Синaпс – специализированный контакт между нервными клетками (или нервными и другими возбудимыми клетками), обеспечивающий передачу возбуждения с сохранением его информационной значимости. С помощью синапсов нервные клетки объединяются в нервные сети, которые осуществляют обработку информации. Взаимосвязь между нервной системой и периферическими органами и тканями также осуществляется при помощи синапсов.
Классификация синапсов
По морфологическому принципу синапсы подразделяют на:
нейро-мышечные (аксон нейрона контактирует с мышечной клеткой);
нейро-секреторные (аксон нейрона контактирует с секреторной клеткой);
нейро-нейрональные (аксон нейрона контактирует с другим нейроном):
аксо-соматические (с телом другого нейрона), аксо-аксональные (с аксоном другого нейрона), аксо-дендритические (с дендритом другого нейрон).
По способу передачи возбуждения синапсы подразделяют на:
электрические (возбуждение передается при помощи электрического тока);
химические (возбуждение передается при помощи химического вещества):
адренергические (возбуждение передается при помощи норадреналина), холинергические (возбуждение передается при помощи ацетилхолина), пептидергические, NO -ергические, пуринергические и т. п.
По физиологическому эффекту синапсы подразделяют на:
возбуждающие (деполяризуют постсинаптическую мембрану и вызывают возбуждение постсинаптической клетки);
тормозные (гиперполяризуют постсинаптическую мембрану и вызывают торможение постсинаптической клетки).
Ультраструктура синапсов
Все синапсы имеют общий план строения (рис. 1).
Конечная часть аксона (синаптическое окончание), подходя к иннервируемой клетке, теряет миелиновую оболочку и образует на конце небольшое утолщение (синаптическую бляшку). Ту часть мембраны аксона, которая контактирует с иннервируемой клеткой, называют пресинаптической мембраной. Синаптическая щель – узкое пространство между пресинаптической мембраной и мембраной иннервируемой клетки, которое является непосредственным продолжением межклеточного пространства. Постсинаптическая мембрана – участок мембраны иннервируемой клетки, контактирующий с пресинаптической мембраной через синаптическую щель.
Рис. 1. Ультраструктура химического и электрического синапса.
Особенности ультраструктуры электрического синапса (см. рис. 1):
узкая (около 5 нм) синаптическая щель; наличие поперечных канальцев, соединяющих пресинаптическую и постсинаптическую мембрану.
Особенности ультраструктуры химического синапса (см. рис. 1):
широкая (20–50 нм) синаптическая щель; наличие в синаптической бляшке синаптических пузырьков (везикул), заполненных химическим веществом, при помощи которого передается возбуждение; в постсинаптической мембране имеются многочисленные хемочувствительные каналы (в возбуждающем синапсе – для Nа+ , в тормозном – для Cl – и К +), но отсутствуют потенциалчувствительные каналы.
Механизм передачи возбужденияв электрическом синапсе
Механизм проведения возбуждения аналогичен механизму проведения возбуждения в нервном волокне. Во время развития ПД происходит реверсия заряда пресинаптической мембраны. Электрический ток, возникающий между пресинаптической и постсинаптической мембраной, раздражает постсинаптическую мембрану и вызывает генерацию в ней ПД (рис. 2).
Рис. 2. Передача возбуждения в электрическом синапсе.
Этапы и механизмы передачи возбуждения в возбуждающем химическом синапсе
Передача возбуждения в химическом синапсе – сложный физиологический процесс, протекающий в несколько этапов. На пресинаптической мембране осуществляется трансформация электрического сигнала в химический, который на постсинаптической мембране снова трансформируется в электрический сигнал.
Синтез медиатора
Медиатором (посредником) называют химическое вещество, которое обеспечивает одностороннюю передачу возбуждения в химическом синапсе. Некоторые медиаторы (например, ацетилхолин) синтезируются в цитоплазме синаптического окончания, и там же молекулы медиатора депонируются в синаптических пузырьках. Ферменты, необходимые для синтеза медиатора, образуются в теле нейрона и доставляются в синаптическое окончание путем медленного (1–3 мм/сут) аксонного транспорта. Другие медиаторы (пептиды и др.) синтезируются и упаковываются в везикулы в теле нейрона, готовые синаптические пузырьки доставляются в синаптичекую бляшку за счет быстрого (400 мм/сут) аксонного транспорта. Синтез медиатора и образование синаптических пузырьков осуществляется непрерывно.
Секреция медиатора
Содержимое синаптических пузырьков может выбрасываться в синаптическую щель путем экзоцитоза. При опорожнении одного синаптического пузырька в синаптичекую щель выбрасывается порция (квант) медиатора, которая включает около 10000 молекул.
Для активации экзоцитоза необходимы ионы Са++ . В состоянии покоя уровень Са++ в синаптическом окончании низок и выделения медиатора практически не происходит. Приход в синаптическое окончание возбуждения приводит к деполяризации пресинаптической мембраны и открытию потенциалчувствительных Са++ -каналов. Ионы Са++ поступают в цитоплазму синаптического окончания (рис. 3, А,Б) и активируют опорожнение синаптических пузырьков в синаптическую щель (рис. 3, В).
Рис. 3. Передача сигнала в возбуждающем химическом синапсе. А — Д – последовательность процессов при срабатывании химического синапса; Е – деполяризация постсинаптической мембраны (ВПСП).
Взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны
Молекулы медиатора диффундируют через синаптическую щель и достигают постсинаптической мембраны, где связываются с рецепторами хемочувствительных Na+ -каналов (рис. 3, Г). Присоединение медиатора к рецептору приводит к открытию Na+ -каналов, через которые в клетку входят ионы Na+ (рис. 3, Д). В результате входа в клетку положительно заряженных ионов происходит локальная деполяризация постсинаптической мембраны, которую называют возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) (рис. 3, Е).
Инактивация медиатора
Ферменты, находящиеся в синаптической щели, разрушают молекулы медиатора. В результате происходит закрытие Na+ -каналов и восстановление МП постсинаптической клетки. Некоторые медиаторы (например, адреналин) не разрушаются ферментами, а удаляются из синаптической щели путем быстрого обратного всасывания (пиноцитоза) в синаптическое окончание.
Генерация ПД
В нейро-мышечном синапсе амплитуда единичного ВПСП достаточно велика. Поэтому для генерации ПД в мышечной клетке достаточно прихода одного нервного импульса. Генерация ПД в мышечной клетке происходит в области, окружающей постсинаптическую мембрану.
В нейро-нейрональном синапсе амплитуда ВПСП значительно меньше и недостаточна для того, чтобы деполяризовать мембрану нейрона до КУД. Поэтому для генерации ПД в нервной клетке требуется возникновение нескольких ВПСП. ВПСП, образовавшиеся в результате срабатывания разных синапсов, электротонически распространяются по мембране клетки, суммируются и генерируют образование ПД в области аксонного холмика. Мембрана нейрона в области аксонного холмика обладает низким электрическим сопротивлением и имеет большое количество потенциалчувствительных Na+ -каналов.
Особенности работы тормозного химического синапса
В тормозном химическом синапсе молекулы медиатора, взаимодействуя с рецепторами постсинаптической мембраны, вызывают открытие К+ — и Cl – -хемочувствительных каналов. Вход в клетку Cl– и дополнительная утечка из клетки К+ приводят к гиперполяризации постсинаптической мембраны, которую называют тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП) . Возникшая гиперполяризация, во-первых, снижает возбудимость клетки. Во-вторых, ТПСП может нейтрализовать возникший в другом месте клетки ВПСП.
Свойства синапсов
Сравнительная характеристика свойств электрических и химических синапсов приведена в табл. 1.
Одностороннее проведение возбуждения в химическом синапсе связано с его функциональной асимметрией: молекулы медиатора выделяются только на пресинаптической мембране, а рецепторы медиатора расположены только на постсинаптической мембране.
Высокая утомляемость химического синапса объясняется истощением запасов медиатора. Утомляемость электрического синапса соответствует утомляемости нервного волокна.
Низкая лабильность химического синапса определяется главным образом периодом рефрактерности хемочувствительных каналов на постсинаптической мембране.
Синаптическая задержка – время от момента возникновения возбуждения в пресинаптической мембране до момента возникновения возбуждения в постсинаптической мембране. Относительно длительное время синаптической задержки в химическом синапсе (0,2–0,7 мс) затрачивается на вход Са++ в синаптическое окончание, экзоцитоз, диффузию медиатора.
Чувствительность синапса к внешним воздействиям определяется характером процессов, протекающих в синапсе при передаче возбуждения. Химические синапсы чувствительны к действию химических веществ, влияющих на синтез и секрецию медиатора, взаимодействие медиатора с рецептором.
Таблица 1.Свойства электрических и химических синапсов
Источник
Синапсы ЦНС и других систем организма, их строение, классификация и функциональные свойства
Введение
Синапс обеспечивает перенос раздражение с нервного волокна на нервные, мышечные и железистые клетки.
Т.е. синапс – организация, что позволяет пройти импульсу от одной клетки к другой. Термин был предоставлен английским учёным-физиологом Чарльз Скотт Шеррингтоном в 1897 году.
Строение синапса и его классификации
Все синапсы состоят из трёх основных элементов:
Пресинаптическая мембрана – образована из окончаний конечных ветвлений аксона или дендрита (в дендродендритном синапсе). Покрывает расширенное нервное окончание – нейросекреторный аппарат. Синтез медиатора происходит благодаря пузырькам и митохондриям, что находятся в пресинаптической части. Медиаторы содержатся в гранулах, или пузырьках.
Синаптическая щель – пространство между мембранами пресс- и постсинаптической мембранами, что заполнены жидкостью, которая похожа по структуре и составу на плазму крови. Щель разделяет аксон одной клетки и дендрит другой клетки. Именно через эту прорезь и получает последующая клетка импульс от предыдущей клетки (от 20 до 30 нанометров).
Постсинаптическая мембрана – представляет собой утолщённую часть мембраны клетки, которая и контактирует с пресинаптической мембраной, т.е. получает импульс. Она имеет специальные ионные каналы, что создают потенциал действия (возбуждение, что перемещается по мембране ЖИВОЙ клетки в процессе прохождения нервного сигнала). На ней имеются специфические белковые организации, что исполняют роль рецепторов, которые воспринимают действие медиаторов.
Виды синапсов и их классификация
Синапсы можно систематизировать:
Классификация по размещению:
Центральные – на границе ЦНС;
Периферические – мионевральные и нейроэпителиальные;
Классификация по особенности:
Классификация по механизму:
Классификация по росту в онтогенезе:
Стабильные – синапсы дуг врожденных рефлексов;
Динамичные – в процессе формирования, т.е. преобретенных рефлексов.
Классификация по медиатору, с помощью которого передаётся импульс:
Холинергические – медиатор с АЦХ (ацитилхолин);
Серотонинергические – медиатор с биогенным амином, т.е. с серотонином.
Химические синапсы
В химических синапсах импульс передаётся посредством медиатора, т.е. проводника. Синапсы ЦНС имеют различное строение, классификацию и функциональные свойства.
Медиатор – биологически активные вещества, что секретируются на концах отростков нервных волокон и позволяют пройти нервному импульсу в синапсах.
Удвоение (репликация) возникает в нейроне,
Скопление в конце клетки,
Производство при появление иона Са2+ в пресинаптическом конце.
Медиаторы можно разделить по химическому составу на:
Биогенные амины (Гистамин),
Аминокислоты (Таурин),
Пурины (АТФ, аденозин),
Нейропептиды (Нейротензин),
Газы (H2S, NO, CO).
Протекает в четыре этапа:
Изготовление медиатора.
Возникает в пресинаптическом конце, или в теле нейрона. Это происходит только при непосредственном участии катализаторов – ферментов.
Когда синтез проходит в теле нейрона, нужны пузырьки оболочки – мембраны – которые создаёт Комплекс Гольджи – везикулы – они по микротрубочкам переходят в пресинаптическое окончание. У любого из нейронов есть 1 главный медиатор и несколько вспомогательных.
Выход медиатора в синаптическое пространство (щель).
Идёт в результате воздействия появившегося возбуждения. Это приводит к усилению проницаемости мембраны для ионов Ca2+, которые выходят в цитоплазму постсинаптического окончания. Именно ионы 2+ кальция и обеспечивают изменение белков мембран везикул (пузырьков) из-за чего пузырьки и перемещаются к пресинаптической мембране. Секреция медиатора происходит за 1-5 мс. Содержимое одного кванта медиатора составляет около 104 молекул медиатора.
Медиатор согласуется с рецептором постсинаптической мембраны, что вызывает его возбуждение. С помощью диффузии молекулы медиатора проходят сквозь щель, после чего достигают постсинаптической мембраны, которая способна «распознать» свой медиатор с помощью специальных рецепторов.
Дезактивация медиатора
Последний этап существования медиатора. Значение этого этапа – завершить передачу сигнала. Это происходит за счёт ферментов, обратного приёма медиатора или его всасывания в глиальные клетки.
Электрические синапсы.
Главное различие электрических синапсов от химических – очень малая синаптическая щель и небольшая электрическая устойчивость между стенками. Эти синапсы характеры для схожих – однотипных – клеток. Импульс запросто проходит через мембраны. Электрические синапсы бывают с одно- и двусторонней трансмиссией возбуждения.
Быстрый эффект,
Практически невозможна суммация последовательных сигналов – слабость следовых эффектов,
Высокая надежность передачи возбуждения.
Схема передачи:
Ток из пресипнаптического потенциала действия раздражает постсинаптическую мембрану, где возникает потенциал действия. Характерно для сердечной мышцы.
Наряду с электрическими синапсами существуют синапсы тормозного действия – влияние пресинаптической нервной клетки на постсинаптическую. Это сопровождается устранение процесса возбуждения. Тормозных синапсов в ЦНС больше, чем возбуждающих.
