Виды опыления растений. Гетеростилия у гречихи
Роль опыления в развитии и жизнедеятельности сельскохозяйственных культур огромна. Этот этап необходим растениям для образования семян и плодоношения, поэтому именно качественное опыление является решающим фактором в получении хороших урожаев. В процессе эволюции образовались две формы растений, отличающихся между собой типом опыления. Меньшая их часть относится к самоопыляемым, у которых процесс перенесения пыльцы с пыльников на рыльце происходит на одном и том же цветке. Большинство же культур (до 90%) входит в группу перекрёстноопыляемых растений, для которых характерно перенесение пыльцы с пыльников одного цветка на рыльце другого. В этом случае возможны два варианта: если оба цветка находятся на одном и том же растении, то процесс их опыления определяется как гейтоногамия, в сущности являющаяся одной из форм самоопыления; если опыляются цветки, расположенные на разных растениях, то имеет место ксеногамия.
Перекрестное опыление появилось в результате эволюционного развития как более прогрессивное, при котором образуется значительно большее количество генетических комбинаций, позволяющих получить разнообразные генотипы следующих поколений, что значительно увеличивает уровень приспосабливаемости растений к условиям существования и повышает их жизнеспособность. Самоопыление ведёт к получению малопрогрессивного потомства, склонного к вырождению, но в селекционной работе этот тип опыления имеет большое значение, так как помогает сохранить чистоту вида.
Чтобы предотвратить самоопыление и стимулировать перекрестное опыление культур, природа создала целый ряд биологических особенностей, которые способствуют попаданию пыльцы с пыльников одних растений на рыльца других и затрудняют передачу пыльцы в пределах одного растения. Это и самобесплодность (самостерильность) культур, и разделение растений одного вида на «мужские» и «женские» экземпляры, во время цветения которых на каждом из растений образуются лишь однополые цветы. К таким же физиологическим и структурным особенностям, выполняющим защитную функцию, относятся дихогамия и гетеростилия.
Дихогамия подразумевает разновременность начала и окончания функционирования тычинок и пестиков: более раннее созревание рыльца, чем пыльников (протерогиния) или обратную ситуацию, когда вскрытие пыльников опережает созревание рыльца (протерандрия). Протерогиния встречается у многих ветроопыляемых растений (злаки, полыни, подорожниковые, осоки), как правило, представителей семейств Крестоцветных (лат. Crucíferae (Brassicaceae)), Розовых (лат. Rosáceae), Барбарисовых (лат. Berberidáceae), Осоковых (лат. Cyperáceae). Более распространенная в природе протерандрия характерна для растений семейств Зонтичных (лат. Umbellíferae), Сложноцветных (лат. Compósitae), Гвоздичных (лат. Caryophylláceae), Колокольчиковых (лат. Campanuláceae), Мальвовых (лат. Malvaceae (Bombacaceae)), Лилейных (лат. Liliaceae), Гераниевых (лат. Geraniáceae).
Гетеростилия (разностолбчатость) проявляется у растений одного вида как наличие цветков с неодинаковой длины столбиками пестиков и тычиночными нитями, в результате чего рыльца и пыльники располагаются на разной высоте, что препятствует самоопылению цветка. Гетеростилию с диморфными цветами можно наблюдать у медуницы, примулы, гречихи. Половина растений этих видов имеет цветы с высокими столбиками, а половина – с низкими. Встречаются также виды растений (кислица, дербенник иволистный) с триморфными цветами, когда часть их экземпляров имеет высокие столбики, часть – низкие, а часть – столбики промежуточной высоты.
Культуры перекрёстноопыляемые, находящиеся в зависимости от насекомых-опылителей, обладают некоторыми особенностями для привлечения пчел, шмелей и других полезных насекомых. Часть таких растений выделяют сильные ароматические вещества, некоторые из них отличаются яркой окраской лепестков или других частей, у других представителей наблюдается формирование крупных, привлекающих внимание соцветий или цветов необычной формы. Но самым важным фактором, привлекающим насекомых, является наличие в цветках необходимого им пищевого продукта – нектара и пыльцы.
У хорошо известной нам крупяной и медоносной культуры, гречихи обыкновенной (лат. Fagopýrum esculéntum) , имеются два типа цветов – длинностолбчатые и короткостолбчатые. В посевах гречихи наблюдается приблизительно равное количество растений с обоими типами цветов. Это делает её похожей на двудомные растения, у которых различают «мужские» и «женские» экземпляры. Но если у раздельнополых двудольных растений плоды (семена) формируются лишь на женских цветках, т. е. оплодотворяется лишь 50% растений, то разностолбчатость гречихи позволяет получить плоды (семена) на всех особях. Такая результативность доказывает превосходство и целесообразность гетеростилии как приспособленности растений к перекрестному опылению.
В то же время эта особенность строения цветков ставит культуру в полную зависимость от участия в процессе опыления насекомых-опылителей, а именно пчел. Практика показывает, что 70% опыления цветов гречихи обеспечиваются пчелами, и лишь 30% — другими насекомыми. Разная высота расположения пыльников и рылец способствует лучшему соприкосновению пчелы с пыльцой во время сбора нектара. Перемещаясь на цветок с иным расположением пыльников, насекомые оставляют часть пыльцы на рыльце, осуществляя таким образом перекрестное опыление растения.
Посевы из семян первого и второго поколения, полученных в результате опыления пчелами, отличаются лучшим ростом и развитием. Чтобы обеспечить получение высоких урожаев, к началу цветения гречихи необходимо подвозить на поля пчелиные пасеки из расчета 2 семьи на 1 га посевов, что позволяет провести насыщенное опыление растений. На больших площадях практикуют встречное опыление.
Источник
Высокий урожай без пчел
Гречиха как перекрестноопыляющаяся культура зависит от пчелоопыления. Но далеко не всегда удается соблюсти рекомендации иметь одну-две пчелосемьи на гектар гречихи. А специальные опыты показали, что дополнительное опыление гречихи в условиях, когда на посевах мало пчел, может увеличивать урожайность в полтора-два раза. Вполне естественно, что селекционеры стали пытаться создать самоопыляющуюся гречиху. Но первым же препятствием стало отсутствие самоопыляющихся форм.
Перекрестное опыление у гречихи обеспечивается наличием гетеростилии: в посеве в равных долях представлены растения с длинностолбчатыми (длинный пестик и короткие тычинки) и короткостолбчатыми (короткий пестик и длинные тычинки) цветками, и переопыление успешно происходит только между растениями с разным типом цветков.
Требовалось найти формы с гомостильными (пестик и тычинки одинаковой длины) цветками. Это удалось сделать только в середине прошлого века, однако попытки создания самоопыляющихся сортов на основе этих форм успеха не имели: оказалось, что самоопыление у гречихи сопровождается теми же последствиями, что и близкородственные браки у людей — инбредной депрессией (вырождением потомства).
Только после открытия японским исследователем Ониси родственного культурной гречихе дикого самоопыляющегося вида Fagopyrum homotropicum удалось на основе межвидового гибрида после двадцатилетней работы создать, можно сказать, новый вид — самоопыляющуюся культурную гречиху.
Источник
Перекрестное опыление и самоопыление растений
Большинство растений в природе – перекрестноопыляемые. У них имеются разные мужские и женские цветки (в одних цветках только тычинки, в других – только пестик). Чтобы произошло опыление, нужна помощь соответствующих насекомых, ветра, росы или дождя. У самоопыляемых растений все цветки имеют и тычинки, и пестики одновременно. Они у таких растений созревают одномоментно.
Пыльца с тычинок одного цветка подходит для пестика того же самого цветка и также подходит для пестиков соседних цветков этого же растения. Пример: помидоры, пшеница, горох, фасоль, фиалки, нектарин, ячмень. Перекрестноопыляемые растения в свою очередь подразделяются на однодомные и двудомные. У первых цветки с тычинками (мужские) и с пестиками (женские) расцветают на одном растении. У вторых – женские и мужские цветки располагаются на разных растениях.
Самоопыление растений
Перенос пыльцы с тычинок на рыльце того цветка называется самоопылением. У самоопылителей и тычинки, и пестики на одном цветке созревают одновременно. У растений в ходе длительного эволюционного развития выработались приспособления для перекрестного опыления, т.к. оно является прогрессивным. Образуется потомство с признаками материнского и отцовского организмов, а при самоопылении у потомства проявляются признаки лишь одного организма.
Самоопыление ведет к снижению урожайности, к вырождению сорта. Поэтому наиболее распространено перекрестное опыление и цветки большинства растений имеют приспособления, препятствующие самоопылению:
1. однополость (орешник, конопля, осина и др.);
2. неодновременное созревание пыльников и рылец;
3. различная длина тычинок и пестиков.
Однако самоопыление имеет значение в селекции при выведении чистых линий и может быть запасным актом на тот случай, если не произойдет перекрестного опыления.
Самоопыление в естественных условиях встречается реже, чем перекрестное опыление.
В естественных условиях не все цветки могут опылиться. Часто пыльца теряет свои свойства из-за воздействия слишком высоких температур или повышенной влажности. В безветренную погоду или, наоборот, при шквальном ветре опыление ветроопыляемых растений трудновыполнимо.
Из культурных растений размножаются путем самоопыления, например, пшеница, вика, соя, горох, ячмень и др. Такие растения как гречиха, клевер красный, эспарцет, яблони большинства сортов, нуждаются только в перекрестном опылении. При этом следует отметить, что перекрестное опыление способствует получению более мощных, плодовитых и жизнеспособных растений. Есть группа растений, которые сохранили способность к самоопылению (подсолнечник, люцерна, хлопчатник, малина, крыжовник и некоторые другие), но и они при перекрестном опылении насекомыми дают более высокие урожаи.
У многих растений в процессе длительного эволюционного развития выработался целый ряд приспособлений, препятствующих самоопылению и способствующих перекрестному опылению. У целой группы растений невозможно самоопыление, потому что у них женские цветки с пестиками развиваются на одном экземпляре, а мужские с тычинками на другом (однополые). Такие растения принято называть двудомными. В эту группу входят ива, тополь, конопля, клубника и др. Есть растения, у которых цветки, так же как и у двудомных растений, имеют или тычинки или пестики, но они находятся на одном и том же экземпляре. Такие растения называют однодомными.
Препятствием самоопылению является неодновременное созревание тычинок и пестиков, находящихся в одном и том же цветке (обоеполый цветок). Так, у подсолнечника, крыжовника, кипрея пыльники созревают раньше, чем рыльце, а у яблони, груши, подорожника и других раньше созревает рыльце. В этих случаях опыление происходит пыльцой с других цветков, перенесенной насекомыми. У ряда растений (гречиха, медуница, дербенник) самоопыление затруднено из-за того, что цветки имеют разностолбчатые органы: у одних длинные тычинки и короткие пестики, у других наоборот — длинные пестики и короткие тычинки. Поэтому в пределах цветка опыление собственной пыльцой, как правило, не осуществляется.
У некоторых растений (клевер красный, эспарцет) наблюдаются явления самобесплодности (самостерильности). В этом случае собственная пыльца на рыльце цветка не прорастает или прорастает значительно медленнее, чем попавшая с другого цветка. Самобесплодность встречается у яблони, груши, черешни и ряда других плодовых и ягодных культур, оплодотворение у которых происходит лишь в том случае, если на рыльце пестиков одного сорта попала пыльца с цветков другого сорта. Чтобы создать условия для нормального плодоношения этих культур, необходимо в садах иметь соответствующие сорта плодовых деревьев, обеспечивающие межсортовое опыление.
У множества цветковых растений выработан механизм невозможности самоопыления, что предотвращает родственное скрещивание и увеличивают генетическое разнообразие вида. Это достигается благодаря процессу, названному самонесовместимостью, при котором опыление не в состоянии произойти, если пыльца идентифицирует попадание на пестик цветка, на растении которого она появилась. Но принцип действия этого механизма долго оставался загадкой, которая теперь успешно решена.
Перекрестное опыление
В перекрестном опылении участвуют насекомые. В весеннее время на деревьях появляются белые или розовые сильно пахнущие цветки. Много пчел, шмелей детят к цветкам. Они садятся то на один цветок, то на другой. Цветы прямо манят насекомых к себе, благодаря нектару, выделяемому внутри цветка. Насекомые едят сладкий сок растений. А пчелы собрав нектар, преобразуют его в мед, чтобы покормить свое потомство. Помимо нектара, пчелы добавляют к корму личинок собранную с цветков пыльцу.
Целый день – от рассвета до заката – пчелы летают над цветами. Садясь на разные цветки, они извлекают своим удлиненным хоботком из недр цветка нектар. Выполняя это действие, пчелы прикасаются к пыльце и переносят ее на брюшке, хоботке, лапках, так как она прикрепляется к волоскам, густо покрывающим тело насекомого. Попадая на другой цветок, пчела дотрагивается своими частями тела липкого рыльца. Таким образом, насекомые являются переносчиками пыльцы с одного цветка на другой, причем эти цветки могут располагаться на разных деревьях. Это описание процесса перекрестного опыления растений посредством насекомых.
Чем ярче окрашен венчик растения, тем он привлекательнее для насекомых. Они видят его на большом расстоянии. Также насекомые могут ориентироваться на запах в поисках еды.
Интересно, что большие белые цветки душистого табака раскрываются в вечернее время, днем они обычно закрыты. А опыляют эти цветки сумеречные бабочки. Причем интенсивный цветочный аромат цветков этого растения приманивает насекомых издалека. А венчики белого цвета хорошо различимы в темноте.
В опылении цветков огурцов также принимают участие насекомые, чаще пчелы. В сельском хозяйстве часто выращивают огурцы в теплицах. Поскольку там пчел нет, чтобы получить урожай, необходимо вручную опылять цветки. Процесс опыления заключается в переносе с помощью кисти пыльцы с цветка на цветок. Эта работа трудоемкая и длительная. В настоящее время из положения нашли выход. В теплицах размещают маленькие ульи с пчелами, которые опыляют растения и помогают получить хороший урожай.
Часто у растений мелкие цветки составляют соцветия, как например, у подсолнечника. Таким образом, насекомые с далекого расстояния замечают эти соцветия, что способствует перекрестному опылению посредством насекомых.
Также перекрестное опыление может осуществляться при помощи ветра. Это связано с тем, что не у всех растений есть яркие цветки с нектаром и сильным запахом. На отдельных растениях, к примеру, многих деревьях (ива, тополь), злаковых растениях (рожь, кукуруза), кустарнике (лещина), распускаются мелкие бледные цветки, которые не содержат нектара и без запаха. Поэтому они не привлекают насекомых и опыляются с помощью ветра.
Можно самостоятельно понаблюдать летом за процессом опыления ржи. Придите на поле ржи ясным солнечным утром. Яркое солнце уже согревает землю. Три тычинки каждого из цветков этого растения свисают вниз на длинных тычиночных нитях. Их пыльники, содержащие пыльцу, качаются под порывами даже легкого ветерка. Со временем пыльник лопается. Тогда освобождается светлое облачко сухой пыльцы, рассеивающейся вокруг. В это же время перистые рыльца обнажаются из цветка. Это благоприятствует попаданию пыльцы с цветков одного растения на рыльца других. Это описание перекрестного опыления посредством ветра.
Источник
