического видообразования не обязательно пространственное разобщение популяций.

У животных и растений существует целый ряд механизмов, которые могут обеспечить внутривидовую дивергенцию. Уже в наследственно обусловленном фенотипическом полиморфизме популяций, в основе которого лежит разнообразие условий обитания, содержатся предпосылки для симпатрического образования новых форм. Это доказывается существованием в одних и тех же географических районах и местообитаниях близких видов бабочек, тлей и др., каждый из которых является строгим монофагом, т.е. питается на своем определенном растении-хозяине. Среди паразитирующих простейших также известны близкие формы, поражающие разных хозяев.

У растений существенными генетическими факторами симпатрического видообразования могут быть полиплоидия, мутации, определяющие несовместимость геномов и цитоплазмы.

У животных такими факторами являются гетерогаметность пола, гены стерильности и даже цитоплазматическая изоляция. Примером последнего может служить следующее явление, установленное Г. Лавеном на комарах (комплекс Culex pipiens), которые широко распространены в Европе, Азии и Северной Америке.

При скрещивании двух легко скрещивающихся форм из Южной (Og) и Северной Германии (На) некоторые комбинации гибридов почти не появлялись, так как оплодотворенные яйца развивались только до какой-то эмбриональной стадии, а затем гибли.

Все гибриды последнего скрещивания (0,17%) оказались самками и содержали только материнский геном, т. е. развивались партеногенетически.

Сперматозоиды (На) лишь стимулируют развитие. С помощью серии беккроссов [(На X Og) X Og] X Og и далее было проведено практическое замещение всех трех пар хромосом формы На на хромосомы формы Og.

Было проведено более 50 поколений указанных беккроссов, результаты неизменно соответствовали скрещиванию На X Og. Отсюда был сделан вывод, что способность вызывать несовместимость при скрещивании og X На обусловлена не ядерными генами, а цитоплазмой.

Оказалось, что цитоплазма формы hfa определяет неспособность спермиев этой формы оплодотворять яйца формы Og.

Теперь предположим, что в популяции формы Qg в результате мутации возникла особь, сходная с формой На. Если эта особь оказывается самцом, то она может оплодотворять только самок Og, но при этом никакого потомства не образуется. Если мутации будет нести самка, то, оплодотворенная самцами Og, она даст самок и самцов, но последние будут проявлять свойства На.

Возникшая небольшая группа особей типа На в дальнейшем будет увеличиваться как за счет размножения внутри себя, так и за счет оплодотворения самок На самцами Og. При этом за счет скрещивания Og X На численность популяции Og сократится, т. е. произойдет замещение одной генетической структуры на другую (Og на На).

Цитоплазматическая изоляция может служить не только механизмом симпатрического видообразования, но, возможно, и методом борьбы с насекомыми — переносчиками болезней путем запуска в природу определенного типа самцов.

В процессе симпатрического видообразования могут иметь значение онтогенетические механизмы адаптации и индивидуального опыта у значительной группы животных, базирующегося на выработке в течение жизни разнообразных условных рефлексов, которые могут быть переданы затем потомству с помощью механизма сигнальной наследственности.

Источник