Дыхание прокариот (энергетический метаболизм) Энергетический метаболизм (катаболизм) это поток реакций, сопровождающихся мобилизацией энергии и преобразованием ее в электрохимическую (А(Хн+) или химическую (АТФ) форму, которая затем может быть использована во всех энергозависимых процессах.
Существуют группы прокариот, энергетический метаболизм которых не связан с превращениями органических соединений (прокариоты с фотолитои хемолитотрофным типом энергетического обмена). По отношению к такого рода энергетическим процессам термин «катаболизм» неприменим. У них функционирует только один поток превращений органических соединений углерода анаболический.
Энергетические процессы прокариот по своему объему (масштабности) значительно превосходят процессы биосинтетические, а их протекание приводит к существенным изменениям в окружающей среде. Разнообразны и необычны в этом отношении возможности прокариот, способы их энергетического существования. Все это вместе взятое сосредоточило внимание исследователей в первую очередь на изучении энергетического метаболизма прокариот.
Энергетические ресурсы. Организмы могут использовать не все виды энергии, существующей в природе. Недоступными для них являются ядерная, механическая, тепловая виды энергии. Чтобы теплота могла служить источником энергии, необходим большой перепад температур, который в живых организмах невозможен. Доступными для живых систем внешними источниками энергии (энергетическими ресурсами) являются электромагнитная (физическая) энергия (свет определенной длины волны) и химическая (восстановленные химические соединения). Способностью использовать энергию света обладает большая группа фотосинтезирующих организмов, в том числе и прокариот, имеющих фоторецепторные молекулы нескольких типов (хлорофиллы, каротиноиды, фикобилипротеины). Для всех остальных организмов источниками энергии служат процессы окисления химических соединений. Часто энергетическими ресурсами служат биополимеры, находящиеся в окружающей среде (полисахариды, белки, нуклеиновые кислоты), а также липиды. Прежде чем быть использованными, биополимеры должны быть гидролизованы до составляющих их мономерных единиц. Этот этап весьма важен по следующим причинам. Белки и нуклеиновые кислоты отличаются исключительным разнообразием. Количество видов белков исчисляется тысячами, после гидролиза же образуется только 20 аминокислот. Все разнообразие нуклеиновых кислот (ДНК и РНК) после гидролиза сводится к 5 видам нуклеотидов. Таким образом, расщепление полимеров до мономерных единиц резко сокращает набор химических молекул, которые могут быть использованы организмом.
Полимерные молекулы расщепляются до мономеров с помощью ферментов, синтезируемых и выделяемых прокариотами в окружающую среду (экзоферментов). Крахмал и гликоген гидролизуются амилазами, гликозидные связи целлюлозы расщепляются целлюлазой. Многие бактерии образуют пектиназу, хитиназу, агаразу и другие ферменты, гидролизующие соответствующие полисахариды и их производные. Белки расщепляются внеклеточными протеазами, воздействующими на пептидные связи. Нуклеиновые кислоты гидролизуются рибои дезоксирибонуклеазами. Образующиеся небольшие молекулы легко транспортируются в клетку через мембрану. Процесс распада жирных кислот локализован в клетке и включает несколько этапов. На первом из них жирная кислота с помощью соответствующего фермента превращается в КоА-производное, которое окисляется в Р-положении с последующим отщеплением ацетил-КоА. Другим продуктом реакции является КоА-производное жирной кислоты, укороченное на два углеродных атома. Ацетил-КоА по катаболическим каналам используется для получения клеткой энергии.
Процесс расщепления биополимеров не связан с образованием свободной, то есть доступной клетке, энергии. Происходящее при этом рассеивание энергии также невелико. Образовавшиеся мономеры подвергаются в клетке дальнейшим ферментативным превращениям, в результате которых путем перестройки химической структуры возникают молекулы, включающиеся на каком-либо этапе в качестве метаболитов в функционирующие клеточные катаболические системы. Основные из них: путь Эмбдена Мейергофа Парнаса (гликолиз), окислительный пентозофосфатный путь, путь Энтнера Дудорова и цикл трикарбоновых кислот (ЦТК). Общее для всех катаболических путей многоступенчатость процесса окисления исходного субстрата. На некоторых этапах окисление субстрата сопряжено с образованием энергии в определенной форме, в которой эта энергия может использоваться в самых разнообразных энергозависимых процессах.
Таким образом, внешние доступные организмам источники энергии (свет, химические соединения) должны быть трансформированы в клетке в определенную форму, чтобы обеспечить внутриклеточные потребности в энергии.
Дыхание бактерий. Дыхание, или биологическое окисление, основано на окислительно-восстановительных реакциях, идущих с образованием АТФ-универсального аккумулятора химической энергии. Энергия необходима микробной клетке для ее жизнедеятельности. При дыхании происходят процессы окисления и восстановления: окисление отдача донорами (молекулами или атомами) водорода или электронов; восстановление присоединение водорода или электронов к акцептору. Акцептором водорода или электронов может быть молекулярный кислород (такое дыхание называется аэробным) или нитрат, сульфат, фумарат (такое дыхание называется анаэробным нитратным, сульфатным, фумаратным). Анаэробиоз (от греч. aer воздух, bios жизнь) жизнедеятельность, протекающая при отсутствии свободного кислорода. Если донорами и акцепторами водорода являются органические соединения, то такой процесс называется брожением. При брожении происходит ферментативное расщепление органических соединений, преимущественно углеводов, в анаэробных условиях. С учетом конечного продукта расщепления углеводов различают спиртовое, молочнокислое, уксусное и другие виды брожения.
По отношению к молекулярному кислороду бактерии можно разделить на три основные группы: облигатные, то есть обязательные, аэробы, облигатные анаэробы и факультативные анаэробы.
Облигатные аэробы это прокариоты, для роста которых кислород необходим. К ним относится большинство прокариотных организмов.
Облигатные анаэробы (клостридии ботулизма, газовой гангрены, столбняка, бактероиды и др.) растут только на среде без кислорода, который для них токсичен. При наличии кислорода бактерии образуют перекисные радикалы кислорода, в том числе перекись водорода и супероксиданион кислорода, токсичные для облигатных анаэробных бактерий, поскольку они не образуют соответствующие инактивирующие ферменты. Аэробные бактерии инактивируют перекись водорода и супероксид-анион кислорода соответствующими ферментами (каталазой, пероксидазой и супероксиддисмутазой).
Факультативные анаэробы могут расти как при наличии, так и при отсутствии кислорода, поскольку они способны переключаться с дыхания в присутствии молекулярного кислорода на брожение в его отсутствие. Они способны осуществлять анаэробное дыхание, называемое нитратным: нитрат, являющийся акцептором водорода, восстанавливается до молекулярного азота и аммиака.
Среди облигатных анаэробов различают аэротолерантные бактерии, которые сохраняются при наличии молекулярного кислорода, но не используют его.
Для выращивания анаэробов в бактериологических лабораториях применяют анаэростаты специальные емкости, в которых воздух заменяется смесью газов, не содержащих кислорода. Воздух можно удалять из питательных сред путем кипячения, с помощью химических адсорбентов кислорода, помещаемых в анаэростаты или другие емкости с посевами.
Источник
—>Это интересно —>
—>
—> —>
—> —>Категории раздела —>
—>
Мои статьи [1]
Школьникам на заметку [2]
1. Общая характеристика прокариот
К доядерным организмам — прокариотам относятся простейшие одноклеточные организмы. В обиходе их называют бактериями или микробами.
Так же к прокариотам относятся сине — зеленые водоросли. В этой работе я постараюсь описать строение прокариот, их размножение, образ жизни, основные группы прокариот.
Прокариоты могут быть использованы в медицине. До второй половины прошлого века медицина практически не могла лечить болезни, вызываемые бактериями. Сейчас медики с большинством из них успешно справляются. Поэтому, я считаю, что эта тема актуальна и на сегодняшний день.
Все известные одноклеточные и многоклеточные организмы вполне естественно делятся на две большие группы — прокариоты и эукариоты.
Все прокариоты принадлежат к одному царству Дробянки, представленному бактериями и сине-зелеными водорослями.
Клетки прокариот (от греч. pro — до, karion — ядро) не имеют оформленного ядра. Иными словами генетический материал (ДНК) прокариот находится прямо в цитоплазме и не окружен ядерной мембраной. Выделяют две группы бактерий: архебактерии ( от греч. архаиос — древнейший) и эубактерии.
Схема строения типичной клетки прокариот
Прокариоты значительно крупнее вирусов (в среднем 0,5 — 5 мкм), самые мелкие из них могут быть мельче вируса оспы. Самые крупные бактерии можно увидеть невооруженным глазом в виде точек и палочек, но это исключения. Обычно прокариотные клетки рассмативаются под оптическим микроскопом. Впервые бактерии заметил в конце XVII века голландский натуралист А. ван Левенгук в простейший микроскоп — лупу из одной крошечной каплевидной линзы.
Прокариотная клетка обычно покрыта оболочкой (клеточной стенкой), как клетка растений. Но состоит эта упругая, как автомобильная шина, оболочка не из целлюлозы, а из близкого к ней вещества муреина (от лат. «мура» — стенка). Некоторые бактерии (те же микоплазмы) потеряли оболочки вторично.
Многие бактерии имеют жгутики. Жгутики состоят из одинаковых сферических субъединиц белка флагеллина (похожего на мышечный актин), которые расположены по спирали и образуют полый цилиндр диаметром около 10 — 20 нм. Несмотря на волнистую форму жгутиков, они довольно жестки.
Жгутики приводятся в движение посредством уникального механизма. Основание жгутика вращается, по-видимому, так, что жгутик как бы ввинчивается в среду, не совершая беспорядочных биений и, таким образом, продвигает клетку вперед. Это, очевидно, единственная известная в природе структура, где используется принцип колеса.
Другая интересная особенность жгутиков — это способность отдельных субъединиц флагеллина спонтанно собираться в растворе в спиральные нити. Спонтанная самосборка — очень важное свойство многих сложных биологических структур. В данном случае самосборка обусловлена аминокислотной последовательностью (первичной структурой) флагеллина. Подвижные бактерии могут передвигаться в ответ на определенные раздражители, то есть они способны к таксису.
Жгутики легче всего рассмотреть электронный микроскоп, применив технику напыления металлом. Жгутиков может быть до нескольких десятков.
На клеточной стенке некоторых грамотрицательных бактерий видны тонкие выросты (палочковидные белковые выступы), которые называются пили или фимбрии. Они короче и тоньше жгутиков и служат для прикрепления клеток друг к другу или к какой-нибудь поверхности, придавая специфическую «липкость» тем штаммам, которые ими обладают. Пили, бывают разного типа. Наиболее интересны так называемые F-пили, которые кодируются специальной плазмидой и связаны с половым размножением бактерий.
Плазматическая мембрана, мезосомы и фотосинтетические мембраны
Как у всех клеток, протоплазма бактерий окружена полунепроницаемой мембраной. У некоторых бактерий плазматическая мембрана втягивается внутрь клетки и образует мезосомы или фотосинтетические мембраны.
Мезосомы — складчатые мембранные структуры, на поверхности которых находятся ферменты, участвующие в процессе дыхания. Следовательно, мезосомы можно назвать примитивными органеллами. Во время клеточного деления мезосомы связываются с ДНК, что, по-видимому, облегчает разделение двух дочерних молекул ДНК после репликации и способствует образованию перегородки между дочерними клетками
ДНК бактерий представлены одиночными кольцевыми молекулами, длиной около 1 мм. Каждая такая молекула состоит из 5-10 0 пар нуклеотидов. Суммарное содержание ДНК (геном) в бактериальной клетке намного меньше, чем в эукариотической, а, следовательно, меньше и объем закодированной в ней информации. В среднем такая ДНК содержит несколько тысяч генов.
Формы клеток прокариот довольно просты: шарики ( кокки ), иногда объединенный по два ( двойные коки- диплококи ); образующие цепочки ( стрептококки ) или склеенные в некое подобие виноградной грозди ( стафилококки / от греч. стафилус — виноград), склеенные по четыре ( сарцины ); палочки ( бациллы ), искривленные палочки ( вибрионы ); штопорообразные ( спириллы ). Куда реже встречаются ветвящиеся формы клеток.
Простота формы делает невозможным точное определение прокариот по внешнему виду. Наоборот, физиология их настолько разнообразна, что в микробиологии в описании нового вида или разновидности обязательно указывают, в чем нуждается микроорганизм и какие продукты производит, то есть основные характеристики обмена с окружающей средой.
Размножаются прокариоты чаще всего простым делением клетки. Реже встречается почкование, когда отшнуровывающаяся молодая клетка много мельче материнской. Разделившиеся клетки часто остаются вместе, образуя нити, а иногда и более сложные структуры. В благоприятных условиях прокариоты растут очень быстро, по геометрической прогрессии. Захватив все ресурсы, популяция останавливает рост. Далее численность их может снижаться из-за отравления продуктами своего же обмена. В проточной среде скорость роста постоянна и зависит от температуры и количества пищи. Поэтому, в профильтрованной через почву ключевой воде бактерий нет — они не успевают размножаться до того, как их выносит за пределы источника.
В неблагоприятных условиях некоторые бактерии образуют споры — покоящиеся стадии, покрытые плотной оболочкой. В виде спор они выносят высокую температуру, порой даже выше 100 0 С и остаются жизнеспособными многие годы. Наоборот, растущие, делящиеся клетки большинства прокариот погибают уже при 80 0 С. Есть, однако, и любители высокой температуры — термофилы, живущие в горячих источниках.
Микробиологи часто выращивают бактерии на поверхности твердой среды в мясном отваре с желатином или агаром. Клетка, попавшая на поверхность этого питательного студня, начинает делиться и образует колонию (пятно определенной формы и цвета), в которой все клетки — потомки одной, первоначальной. Это очень распространенный прием получения чистой линии микробов.
ОСНОВНЫЕ ГРУППЫ ПРОКАРИОТ
1. Бактерии — фототрофы
Многие бактерии используют свет, как источник энергии. Все они окрашены в красный, оранжевый, зеленый или сине-зеленый цвет; ведь для того, чтобы свет произвел какую-либо работу, он должен быть поглощен красителем — пигментом . У бактерий это разнообразные хлорофиллы и каротиноиды.
Пурпурные серные бактерии получают водород (электроны) из сероводорода (H 2 S), окисляя его до серы и сульфатов. Пурпурные несерные бактерии получают его из растворенных органических веществ.
Земные бактерии также могут усваивать H 2 S, молекулярный водород и органику. Большинство из них могут связывать молекулярный азот. Обитают они, чаще всего, в водоемах на поверхности ила, некоторые в горячих источниках.
Особенность бактериального фотосинтеза в том, что при нем выделяется свободный кислород (О 2 ). Такой фотосинтез называют аноксигенным (бескислородным).
Совсем по другому используют энергию солнечного излучения цианобактерии ( их неточно называли сине-зелеными водорослями). Они расщепляют воду и используют водород, а молекулярный кислород выделяется в атмосферу. Полагают, что именно цианобактерии со своим оксигенным фотосинтезом сделали атмосферу нашей планеты кислородной.
Цианобактерии устойчивые к бытовому и промышленному загрязнению, вызывают «цветение» и порчу в водоемах, озерах, водохранилищах. Они могут жить и на прибрежных камнях и скалах, в горах и пустынях (им достаточно росы), в горячих источниках.
Но неприятности, порой причиняемые цианобактериями, можно «простить», и не только за то, что они когда-то сделали атмосферу Земли пригодной для нашего дыхания, выделяя свободный кислород.
Эти организмы активно связывают атмосферный азот, обеспечивая урожай рисовых полей и продуктивность всех других водоемов.
2. Бактерии — хемоавтотрофы
Многие бактерии получают энергию используя неорганические вещества: аммиак, нитриты, соединение серы, двухвалентное железо и ионы других металлов. Источником углерода для них является углекислый газ. К ним относятся бактерии, превращающие аммиак в нитриты — в нитраты. Другие бактерии получают энергию для своего роста, окисляя соединения серы:
Н 2 S ? S ? SO 3 2- ? SO 4 2-
Так как сера и сероводород часто встречаются в горячих вулканических источниках, эти бактерии там обычны. Металлурги древности, в том числе и на Руси, высоко ценили железные болотные руды, залегавшие в болотах. Из них на древесном угле получалось высококачественное, чистейшее железо. Эти руды создают бактерии, окисляя двухвалентное железо до трехвалентного:
Некоторые из железобактерий могут окислять и серу, перерабатывая растворимые сульфаты не только сульфиды железа, но и других металлов. Сейчас такие бактерии помогают металлургам, выщелачивая из бедных руд, цинк, сурьму, никель, марганец, молибден и уран. Проще всего через толстый слой измельченной породы пропускать воду с бактериями и собирать вытекающую воду с сульфатами соответствующих металлов. Все другие способы здесь оказываются экономически не выгодными.
3. Бактерии — органотрофы
Теперь перейдем к бактериям, потребляющим органическое вещество. Еще в прошлом веке великий французский химик и микробиолог Л.Пастер понял, что без микроорганизмов гниение и брожение превращающих органику в неорганические соединения NH3, H2S, CO2, H2O жизнь на Земле стала бы невозможной. Именно они замыкают круговорот биогенных веществ на нашей планете, поставляя зеленым растениям — фитотрофам необходимое «сырье». «Не по зубам» микроорганизмам только созданные человеком пластмассы, стиральные порошки и яды. Поэтому, они накапливаются в окружающей нас среде и уже начинают угрожать существованию самого человека.
Из микроорганизмов — органотрофов, чаще всего, люди применяют в своей практике бактерии, использующие как источник энергии реакцию брожения. Эти процессы идут без участия кислорода микроорганизмы, не нуждающиеся в Н2О, называют анаэробами.
Различают обязательных, облигатных анаэробов, для которых свободный кислород является ядом смертельным; и необязательных, факультативных, которые легко переходят от брожения к кислородному дыханию.
Бактерии молочнокислого брожения, получают энергию, превращая углеводы в молочную кислоту. Эта реакция идет и в мышцах, при очень напряженной работе, когда кровь не успевает доставлять кислород. Но в наших организмах она не может идти долго — образующаяся при этом молочная кислота, которую физиологи выразительно называют «токсином усталости» утомляют мышцу. Молочнокислые бактерии превращают молоко в простоквашу, кефир и кумыс. Они же образуют кислое тесто, разные сорта сыра, квашение капусты и огурцов, силос.
Другие бактерии при брожении выделяют иные органические кислоты: пропионовую, муравьиную, уксусную, янтарную, а также другие соединения. Некоторые из них используют в химической промышленности.
Перейдем к прокариотам, которые приспособились к жизни на покровах и в кишечниках животных. Среди них есть полезные для своих хозяев. Коровы, овцы и все жвачные животные содержат в своих сложных желудках огромное количество бактерий, расщепляющих клетчатку (целлюлозу). Другие кишечные бактерии поставляют хозяевам витамины. Есть среди них и просто «нахлебники», не приносящие прямой пользы, но для хозяев не безразличны.
Человек не исключение, на нашей коже обретает не мало бактерий, потребляющих органические вещества пота. Мы периодически смываем их, но если эти бактерии исчезнут все, например, при злоупотреблении антибиотиками освободившееся место займут дрожжеподобные грибки, которые могут вызвать кожные болезни.
Но несравненно больше бактерий в содержимом наших кишечников. Кал человека на 30% по массе состоит из бактерий. В основном, это строгие облигатные анаэробы из рода Bactericides. Гораздо меньше факультативных анаэробов, которые могут размножаться в кислородной атмосфере. Из них наиболее известна кишечная палочка. Кишечную палочку легко выращивать и в лаборатории. Это самая изученная бактерия, потому что многие десятки лет служит любимыми объектом молекулярных биологов и генных инженеров.
4. Бактерии — паразиты
Это бактерии, вызывающие болезни. Широко распространена опасная болезнь дизентерия. Дизентерийная палочка, размножаясь в кишечнике, вызывает его опасное расстройство («кровяной понос»). Близкими возбудителями вызывается сальмонеллез и брюшной тиф. Все они называются «болезнями грязных рук», но заразиться ими можно и через мух, загрязненную пищу и воду. Еще боле опасна холера, ее вызывает один из видов вибрионов — факультативный анаэроб, распространяющийся со сточными водами. Клетки ее выделяют опасный яд- токсин, от которого разрушаются клетки слизистой оболочки кишечника, организм теряет много воды, и от обезвоживания может наступить смерть.
Многие бактерии поражают дыхательные пути, вследствие чего человек заболевает ангиной. Похожа на нее по симптомам, но несравненно более опасна дифтерия, вызываемая палочкой булавовидной своеобразной формы. Она поражает полость зева и миндалины. Опасна дифтерийная палочка не сама по себе, а лишь те ее разновидности, которые содержат «прирученный» вирус — «нахлебник». Этот вирус вырабатывает токсин, блокирующий синтез белка в клетках эукариот, в том числе в сердечной мышце, нервах и почках. Особенно опасна дифтерия для детей. Широко распространены разные формы пневмонии (воспаление легких), вызываемой пневмококками.
Еще в начале века слово «туберкулез» вселяло ужас, как сейчас СПИД. В то время эта болезнь поражающая обычно легкие, была неизлечима. Но она может поражать и другие органы (костный туберкулез). Вызывается она так называемой « палочкой Коха », по имени описавшего ее Р.Коха, великого немецкого микробиолога. Относится палочка Коха к микробактериям. К ней близок возбудитель проказы — тяжелейшей и трудноизлечимой болезни.
Другие микробактерии обитают в почве, некоторые из них могут усваивать такие вещества, как нефть, парафин, нафталин. Сейчас туберкулез излечим, но по-прежнему считается серьезной болезнью.
С незапамятных времен бичем человечества была чума, от которой в средние века вымирали целые города. Эта болезнь вызывается чумной палочкой. Собственно чума — болезнь грызунов. От них к человеку она переносится блохами. Даже сейчас, несмотря на прививки и лекарства, чума лечится трудно. Легче предупреждать ее вспышки.
Штопоровидно закрученные микроорганизмы — спирохеты — также могут быть возбудителями опасных болезней; возвратного тифа, инфекционной желтухи, сифилиса.
Особняком стоят микроорганизмы облигатные, строгие анаэробы. К ним относятся возбудители опаснейших болезней: газовой гангрены, столбняка, ботулизма. Первыми двумя люди заболевают, когда в раны попадает земля. В таких случаях срочно нужно делать прививку. Бактерия ботулизма развивается в мясных и рыбных продуктах и бобовых консервах, богатых белком. Она выделяет смертельный токсин — ботулин, вызывающий паралич дыхания. Раньше его называли колбасным ядом.
Сине-зеленые водоросли (цианеи) — наиболее древние (возникли свыше 3-х млрд. лет назад) водные или реже почвенные автотрофные организмы. Клетки имеют толстые многочисленные стенки (состоят из полисахаридов, пектиновых веществ и целлюлозы), часто одеты слизистым чехлом. Их прокариотические клетки по строению сходны с бактериями. Фотосинтез осуществляется на свободно лежащих в цитоплазме мембранах, содержащих хлорофилл и другие пигменты.
У многих видов сине-зеленых водорослей встречаются наполненные азотом вакуоли. Эти вакуоли регулируют плавучесть клетки, и позволяет ей парить в толще воды. Размножаются, обычно, сине-зеленые водоросли путем деления клетки надвое, колониальные или нитчатые — распадом колоний или нитей. При неблагоприятных условиях могут образовываться споры.
Сине-зеленые водоросли широко распространены в биосфере, но основная масса видов населяет пресноводные водоемы, некоторые виды живут в морях и на суше. Другие живут в местах загрязнения органическими веществами, питаясь микотрофно. Они способны очищать воду, минерализуя продукты гниения.
