Класс двустворчатые (пластинчатожаберные)
Класс двустворчатые, или пластинчатожаберные, объединяет морские и пресноводные организмы, тело которых заключено в раковину, состоящую из двух створок, соединенных на спинной стороне. Тело пластинчатожаберных уплощено с боков, они ведут прикрепленный (сидячий) или малоподвижный образ жизни, всю жизнь находясь на том месте, где осели их личинки. Обладают билатеральной (двусторонней) симметрией.
Их образ жизни и внешнее строение удивительным образом находит отражение в способе питания: они являются фильтраторами. Через их тело постоянно идет ток воды, из которого они улавливают пищевые частицы, попавшие в мантийную полость, которые склеиваются и попадают в ротовое отверстие моллюска.
Представителями этого класса являются: устрица, тридакна, мидия, гребешок, перловица, жемчужница, беззубка. Если в организм жемчужницы случайно попадет песок, то моллюск сам не сможет избавиться от него и, защищаясь, начинает обволакивать мельчайшую песчинку слоями перламутра, выращивая настоящую жемчужину.
Мы изучим этот класс организмов на примере типичного представителя — моллюска беззубки.
Моллюск беззубка
- Покров, опорно-двигательная система
Тело уплощено и сжато с боков, покрыто раковиной, образованной эпителием мантии. При повреждении раковины эпителий мантии способен образовать недостающий участок, синтезировав все три слоя раковины. Створки раковины снизу соединены лигаментом — эластическим тяжом.
Голова подвергается редукции (отсутствует), имеется туловище и килевидная нога, которая может высовываться из раковины между створок. Беззубка ведет малоподвижный образ жизни, перемещается по дну водоема со скоростью 20-30 см/час.
Полость тела моллюсков представлена сильно редуцированной вторичной полостью (целом) и остатками первичной полости (паренхима между внутренними органами).
Мантия — наружная складка кожи, покрывает тело моллюска. Между ее складками образуется мантийная полость, ее края плотно прилежат друг к другу. В области ноги могут раздвигаться, за счет чего нога высовывается между створок. На заднем конце тела моллюска имеются два отверстия — вводной и выводной сифоны, образованные в результате неполного смыкания складок мантии.
Через вводной сифон (жаберный) вода втягивается в мантийную полость вместе с органическими остатками животных и растений, мелкими водными организмами — планктоном. Пищевые частицы оседают в мантийной полости и служат пищей для моллюска. Беззубки являются хорошими фильтраторами, очищающими водоем от взвешенных частиц.
Через выводной сифон (клоачный) ток воды покидает мантийную полость моллюска и выходит во внешнюю среду. Ток воды через сифоны и мантийную полость важен не только для питания, но и для других важнейших процессов — дыхания, размножение.
Закрытое состояние створок раковины требует сокращения мышц-замыкателей — аддукторов (от лат. adducere — приводить). Открываются створки за счет упругого лигамента пассивно — мышцы-замыкатели при этом расслабляются.
Сразу замечу, что в переднем отделе челюсти и терка (радула) отсутствуют. Пищевые частицы, занесенные током воды в мантийную полость к жабрам, далее под действием ротовых лопастей попадают в ротовое отверстие.
В средний отдел открываются протоки парной пищеварительной железы — печени. Под задним замыкательным мускулом находится анус.
Парные жабры располагаются в мантийной полости. На жаберных лепестках густо расположены кровеносные сосуды — капилляры. Через их тонкую стенку в кровь из воды диффундирует кислород, а в обратном направлении — углекислый газ.
Мерцательные реснички покрывают жабры и внутреннюю поверхность мантии. Пищевые частицы, постоянно поступающие в мантийную полость с током воды, перемещаются к ротовому отверстию благодаря направленным движениям мерцательных ресничек.
Кровеносная система незамкнутого (лакунарного) типа — из сосудов изливается в полости, непосредственно омывает внутренние органы. Сердце состоит из трех камер: желудочка, охватывающего кишку, и двух предсердий, лежащих по бокам желудочка.
В жабрах кровь насыщается кислородом — становится артериальной, после чего через предсердия попадает в желудочек. За счет задней аорты кровоснабжается задний мускул-замыкатель и задняя часть мантии, за счет передней аорты — передняя часть мантии и передний мускул-замыкатель, а также печень, нога и половая железа.
Из перечисленных артерий, отходящих от желудочка, кровь изливается в синусы (полости) и омывает соответствующие внутренние органы и ткани.
Парные почки (не забывайте, что двустворчатые — двустороннее-симметричные животные!) выводят жидкие продукты обмена веществ в мантийную полость. Функцию выделения также выполняет кеберов орган (перикардиальная железа) — вырост стенки перикарда.
Почки также называются Боянусовыми органами — по имени профессора, который впервые их описал (и, к слову, ошибочно принял их за легкие). Одним концом почки начинаются в полости околосердечной сумки — внутреннее колено, и наружное колено, которое ведет к наружному выделительному отверстию.
Органы чувств двустворчатых развиты слабо по сравнению с брюхоногими. Нервная система разбросанно-узлового типа, состоит их 3 пар ганглиев (нервных узлов). Ганглии соединяются друг с другом нервными тяжами — комиссурами.
Первая пара ганглиев образуется в результате слияния церебральных и плевральных ганглиев, вторая — педальные ганглии, лежат в основании ноги. Третья пара образована в результате слияния висцеральных и париетальных ганглиев.
От ганглиев отходят множество ветвей, иннервирующих близлежащие органы и ткани.
Двустворчатые в большинстве раздельнополые организмы, оплодотворение у них наружное (внешнее) — в мантийной полости. Напомню, что при внешнем оплодотворении яйцеклетка оплодотворяется вне женских половых путей.
Половые железы (гонады) парные, их протоки (семяпроводы и яйцеводы) открываются в мантийную полость.
У некоторых моллюсков (в их числе беззубка, перловица) имеется особая личинка — глохидия, ведущая паразитический образ жизни. Большая часть органов глохидия (от греч. glochfs — наконечник стрелы) недоразвита, но у него уже имеется тонкостенная двухстворчатая раковина. Хлопая ее створками, глохидий способен плавать в толще воды.
Занимаясь плаванием, глохидий рискует попасть в жабры рыб — но ему только это и нужно! С помощью зубчиков, биссусовой нити, крючков он цепляется за жабры рыб, где происходит его дальнейшее развитие. После некоторого времени в глохидия появляются половые железы, и он становится готов к самостоятельной жизни — он покидает жабры рыбы и падает на дно. С помощью рыбы происходит распространение моллюсков.
Наличие глохидий в рыбе не проходит для нее бесследно: такое внедрение в ткани сопровождается местными реакциями иммунитета, воспалением. Приводят к развитию у рыб заболевания — глохидиоза.
Корабельные черви — терединиды
Живет в древесине, часто поселяется в деревянной подводной части судов — отсюда и его название. Это настоящий кошмар для моряков: всего за несколько недель корабельные черви могут превратить днище нового корабля в решето! На переднем конце тела этих червей находится раковина, которая используется для вбуравливания в древесину.
Модификация их тела и раковины настолько необычны, что внешнее сходство с двустворчатыми кажется потерянным, и, тем не менее, в рамках систематики они относятся к двустворчатым.
Значение двустворчатых
Всвязи с тем, что двустворчатые моллюски являются фильтраторами по типу питания, их применяют в комплексе мер биологической очистки водоемов от органических загрязнений: одна устрица способна за час профильтровать 10 литров воды.
Как и все живые организмы, двустворчатые являются звеном в цепи питания (консументами). Корабельный червь наносит вред, пробуравливая ходы в днище деревянных морских судов и различных частях портовых сооружений.
Добавляя песок в раковину жемчужницы, вызывают у нее защитную реакцию, в ходе которой песчинка покрывается перламутром — так получают жемчуг, из которого в дальнейшем изготавливают ювелирные украшения. Многие двустворчатые моллюски имеют важное пищевое значение: мидии, устрицы, гребешки.
В завершение статьи прилагаю фото самого крупного двустворчатого моллюска — тридакна. Размеры ее раковины превышают 1,2 метра, вес составляет более 200 кг. Это удивительное существо облюбовало рифы Тихого и Индийского океанов.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Источник
Класс Двустворчатые (Bivalvia)
Тридакна. Жемчужницы. Устрицы. Гребешки. Мидии
Двустворчатые – морские и пресноводные моллюски, для которых характерно отсутствие головы, наличие клиновидной роющей ноги и наличие раковины, состоящей из двух створок. У прикрепленных видов нога редуцируется. Неприкрепленные виды могут медленно передвигаться, выдвигая ногу, а затем подтягивая к ней все тело.
Мантия в виде двух складок кожи свешивается по бокам тела моллюска. Во внешнем эпителии мантии имеются железки, образующие створки раковины. Вещества в створке располагаются тремя слоями: наружный органический (конхиолиновый), известковый и внутренний перламутровый. На спинной стороне створки соединяются эластичной связкой (лигаментом) или замком. Закрываются створки при помощи мышц-замыкателей. На спинной стороне мантия срастается с телом моллюска. У некоторых видов свободные края мантии срастаются, образуя отверстия – сифоны для ввода и вывода воды из мантийной полости. Нижний сифон называется вводным, или жаберным, верхний – выводным, или клоакальным.
В мантийной полости по обеим сторонам ноги располагаются органы дыхания – жабры. Внутренняя поверхность мантии и жабры покрыты мерцательным эпителием, движение ресничек которого создает ток воды. Через нижний сифон вода попадает в мантийную полость, через верхний сифон выводится.
По способу питания двустворчатые являются фильтраторами: пищевые частицы, попавшие в мантийную полость, склеиваются и отправляются в ротовое отверстие моллюска, находящееся у основания ноги. Пища из ротовой полости попадает в пищевод, открывающийся в желудок. Средняя кишка делает несколько изгибов в основании ноги, затем переходит в заднюю кишку. Задняя кишка обычно пронизывает желудочек сердца и заканчивается анальным отверстием. Печень имеет крупные размеры и со всех сторон окружает желудок. Двустворчатые моллюски, в отличие от брюхоногих, не имеют радулы и слюнных желез.
рис. 1. Схема внутреннего строения двустворчатого моллюска.
А — вид сбоку, Б — поперечные срез: 1 — педальный ганглий, 2 — рот,
3 — передняя мышца-замыкатель, 4 — церебро-плевральный ганглий,
5 — желудок, 6 — печень, 7 — пеердняя аорта, 8 — перикард, 9 — сердце,
10 — предсердие, 11 — желудочек, 12 — задняя аорта, 13 — почка,
14 — задняя кишка, 15 — задняя мышца-замыкатель, 16 — висцеро-
париетальный ганглий, 17 — анальное отверстие, 18 — мантия,
19 — жабры, 20 — половая железа, 21 — средняя кишка, 22 — нога,
23 — лигамент, 24 — раковина, 25 — мантийная полость.
Нервная система двустворчатых моллюсков представлена тремя парами ганглиев: 1) церебро-плевральные, 2) педальные и 3) висцеро-париетальные ганглии. Церебро-плевральные ганглии находятся около пищевода, педальные ганглии – в ноге, и висцеро-париетальные ганглии – под задней мышцей-замыкателем раковины. Органы чувств развиты слабо. В ноге имеются органы равновесия – статоцисты, у основания жабр находятся осфрадии (органы химического чувства). В покровах рассеяны осязательные рецепторы.
Кровеносная система – незамкнутого типа, состоит из сердца и сосудов. Сердце – трехкамерное, имеет два предсердия и один желудочек. Кровь из желудочка выходит в переднюю и заднюю аорты, которые распадаются на мелкие артерии, затем кровь выливается в лакуны и направляется через жаберные сосуды в жабры. Окисленная кровь по выносящим жаберным сосудам попадает от каждой стороны тела в свое предсердие и общий желудочек.
Органы выделения – две почки.
Двустворчатые моллюски – как правило, раздельнополые животные. Семенники и яичники парные. Половые протоки открываются в мантийную полость. Сперматозоиды «выбрасываются» самцами через выводной сифон в воду и далее затягиваются через вводной сифон в мантийную полость самок, где и происходит оплодотворение яиц.
У большинства видов двустворчатых моллюсков развитие происходит с метаморфозом. Из оплодотворенных яиц развивается планктонная личинка велигер, или парусник (рис. 2).
У некоторых пресноводных видов (беззубки, перловицы) метаморфоз проходит с образованием особой паразитической личинки – глохидия (рис. 3).
Весной глохидии выходят из яиц, прикрепленных к жабрам материнской особи, и выбрасываются в воду. Глохидий имеет двустворчатую раковинку с крючками на краях, липкую личиночную нить и мощный аддуктор. С помощью липкой нити и крючьев глохидии прикрепляются к коже рыб, затем внедряются в их ткани. Вокруг личинки образуется небольшая опухоль, внутри которой глохидий питается тканями хозяина. Через несколько недель личинка превращается в миниатюрного моллюска и покидает хозяина. За счет этого временного паразитирования происходит расселение моллюсков.
Тридакна гигантская (Tridacna gigas) – самый крупный вид двустворчатых моллюсков (рис. 4). Масса тридакны достигает 250 кг, длина тела – 1,5 м. Обитает в коралловых рифах Индийского и Тихого океанов. В отличие от других двустворчатых моллюсков, спинная тяжелая часть раковины тридакны покоится на грунте. Такая ориентация раковины привела к большим изменениям в расположении различных органов, в общем можно говорить, что тридакна повернулась внутри своей раковины на 180°. Единственная мышца-замыкатель сместилась к брюшному краю.
Края мантии сильно расширены и срастаются почти на всем протяжении, кроме трех участков, где располагаются отверстия двух сифонов и отверстие для выхода биссусных нитей. В утолщенном крае мантии живут одноклеточные водоросли зооксантеллы. Тридакна – фильтратор, но может питаться и этими зооксантеллами.
Раковины и мясо тридакны использовались народами Океании издавна.
Жемчужницы обитают в Тихом и Индийском океанах на небольших глубинах (рис. 5). Промышляются с целью добычи жемчуга. Самый ценный жемчуг дают виды родов Pinctada, Pteria.
Жемчужина образуется в том случае, если между мантией и внутренней поверхностью мантии попадает инородное тело (песчинка, мелкое животное и др.). Мантия начинает выделять перламутр, который слой за слоем обволакивает это постороннее тело, раздражающее ее. Жемчужина увеличивается в размерах, постепенно отъединяется от внутренней поверхности раковины и затем лежит свободно. Часто она с самого начала не соединяется с раковиной. Жемчужина состоит из чередующихся слоев перламутра и конхиолина. Через 50–60 лет после извлечения из моллюска она покрывается трещинами, это связано с разрушением конхиолиновых слоев внутри нее. Максимальный срок «жизни» жемчужины как украшения не превышает 150 лет.
Для того, чтобы иметь ювелирную ценность, жемчужина должна иметь определенные размер, форму, цвет, чистоту. Жемчужины, отвечающие «ювелирным» требованиям, встречаются в природе редко. В конце девятнадцатого века был предложен способ искусственного выращивания жемчуга в морских жемчужницах. Выточенные на токарном станке перламутровые шарики обвязываются участками мантийных листков и в таком виде трансплантируются в трехлетних моллюсков. Срок выдерживания жемчужного мешочка («ядрышка») – от 1 года до 7 лет.
В настоящее время технология жемчуговодства состоит в следующем. Одни хозяйства выращивают жемчужниц до трехлетнего возраста, затем передают их в жемчуговодческие хозяйства. Здесь жемчужниц подвергают операции (вводят «ядрышки») и далее помещают в особые сита, которые подвешивают к плотам. Через несколько лет сита поднимаются, и из жемчужниц извлекают жемчуг.
Искусственное разведение морских животных называется марикультурой.
Устрицы (рис. 6) употреблялись в пищу человеком с незапамятных времен. Раковина устриц – неравностворчатая: левая створка по размерам больше правой и более выпуклая. Левой створкой моллюск прикрепляется к субстрату. Мантия открытая, сифонов не образует, ток воды сквозной. Хорошо развиты полукруглой формы жабры, окружающие мощный аддуктор (мышца-замыкатель). У взрослых моллюсков нога отсутствует. Устрицы – раздельнополые. Оплодотворенные яйца развиваются в задней части мантийной полости самки. Через несколько дней личинки выходят в воду, поплавав, оседают и прикрепляются к субстрату. Устрицы обычно образуют скопления, различают береговые поселения и устричные банки.
Известно около 50 видов устриц, которые относятся ксемействам Ostreidae и Crassostreidae. Один из основных промысловых видов – устрица съедобная (Ostrea edulis). В результате многовекового промысла численность устриц во многих популяциях резко сократилась. В настоящее время наряду с промыслом в природных местах обитания устрицы выращиваются искусственно в специально организованных устричных парках.
Для выращивания устриц необходимы конкретные условия. Во-первых, они питаются определенным видом планктона. Во-вторых, не живут на глубине ниже 10 метров и при температуре воды ниже 5 °С. Плантации обычно разбивают не очень далеко от берега в закрытых бухтах, чтобы не разметало штормом. Срок выращивания устриц не так уж мал и составляет 34 года. Моллюски содержатся в специальных контейнерах, погруженных на определенную глубину и недоступных для хищников. После созревания устриц на определенное время помещают в бассейны с чистой морской водой и специальными водорослями.
Гребешки – несколько десятков видов брюхоногих моллюсков, которые относятся к семействам Pectinidae и Propeamusiidae. Гребешки имеют округлую раковину с прямым замковым краем, который имеет спереди и сзади угловые выступы в виде ушек. Поверхность створок – срадиальными или концентрическими ребрами. Нога – рудиментарная, имеет вид плотного пальцевидного выроста. На средней складке мантии располагаются многочисленные глаза и мантийные щупальца с осязательными рецепторами (рис. 7). В отличие от других видов двустворчатых моллюсков, гребешки могут передвигаться плаванием, «хлопая» створками (рис. 8). Захлопывание створок обеспечивается сокращением волокон мощного аддуктора. Гребешки – раздельнополые животные.
В пищу используются аддуктор морских гребешков, иногда их мантия. Так же, как устрицы морские гребешки не только промышляются в природных местах обитания, но и выращиваются искусственно (Patinopecten yessoensis). Сначала на огороженной территории моря устанавливаются плоты, к которым подвешиваются коллекторы (поддоны, метелки и пр.). На эти поддоны оседают личинки моллюсков. Через 1–2 года молодые моллюски снимаются с коллекторов, помещаются в индивидуальные сетки и доращиваются на «фермах».
Мидии – несколько видов, относящихся к семейству Митилиды (Mytilidae). Ведут прикрепленный образ жизни, в связи с которым нога редуцируется, теряет способность к движению и служит для выделения биссусных нитей. Раковина характерной «митилидной» формы, очень темного цвета, часто иссиня-черного. Длина раковины мидии съедобной (Mytilus edulis) около 7 см, высота – до 3,5 см, толщина – 3,5 см. Задний аддуктор значительно крупнее переднего. Мидии раздельнополые животные. Поселения мидий представляют собой мощный биофильтр, очищающий и осветляющий воду. Подсчитано, что мидии, поселяющиеся на 1 м 2 дна, за сутки фильтруют до 280 м 3 воды.
Мидии используются в пищу. Промысел этих моллюсков ведется с давних времен. Кроме этого, в настоящее время мидии выращиваются искусственно. При этом используется примерно такая же технология как при выращивании гребешков.
Тередо (рис. 10) относится к семейству Древоточцы (Teredinidae). Форма тела – червеобразная, поэтому у этих моллюсков есть еще одно название – корабельные черви. Длина тела до 15 см, на переднем его конце находится раковинка, редуцированная до двух маленьких пластиночек. Раковинка «оснащена» сверлильным аппаратом. На заднем конце тела – длинные сифоны. Гермафродиты. В деревянных подводных предметах тередо «просверливает» многочисленные ходы, питается деревянной «крошкой». Переваривание древесины осуществляют симбиотические бактерии. В результате деятельности корабельных червей дерево становится похожим на губку и легко разрушается. Тередо представляют опасность для деревянных судов и построек.
Беззубка лебединая, или обыкновенная (Anоdonta cygnaea) живет в стоячих и медленно текущих водоемах на глубине до 2 м. Раковина изнутри с сильным перламутровым блеском, длина раковины достигает 20 см, высота – 12 см, толщина – 6 см. Схема строения именно этого моллюска показана на рис. 1. Беззубка может ползать по дну, прочерчивая в илистом грунте характерные глубокие борозды. Активный фильтратор, этим способствует биологическому очищению водоемов. Развитие с превращением, личинка называется глохидием (рис. 3).
► Описание классов, подклассов и отрядов типа Моллюски:
Класс Брюхоногие (Gastropoda)
Класс Двустворчатые (Bivalvia)
Класс Головоногие моллюски (Cephalopoda)
► Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria) подцарства Многоклеточные включает также:
Источник
