Тип питания
Тип питания (степень паразитизма) – способность микроорганизма извлекать питательные вещества для собственного роста и размножения из живого, ослабленного или погибшего организма-хозяина, для фитопатогена – растения-хозяина [2] .
Тип питания микроорганизма может быть сапрофитным или паразитическим. Паразиты, в свою очередь, делятся на некротрофов, биотрофов и гемибиотрофов.
Трофность
Сапротрофы – извлекают питательные вещества из имеющихся (готовых) мертвых тканей и являются сапрофитами [2] .
Некротрофы – паразиты, убивающие своими выделениями какой-либо участок растения, прежде, чем оккупировать его, то есть как и сапротрофы питаются содержимым мертвых клеток [2] .
Биотрофы – паразиты, извлекающие питательные вещества непосредственно из живых клеток растения-хозяина [2] .
Различия между сапротрофами, некротрофами и биотрофами заключаются в соотношении скоростей гибели зараженных тканей (некроза) иразвития паразита в растении.
На практике тип питания определяется достаточно просто. Если распространение некроза опережает распространение паразита, то тип питания – некротрофный. Если распространение паразита опережает некроз – питание биотрофное [2] .
При некротрофном паразитизме воздействие на клетки хозяина более грубое, чем при биотрофном. Некротрофный тип питания менее специализирован и скорее всего, является первичным. Эволюцию типов питания от сапротрофии к биотрофии прослеживают у почвообитающих грибов. В их числе обнаруживаются различные переходные виды [2] .
Гемибиотрофы – переходная форма между некротрофами и биотрофами. Это паразиты, имеющие смешанное питание. Первоначально они питаются биотрофно, а после гибели зараженной ткани, продолжают развиваться в ней, питаясь некротрофно [2] .
Примером гемибиотрофного микроорганизма является возбудитель парши яблони – гриб Venturia inaegualis. Первоначально данный патоген образует внутритканевый (эндофитный) мицелий между мезофиллом и эпидермисом, не повреждая клеток, то есть питается биотрофно. После гибели клеток Venturia inaegualis распространяется в них некротрофно, а после отмирания и опадения листьев продолжает питаться сапротрофно [1] [2] .
Конидии и конидиеносцы гемибиотрофного гриба
Четыре группы степени паразитизма
Автотрофы – организмы, способные создавать в процессе фотосинтеза органическое вещество. Паразитические микроорганизмы, как известно, к таким не относятся [3] .
Гетеротрофы – организмы не способные самостоятельно вырабатывать органическое вещество и питающиеся только за счет органики, создаваемой автотрофами и, находящиеся в определенной зависимости от них как от источника энергии. К таким организмам относятся грибы, все бактерии, фитоплазмы, вирусы [3] .
По способу использования органического вещества (типу питания) все гетеротрофы делят на четыре группы:
- сапрофиты облигатные (сапротрофы) – организмы, питающиеся мертвыми растительными остатками или почвенным гумусом, на растениях развиваться не способны;
- паразиты факультативные (условные) – организмы, в основном питающиеся сапротрофно, но обладающие способностью поражать ослабленные растения или их части;
- сапрофиты факультативные – паразиты, обладающие способностью продолжать вегетативный рост и размножение на растительных остатках после гибели растения-хозяина;
- паразиты облигатные – организмы, обладающие способностью извлекать питательные вещества только из клеток живого растения, после гибели растения переходят в покоящиеся формы или погибают [2][3] .
Такая классификация вытекает из соотношения сапротрофной и паразитической фаз в жизненном цикле микроорганизма.
На живом растении встречаются паразиты облигатные, сапротрофы факультативные и очень редко паразиты факультативные. На мертвом растении – сапротрофы облигатные и паразиты факультативные, редко – сапротрофы факультативные [2] .
Источник
Паразиты и сапрофиты
В зависимости от источника готовых органических веществ гетеротрофы в свою очередь делятся на сапрофитов и паразитов.
Сапрофиты — это такие гетеротрофные растительные организмы, которые питаются за счет мертвого органического вещества, извлекаемого из почвы (почвенные грибы, бактерии), отмерших растений, из готовой сельскохозяйственной продукции (плесневые грибы, сапрофитные бактерии) и т. п.
Паразиты — это гетеротрофные организмы, развивающиеся всю жизнь или хотя бы часть ее на поверхности или внутри других живых организмов и извлекающие питательные вещества не из мертвых, а из живых клеток. Живое растение, служащее местом поселения и источником питания для другого организма, принято называть хозяином, растением-хозяином, или питающим растением. Паразитами являются многие грибы, вызывающие различные болезни растений (ржавчинные, головневые, мучнисторосяные) некоторые цветковые паразиты. Паразитизм же — это тип отношения одного организма (паразита) к другому (хозяину), при котором один живет за счет другого, питаясь его соками и тканями. Такое резкое деление гетеротрофных организмов на паразитов и сапрофитов легко проводится для типичных представителей, на самом деле их различить относительно трудно, так как многие паразиты довольно часто ведут полусапрофитный образ жизни, поселяясь на отмирающих частях растения; представители же сапрофитов нередко поселяются на живых растениях, которые по какой-либо причине ослаблены. Причиной такого перехода могут быть возрастные особенности растения или стадии развития возбудителя болезни: многие конидиальные стадии сумчатых грибов известны как паразиты, а в совершенной стадии развития грибы ведут сапрофитный образ жизни на опавших листьях (Venturia inaequalis Wint.). Поэтому возникает необходимость установления промежуточных групп и групп с различной паразитической активностью — облигатные и факультативные паразиты и сапрофиты.
Облигатные, или обязательные, паразиты — это такие организмы, которые способны использовать для своей жизнедеятельности только содержимое живых клеток растения и с отмиранием растения они погибают. На всех стадиях своего онтогенеза они ведут паразитический образ жизни и в сапрофитных условиях на естественных и искусственных питательных средах не развиваются. Примером облигатных паразитов являются пероноспоровые, ржавчинные и мучнисторосяные грибы.
Факультативные или условные, сапрофиты, или полупаразиты, — это такие организмы, которые обычно развиваются на живых растениях и ведут паразитический образ жизни в какой-нибудь стадии индивидуального развития, но при отсутствии растения-хозяина и в других стадиях могут питаться сапрофитно и вести сапрофитный образ жизни. Такие организмы можно выращивать в чистых культурах на искусственных питательных средах. К ним относятся большинство сумчатых грибов, которые в конидиальной стадии паразиты, а в сумчатой — сапрофиты, а также некоторые трутовики на деревьях.
Факультативные паразиты, или полусапрофиты, — организмы, нормально ведущие сапрофитный образ жизни, но в подходящих условиях в одной из стадий индивидуального развития поселяющиеся на живых тканях растений. В качестве примера могут быть названы грибы: Rhizopus — это обычный сапрофит, но встречается на плодах, вызывая их гниль; на початках кукурузы (Rh. maydis Brud.) — вызывая серую гниль их, а также виды Botrytis, встречающиеся на всходах некоторых растений и на корнеплодах.
Наконец, группа грибов, которые способны существовать только за счет мертвых растительных и других органических остатков и не встречающихся в условиях паразитизма, называется облигатными сапрофитами. Эти грибы, хотя и не способны вызывать болезни растений, тем не менее важны для фитопатологии в том отношении, что некоторые из них являются антагонистами, угнетают развитие патогенных микроорганизмов в почве и используются для получения антибиотических веществ, применяемых в фитопатологии в качестве лечебных средств.
Кроме паразитизма в его различных проявлениях, взаимоотношения между грибами и растениями в естественных условиях часто носят характер симбиоза, при котором оба симбионта извлекают пользу. Симбиотические взаимоотношения имеют место при микоризе (myces — гриб, rhizo — корень) — сожительство грибов с корнями высших растений. При этом гифы гриба оплетают корни растения и даже проникают внутрь его клеток, чем достигается контакт двух различных организмов и участие гриба в физиологических процессах корня (микотрофное питание).
По внешнему виду и внутреннему строению различают три формы микоризы: эктотрофную, эндотрофную и промежуточную, или эктоэндотрофную.
При эктотрофной (наружной) микоризе гриб образует плотный чехол на поверхности корня, и лишь отдельные гифы проникают в межклетники первичной коры корешков, не проникая внутрь клеток. Корневые волоски на корне отмирают, а их функции выполняют гифы.
Эндотрофная, или внутренняя, микориза характеризуется проникновением и размещением грибных гиф внутри клеток корня, образуя в них сплетения в виде клубочков. Корневые волоски при эндотрофной микоризе сохраняются. Не погибают и те клетки, в которые внедрились гифы гриба.
Эктоэндотрофная, или смешанная, микориза отличается тем, что гифы гриба, располагаясь на поверхности, проникают в межклетники коры корня и заходят внутрь клеток тканей корневых окончаний.
Микориза имеется у очень многих растений и большинству их свойственна микориза эндотрофного и эктоэндотрофного типа. Для многих растений микориза способствует интенсивному росту. Физиологическая роль микоризы проявляется в том, что она благоприятствует питанию и росту растения, так как гриб доставляет ему минеральные и органические вещества из гумуса почвы и из разлагающихся остатков растений. Получает же гриб от растения углеводы и некоторые физиологически активные вещества, в частности, витамины, не причиняя при этом ущерба растению.
Однако при слабом состоянии растения и сильно выраженной вирулентности гриба симбиотические взаимоотношения могут перейти в односторонний паразитизм с преобладанием гриба. Известны случаи, когда микоризный гриб становится патогенным для растения-хозяина и приводит его к гибели.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Источник
Гетеротрофный способ питания растений
Гетеротрофный способ питания растений
- Общая характеристика гетеротрофных растений
- Сапрофиты
- Паразиты
- Насекомоядные растения
Общая характеристика гетеротрофных растений
К гетеротрофам относят всех животных, грибы и большинство бактерий. Среди растений также имеются факультативные или облигатные гетеротрофы, получающие органическую пищу из внешней среды – сапрофиты, паразиты и насекомоядные растения. Сапрофиты (сапротрофы) питаются органическими веществами разлагающихся остатков растений и животных, паразиты – органическими веществами живых организмов. Насекомоядные растения способны улавливать и переваривать мелких беспозвоночных. Однако в жизни всех растений есть периоды, когда они питаются только за счет запасенных ранее органических веществ. К таким периодам относят прорастание семян, органов вегетативного размножения (клубней, луковиц и др), рост побегов из корневищ, развитие почек и цветков. Все ткани и органы растения гетеротрофно питаются в темноте (выращивание изолированных тканей без света на органоминеральной среде).
Таким образом, гетеротрофное питание клеток и тканей становится обычным, как и фотосинтез.
Гетеротрофный способ питания – усвоение как низкомолекулярных органических соединений, так и высокомолекулярных (белков, жиров, углеводов), но они должны пройти обработку – пищеварение. У растений различают 3 типа пищеварения: внутриклеточное — в цитоплазме, вакуолях, пластидах, белковых телах, сферосомах; мембранное, осуществляется ферментами клеточных мембран; внеклеточное — ферменты, образующиеся в специальных клетках, выделяются в наружную среду и действуют вне клеток.
Механизмы сапрофитного питания растений и грибов сходны. В плазмолемме гиф грибов функционирует Н + -помпа (водородная помпа), с помощью которой в окружающую среду выделяются кислые гидролазы. Это приводит к гидролизу сложных органических соединений, которые затем всасываются грибом. Механизм всасывания также связан с работой Н + -помпы в плазмолемме. При закислении наружной примембранной зоны снижается диссоциация органических кислот и они проникают в клетки в виде нейтральных молекул. Этот способ распространен у водорослей (диатомовые водоросли, живущие на глубине, куда не проникает свет, питаются органическими веществами из окружающей среды). При большом количестве растворимых органических веществ в водоемах к гетеротрофному питанию переходят хлорококковые, эвгленовые и др водоросли.
Рекомендуемые файлы
У покрытосеменных растений сапрофитный способ питания встречается редко. Эти растения не имеют или имеют мало хлорофилла и не способны к фотосинтезу. Для построения своего тела они используют гниющие остатки растений и животных. Gidiophytum formicarum – полукустарник, стебель которого образует крупный клубень, пронизанный многочисленными ходами, в которых поселяются муравьи. Растение использует в пищу продукты жизнедеятельности муравьев. Меченые личинки мух были переварены растением через месяц.
Некоторые виды образуют симбиоз с грибами – это микотрофные растения. На ранних этапах все орхидные вступают в симбиоз с грибами, так как запасных питательных веществ в их семенах недостаточно для роста зародыша. Гифы грибов проникают в семена и поставляют зародышу органические и минеральные вещества. У взрослых орхидей гифы грибов внедряются в периферическую зону корней, но дальше проникнуть не могут. Их дальнейшему росту препятствует фунгистатическое действие клеток глубинных тканей корня, а также слой довольно больших клеток с крупными ядрами, похожих на фагоциты. Эти клетки способны переваривать гифы грибов и усваивать освобождающиеся органические вещества. У подъельника ( Monotropa ), тоже симбиоз с грибом. Причем во многих случаях эти симбиотические отношения можно рассматривать как форму паразитизма, Когда клетки растений переваривают гифы гриба, проникшие в клетки корня. Таким образом, сапрофитом является гриб, а высшее растение паразитирует на нем. Гифы гриба могут соединять корень подъельника с корнями дерева, и тогда подъельник становится паразитом, получающим органические вещества от другого растения.
Микориза большинством растений используется главным образом для увеличения поглощения воды и минеральных солей.
Микоризный гриб может выступать как паразит. Гифы гриба образуют выросты-гаустории. плотно прилегающие или проникающие в корень. Они высасывают питательные вещества (прежде всего углеводы) из растения.
Высшие растения-паразиты — это высокоспециализированные однолетники или многолетники с редуцированными или полностью утраченными в ходе эволюции листьями и корнями. Имеются виды, совершенно лишенные хлорофилла и не способные к фотосинтезу. Заразиха паразитирующая на корнях культурных растений. Ее семена прорастают лишь под влиянием корневых выделений растения-хозяина. Как только кончик зародышевого корня проростка соприкоснется с корнем хозяина, он преобразуется в гаусторию (присоску), начинающую выделять гидролазы, растворяющие клеточные стенки, и активно внедряющуюся в корень. Заразиха поглощает большое количество азотистых веществ, углеводов и минеральных элементов, особенно фосфора, а также воды из корней растений-хозяев.
У вьющегося паразитного травянистого растения повилики нитевидные стебли с редуцированными листьями-чешуйками обвиваются вокруг стеблей растений-хозяев и присасываются к ним с помощью гаусторий. Гаустории повилики — преобразованные придаточные корни, принимающие форму диска. Клетки из центральной части диска внедряется в коровую паренхиму растения-хозяина и достигает центрального цилиндра, откуда повилика получает воду, органические вещества и минеральные элементы. Проростки повилики, совершая ростовые вращательные движения, находят растение-хозяина, реагируя на градиент влажности и выделяемые им вещества.
Раффлезия питается соками корней тропических лиан. В тело хозяина она внедряется с помощью гаусторий, выделяющих ферменты, разрушающие клеточные стенки. Всю свою жизнь раффлезия проводит в теле хозяина — под землей. Лишь ее цветки (диаметр 1,5 м, красного цвета с запахом гниющего мяса) появляются на поверхности почвы.
Паразиты поглощают из тела хозяина в основном сахарозу, глутаминовую и аспарагиновую кислоты и их амиды.
В настоящее время известно свыше 400 видов покрытосеменных насекомоядных растений. Они ловят мелких насекомых и другие организмы, переваривают и используют как дополнительный источник питания. Большинство из них встречается на бедных азотом болотистых почвах, есть эпифитные и водные формы. Листья насекомоядных растений трансформированы в специальные ловушки, выполняющие и функцию фотосинтеза. По способу ее ловли растения делят на две группы. 1) Пассивная ловля, добыча а) прилипает к листьям, желёзки которых выделяют липкую слизь, содержащую кислые полисахариды (библис, росолист), или б) попадает в специальные ловушки в виде кувшинов, урн, трубочек, окрашенных в яркие цвета и выделяющие сладкий ароматный секрет (саррацения, дарлингтония).
2) Активный захват насекомых а) приклеивание добычи липкой слизью и обволакивание ее листом или волосками (жирянка, росянка), б) ловля по принципу капкана — с захлопыванием ловчих листьев над добычей (альдрованда, венерина мухоловка), в) ловчие пузырьки, в которые насекомые втягиваются с водой благодаря поддерживаемому в них вакууму (пузырчатка).
Обратите внимание на лекцию «Лекция 18».
Общим для всех ловчих приспособлений является привлечение насекомых с помощью полисахаридных слизей или ароматного секрета (нектара), выделяемых или самими ловчими аппаратами, или желёзками вблизи от ловушки. Быстрые движения ловчих органов осуществляются путем изменений в них тургора в ответ на раздражение чувствительных волосков, вызванное движениями насекомого.
Пищеварение. Попавшее в ловушку насекомое переваривается под действием секрета многочисленных железок. Некоторые насекомоядные парализуют добычу алкалоидами, содержащимися в выделяемой слизи (росянка выделяет алкалоид конитин, парализующий насекомое). Липкая слизь содержит много кислых полисахаридов, состоящих из ксилозы, маннозы, галактозы и глюкуроновой кислоты, органические кислоты и ряд гидролаз, активных в кислой среде. Кислые слизистые выделения, азот- и фосфорсодержащие продукты распада стимулируют работу желёзок, выделяющих кислоты (муравьиную, бензойную), а также протеазы и ряд других гидролаз. Довольно подробно изучена протеолитическая активность секрета у мухоловки. Секреторные клетки имеют хорошо развитый ЭР и аппарат Гольджи, которые продуцируют большое количество секрета.
Всасывание продуктов распада осуществляется теми же желёзками, соединенными с проводящей системой (через 5 минут). Доминирующая роль в транспорте продуктов пищеварения принадлежит симпласту. Таким образом, процесс пищеварения у насекомоядных растений осуществляется принципиально так же, как в желудке животных. В том и другом случае секретируются кислоты ( HCI — в желудке, муравьиная кислота — у насекомоядных растений). Кислая реакция пищеварительного сока уже сама по себе способствует перевариванию животной пищи. На принципиальное сходство процесса кислого внеклеточного пищеварения у животных и растений впервые указал Дарвин в книге «Насекомоядные растения».
В настоящее время известно, что закисление среды в желудке животных осуществляется в результате функционирования Н + -помпы в плазмалемме клеток слизистой желудка.
Многие насекомоядные растения живут на почвах, бедных минеральными элементами. Их корневая система слабо развита, нет микоризы, поэтому усвоение минеральных элементов из пойманной добычи имеет для них большое значение. Из тела жертвы насекомоядные растения получают азот, фосфор, калий, серу. Углерод, содержащийся в аминокислотах и других продуктах распада, также участвует в метаболизме насекомоядных растений. (Еще Дарвин показал, что если растения росянки подкармливать кусочками мяса, то через три месяца они значительно превосходят контрольные растения по ряду показателей, особенно репродуктивных. Установлено, что растения пузырчатки зацветают только после получения животной пищи).
Источник