- Тип Аскомицеты
- Ascomycota
- Аски на листьях
- Систематика Аскомицетов
- Кклейстотеции
- Особенности номенклатуры
- Плодово тело
- Общая характеристика
- Распространение в природе
- Практическое значение
- Аскомицеты
- (сумчатые грибы)
- — класс грибов
- Что такое аскомицеты?
- Характерные особенности аскомицетов
- Различия среди аскомицетов
- Принципы классификации аскомицетов
- Значение аскомицетов
Тип Аскомицеты
Ascomycota
Сумчатые грибы , Аскомикота
Тип Аскомицеты (Ascomycota) – один из самых крупных объединений грибов. Включает около 30000 видов. Для аскомицетов или сумчатых грибов характерен многоклеточный (септированный) мицелий. В состав клеточной стенки входят полисахариды, хитин, бета-глюкокан. Основной признак грибов типа – формирование в результате полового процесса асков (сумок) с аскоспорами (сумкоспорами) [2] .
Аскомицеты (Ascomycota) и Базидиомикота (Basidiomycota) на основании формирования при половом размножении дикариона (ассоциации двух ядер (n+n)) объединяют в общую группу Дикариомицеты. В некоторых системах его трактуют как отдел Dikaryomycota с двумя подотделами Ascomycota и Basidiomycota, в других – как надотдел (надтип) Dikaryomycoteraс двумя отделами (типами) – Ascomycota и Basidiomycota [1] .
Аски на листьях
Систематика Аскомицетов
Тип Аскомикота традиционно подразделяют на четыре класса:
1. Класс Тафриномицеты (Taphrinomycetes) (= Археаскомицеты (Archaeascomycomycetes)) – наиболее древняя и примитивная группа, исходная для остальных аскомицетов. Группа разнородна по морфологии, включает мицелиальные и дрожжевидные формы, встречаются виды с плодовыми телами [1] .
2. Класс Гемиаскомицеты, Голосумчатые (Hemiascomycetes)(= Схизосахаромицеты, делящиеся дрожжи (Schizosacchromycetes) – плодовые тела отсутствуют, аски протоуникатьные, образуются непосредственно на мицелии либо при слиянии одиночных клеток [2] [1] .
3. Класс Эуаскомицеты, настоящие сумчатые или плодосумчатые (Euascomycetes)(= Ascomycetes) – аски эутуникатьные – унитуникатьные, реже протоуникатные, образуются внутри или на поверхности плодовых тел [2] .
4. Класс Локулоаскомицеты (Loculoascomycetes) – аски эутуникатные – битуникатные, образуются в локулах (особых полостях), формирующихся в сплетении мицелия, так называемой аскостроме [2] .
Тип Аскомицеты (Ascomycota) включает около 75% всех описанных видов грибов. В настоящее время существует тенденция перенесения в тип Аскомицеты видов из типа Anamorphic fungi, характеризующихся сходным строением вегетативных структур и клеточной стенки при отсутствии в цикле развития асков и наличии только анаморфной стадии [2] .
Кроме того к типу Аскомицеты относят лишайники, грибные компоненты которых почти исключительно аскомицеты [1] .
Кклейстотеции
Особенности номенклатуры
Четко отмечено, в отдельных таксонах различных рангов наблюдается тенденция либо к усовершенствованию в ходе эволюции половых спороношений при подавлении или отсутствии бесполого размножения, либо к усовершенствованию бесполого размножения при подавлении полового размножения. Во втором варианте гриб представлен только вегетативными структурами (чаще всего мицелием) и бесполыми спороношениями, которые затрудняют точное определение его таксономического положения. Это создает затруднения для систематики и диагностики [1] .
Точное систематическое положение видов, известных только в анаморфной стадии, выяснить часто невозможно. Одновременно не представляется возможным во многих случаях установить родственные связи между бесполым и половым спороношением. Эта ситуация привела к возникновению особых правил номенклатуры, то есть присвоения и использования видовых названий [1] .
Виды, имеющие два и более типов спороношения, в частности, представители рода Claviceps, называют плеоморфными. Бесполые спороношения и другие бесполые структуры, например, склероции – анаморфы, половые спороношения – телеоморфы, а всю совокупность стадий развития – голоморфа [1] .
Каждая стадия может иметь свое собственное название. Название как телеоморфы, так анаморфы в настоящее может распространяться на все стадии (голоморфу). Для некоторых видов название анаморфы не распространяется на телеоморфу и голоморфу. В частности, аскомицет Eurotium herbariorum имеет конидиальную стадию – Aspergillus glaucus. В данном случае можно говорить о конидиеносцах и конидиях Eurotium herbariorum, но нельзя называть плодовые тела и аски – Aspergillus glaucus [2] [1] .
Плодово тело
гриб Morchella vulgaris (Сморчок обыкновенный) [5]
Общая характеристика
Виды грибов, отнесенные к типу Аскомицеты (Ascomycota) характеризуются следующими общими признаками:
- Вегетативное тело – чаще всего разветвленный септированный, гаплоидный мицелий, Перегородки обычно не замкнутые, через пору в них мигрируют разнообразные клеточные структуры, в том числе ядра. Клеточные стенки аскомицетов, как правило, двухслойные. Клетки обычно многоядерные, реже, как у видов порядка Эризифовые (Erysiphales) – одноядерные. Нередко встречаются дрожжевые формы. Для целого ряда представителей известен мицелиально-дрожжевой диморфизм [1] .
- В состав клеточной стенки Аскомикот входят полисахариды – хитин и глюкан. Содержание хитина в клеточной стенке составляет не более 20–25 % полисахаридов [1] .
- Вегетативное размножение – фрагментами мицелия, путем деления дрожжевых клеток. Широко распространено бесполое размножение. Часто оно преобладает или служит единственным видом воспроизведения. Вегетативное размножение осуществляется путем образования конидий на конидиеносцах[1] .
- Половое размножение обычно – гаметангиогамия, партеногамия, дейтерогамия, редко – сперматизация, соматогамия. У подавляющего большинства видов, при половом размножении, ядра образуют дикарион[1][3] .
- Половой процесс и образование асков с аскоспорами часто сопряжен с развитием плодовых тел (клейстотеции, перитеции, апотеции, псевдотеции) [1] .
- В жизненном цикле аскомицетов преобладает гаплоидная стадия. Дикариотическая стадия, представленная аскогенными гифами, занимает незначительную часть цикла развития[1] .
- Тип Аскомицеты (Ascomycota) включает гомоталличные виды и гетероталличные виды. Гетероталлизм биполярный [1] .
Распространение в природе
Тип Аскомицеты (Ascomycota) – широко распространен в природе. Среди них можно найти представителей практически всех эколого-трофических групп грибов, как сапротрофов, так и паразитов растений, животных, человека [4] .
Практическое значение
Тип Аскомицеты (Ascomycota) – включает множество паразитических грибов, в том числе возбудителей экономически значимых заболеваний культурных растений. К таким относят виды, входящие в семейство Эризифовые (Erysiphaceae), вызывающие такие заболевания как роса мучнистая гороха, роса мучнистая моркови, роса мучнистая томатов [4] .
Многие аскомицеты являются активными агентами биодеструкции – разрушения природных материалов и изделий из них. От некоторых аскомицетов страдают пищевые продукты, в частности Eurotium herbariorum – возбудитель плесневения семян [4] .
Аскомицеты широко используются человеком в кулинарии (дрожжи), как продуценты антибиотиков, в пищу (трюфели, сморчки). Виды, паразитирующие на насекомых и других грибах, служат основой для производства биологических пестицидов [1] .
Источник
Аскомицеты
(сумчатые грибы)
— класс грибов
Что такое аскомицеты?
На сегодня науке известно 36-ть классов грибов, объединённых в 4-е отдела — высших, несовершенных, низших и грибоподобных.
И вторым из двух главных классов высших грибов являются аскомицеты (лат. Ascomycetes) или сумчатые грибы, которые имеют хорошо развитые гифы с перегородками и клетки с одним ядром.
Сумчатые грибы образуют плодовые тела различной формы, в которых и образуются аски (или сумки с неподвижными спорами).
А живут аскомицеты как сапротрофы на остатках растений и животных, или образуют микоризу с корневыми системами высших растений, или же паразитируют на них. К этому классу, в составе которого очень много видов, относятся несколько видов, которые вполне могут заинтересовать грибников, например:
- саркосцифы
- блюдцевики
- аскоболусы
- лопастники
- трюфели
- шапочки
- дисцины
- сморчки
- строчки
- пецицы
- виннеи
Характерные особенности аскомицетов
Аскомицеты (от греч. — сумка или мешок, mykes — гриб) или сумчатые грибы (а это самый большой класс грибов) объединяют организмы с септированным (разъединённым на части) мицелием (грибницей) и специфическими органами спороношения — асками (или сумками), имеющими возможность полового и бесполого спороношения, причём, во многих случаях утрачивая половой процесс полностью и тогда такие виды грибов относятся уже к классу дейтеромицетов (лат. Deuteromycetes), которые входят в отдел несовершенных грибов.
К аскомицетам относят около 2-х тысяч родов и больше 30-ти тысяч видов грибов, что составляет примерно 30 % от всех известных в природе грибов. Среди них и грибы-дрожжи (подкласс сахаромицетов (лат. Saccharomycetes) — вторично одноклеточных организмов).
У аскомицетов есть свой, характерный только для них, орган полового спороношения — аск, перед возникновением которого и происходит сам половой процесс с образованием у большинства видов 8-ми аскоспор (спор полового размножения). Но кроме полового размножения с процессом образования аскоспор, у сумчатых грибов существуют ещё другие способы размножения, как например:
— бесполое размножение, при котором сам процесс осуществляется с помощью последовательно отчленяющихся от концов гиф конидий (органов бесполого размножения);
— вегетативное размножение, которое происходит путём разделения на части их мицелия (грибницы).
Различия среди аскомицетов
На основании наличия или, наоборот, отсутствия плодовых тел и способов их образования, весь класс аскомицетов делится на 3-и подкласса:
➤ подкласс голосумчатые
или гемиаскомицеты (лат. Hemiascomycetidae)
— плодовые тела у них отсутствуют, а их аски (сумки) образуются непосредственно на мицелии (грибнице);
➤ подкласс полостносумчатые
или эуаскомицеты (лат. Euascomycetidae)
— их аски (сумки) образуются в клейстотециях, перитециях или апотециях;
➤ подкласс настоящие плодосумчатые
или локулоаскомицеты (лат. Loculoascomycetidae)
— аски (сумки) у них образуются в аскостромах.
Подкласс голосумчатые, в свою очередь, делится на:
- первичносумчатые
- тафриновые
- протомицетовые
Подкласс полостносумчатые, в своём большинстве, представляют патогенные организмы, возбуждающие гельминтоспориозы или корневые гнили зерновых культур (например, ячменя) и фомозы овощных культур (например, сахарной свеклы) или паршу и рак плодовых деревьев.
Подкласс настоящие плодосумчатые делятся на:
- плектомицеты
- пиреномицеты
- дискомицеты
Плектомицеты — большая группа плесневых грибов, типичных сапрофитов или полупаразитов, вызывающих гнили на растениях, среди которых попадаются микроорганизмы, используемые человеком в медицине и технике (например: аспергилловые грибы служат источником ферментов, органических кислот или специальные штаммы у некоторых видов пенициллов, способные повреждать цитрусовые во время их хранения, используются для получения антибиотика пенициллина.
Пиреномицеты — большая группа мучнисторосяных грибов, паразитов высших растений и плодовых деревьев: яблони, груши, сливы, абрикоса; тепличного растениеводства: огурцов; овощных культур: картофеля и подсолнечника; бахчевых культур: тыквы, дыни и арбуза, а ещё озимой, яровой пшеницы и ячменя.
Дискомицеты — очень многочисленная и весьма разнообразная группа грибов, представляющих наибольшую опасность для озимых злаков и луговых трав, подсолнечника и баклажанов, свеклы и моркови, а также кустов смородины и виноградной лозы, стволов люцерны и айвы и других плодовых деревьев.
У сумчатых грибов (аскомицетов) имеются 4-е типа плодовых тел:
1) клейстотеции (клейстокарпии) — это полностью замкнутые плодовые тела, внутри которых находятся аски (сумки), освобождающиеся после разрушения их стенок.
Аскомицеты с клейстотециями типичны для группы порядков плектомицеты (лат. Plectoascomycetes);
2) перитеции представляют собой почти что замкнутые или полузамкнутые плодовые тела, то есть аски (сумки) у них окружены перидием, обычно имеют кувшинообразную форму с выводным отверстием в верхней части.
Аскомицеты с перитециями характерны для группы порядков пиреномицеты (лат. Pirenoascomycetes);
3) апотеции представляют собой открытые плодовые тела, как вместилища асков (сумок), где с верхней стороны плодового тела расположен целый слой сумок и парафиз (парафизы, пока сумки незрелые, могут смыкаться над ними своими вершинами, выполняя защитную функцию), обычно образующих чаши (блюдца).
Аскомицеты с апотециями представляются наиболее высокоорганизованными и объединяются в группу порядков дискомицеты (лат. Discoascomycetes);
4) псевдотеции представляют собой некие плодовые тела, при формировании которых вначале образуются мицелиальные стромы (плотные сплетения гиф), в полостях которых формируются гаметангии (специфические половые органы с образованием подвижных половых клеток (гамет), при помощи которых и происходит половой процесс с образованием асков (сумок).
Аскомицеты с псевдотециями наиболее типичны для класса локуломицетов (лат. Loculoascomycetes).
Принципы классификации аскомицетов
Сейчас в науке выделяют уже 4-е самостоятельные класса аскомицетов, это:
- класс аскомицеты (лат. Ascomycetes) или эуаскомицеты (лат. Euascomycetes)
— истинные (настоящие) аскомицеты; - класс архиаскомицеты (лат. Archiascomycetes) или тафриномицеты (лат. Taphrinomycetes)
— монотипные (тафриновые) аскомицеты; - класс локулоаскомицеты (лат. Loculoascomycetes)
— асколокулярные аскомицеты (с двухслойной оболочкой сумок); - класс сахаромицеты (лат. Saccharomycetes)
— вторично одноклеточные аскомицеты (грибы-дрожжи).
Согласно последним, утверждённым представлениям о грибах — аскомицеты, также как и базидиомицеты (лат. Basidiomycetes), составляют вовсе не класс высших грибов, а самостоятельный отдел Ascomycota , в котором к истинным (настоящим) аскомицетам соотносится более 90 % всех видов грибов, а по строению плодовых тел и асков (сумок) их разделяют аж на 40-к порядков.
Значение аскомицетов
Аскомицеты имеют достаточно важное значение для наземных экосистем. Обитая в основном как как сапрофиты на разных субстратах — лиственном опаде, мёртвых ветках, стволах деревьев, перерабатывая в том числе и входящие в их состав целлюлозу и лигнин (недоступные для большинства организмов) они невероятно активно участвуют в минерализации природных органических веществ и привносят существенный вклад в биологические циклы углерода и азота на Земле.
Аскомицеты очень широко распространены в природе во всех географических областях, на всех доступных для грибов субстратах, являясь основой для многих лишайников или пищей для беспозвоночных, грызунов и более крупных животных. Некоторые их группы заполняют своеобразные экологические ниши, которые недоступны для других грибов (примером могут служить кератинофильные грибы, обитающие на разных субстратах животного происхождения, содержащих кератин; или грибы, живущие в морских и пресноводных водоёмах, на погруженной в воду древесине), вызывая плесневение и порчу разнообразных материалов, изделий или пищевых продуктов.
Другие группы аскомицетов являются грибами-симбионтами и образуют полезную микоризу с корневыми системами высших растений. Остальные группы аскомицетов паразитируют на грибах, водорослях, лишайниках, высших растениях и даже на животных и человеке, вызывая у них серьёзные заболевания.
Тем не менее, многие асковые грибы широко используются в хозяйственной деятельности человека. Так, например, трюфели, сморчки и весенние строчки употребляются в пищу, а дрожжи, как возбудители спиртового брожения, незаменимы на бродильных производствах или в хлебопечении.
Другие виды асковых грибов широко используются для получения биологически активных веществ (антибиотиков, алкалоидов) и ростовых веществ (гиббереллинов), витаминов (рибофлавина и похожих), ферментов, фитогормонов, органических кислот, кормового белка и других полезных продуцентов.
Наконец, многие аскомицеты широко используются в качестве объектов генетических и биохимических исследований.
Источник